BỘ
GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI NGUYỄN THỊ LỤA NGHIÊN CỨU XÁC ðỊNH GIÁ TRỊ NĂNG LƯỢNG
TRAO ðỔI (ME), NĂNG LƯỢNG THUẦN CHO DUY TRÌ
(NEm) CỦA MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN CHO BÒ SỮA
LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành: Chăn nuôi
Mã số: 60 62 40 Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ Chí Cương
PGS.TS. ðặng Thái Hải

Hµ néi - 2011
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………

PGS. TS. Vũ Chí Cương, PGS. TS. ðặng Thái Hải người ñã hướng
dẫn tận tình, giúp ñỡ nhiệt tình, có trách nhiệm với tôi trong quá trình thực
hiện ñề tài và hoàn thành luận văn này.
ðồng thời tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới tập thể các
thầy giáo, cô giáo Bộ môn hóa sinh lý ñộng vật; Khoa chăn nuôin và nuôi
trồng thủy sản; Khoa sau ñại học trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, ñặc
biệt là thầy cô trong Phòng Phân tích thức ăn của viện Chăn Nuôi ñã trực tiếp
ñóng góp và tạo ñiều kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành luận văn này.
Một lần nữa tôi xin chân thành cám ơn gia ñình, bạn bè ñã giúp ñỡ tôi
trong quá trình thực hiện luận văn này.

Tên tác giả luận văn Nguyễn Thị Lụa

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
iii

MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN i
LỜI CÁM ƠN ii
MỤC LỤC iii

thải ra ngoài môi trường ở bò sữa lai ¾ HF, cạn sữa không chửa
bằng buồng hô hấp 39
Chương 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 43
4.1. Ảnh hưởng của loài gia súc ñến tỷ lệ tiêu hóa và giá trị năng lượng của
một số loại thức ăn thô dùng cho gia súc nhai lại 43
4.2. Tỷ lệ tiêu hóa, giá trị năng lượng của cỏ voi và một số thức ăn xanh
dùng cho bò sữa 51
4.2.1. Thành phần hoá học của cỏ voi và thức ăn thô xanh 52
4.2.2. Tỷ lệ tiêu hoá in vivo của cỏ voi và thức ăn thô xanh khác 55
4.2.3. Giá trị năng lượng của cỏ voi và thức ăn xanh tính theo hệ thống UFL 58
4.2.4. Giá trị năng lượng của cỏ voi và thức ăn xanh tính theo hệ thống UFL
hiệu chỉnh cho bò sữa 59
4.3. Ước tính giá trị năng lượng trao ñổi ME của khẩu phần và lượng CO
2
,
CH
4
thải ra ngoài môi trường ở bò sữa lai ¾ HF, cạn sữa không chửa
bằng buồng hô hấp 63
4.3.1. Tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng, hàm lượng năng lượng, lượng thức
ăn ăn vào, tổng nhiệt sản xuất (HP), O
2
tiêu thụ, CH
4
và CO
2
thải ra 63
4.3.2. Ảnh hưởng của khẩu phần ñến tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng, hàm
lượng năng lượng, lượng thức ăn ăn vào, tổng nhiệt sản xuất (HP), O
2

NE : Năng lượng thuần của thức ăn.
OM: Chất hữu cơ
UFL: ðơn vị cỏ tạo sữa
TDN: Tổng các chất dinh dưỡng tiêu hoá
TCVN: Tiêu chuẩn Việt Nam
TPHHTA: Thành phần hoá học thức ăn
RQ: Thương số hô hấp
VCK: Vật chất khô
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
vi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1: Một vài giá trị GE ñiển hình (MJ/kg chất khô) 5
Bảng 2.2: Giá trị năng lượng trao ñổi của một vài thức ăn ñiển hình 9
Bảng 2.3: Tính toán nhiệt sản xuất ra của 1 bê từ các số liệu trao ñổi hô
hấp và ni tơ bài tiết trong nước tiểu 16
Bảng 2.4: Tính toán năng lượng giữ lại và nhiệt sản xuất ra của một cừu
từ thí nghiệm cân bằng carbon - nitơ 19
Bảng 2.5: Ước tính năng lượng giữ lại và nhiệt sản xuất ở gia cầm sử
dụng kỹ thuật giết mổ so sánh 21
Bảng 2.6: Ký hiệu về hiệu suất sử dụng năng lượng trao ñổi (k) cho các
hoạt ñộng khác nhau 22
Bảng 2.7: Hiệu suất sử dụng năng lượng trao ñổi cho duy trì của một số
chất dinh dưỡng và thức ăn 23
Bảng 2.8: Hệ số sử dụng năng lượng trao ñổi cho duy trì, tăng trưởng, và
tiết sữa ở gia súc nhai lại 28
Bảng 3.1: Thành phần hóa học của các mẫu thức ăn thử nghiệm 34
Bảng 3.2: Các phương trình sử dụng ñể tính giá trị dinh dưỡng của thức
ăn thí nghiệm theo hệ thống của Pháp (Jarrige, 1989)[35]. 38
Bảng 3.3 Thành phần hóa học của thức ăn tinh và thô của các khẩu phần

Bảng 4.10: Ảnh hưởng của khẩu phần ñến O
2
tiêu thụ, CH
4
và CO
2
thải ra 69
Bảng 4.11: Các phương trình hồi qui biểu diễn quan hệ giữa tổng năng
lượng trong CH
4
thải ra (MJ/ngày) và CH
4
thải ra (lít/ngày) với
DM ăn vào và các dạng năng lượng ăn vào (MJ/ngày) 70 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
viii
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ
Trang
ðồ thị 1: Phương pháp hiệu số ước tính HI của thức ăn 13
ðồ thị 2: Hiệu xuất sử dụng ME ở nhi lại 21
ðồ thị 4.1: Tỷ lệ tiêu hóa chất khô và protein thô xác ñịnh trên các loại gia
súc khác nhau 46

ðồ thị 4.2: Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất khô cỏ voi xác ñịnh trên cừu
với giá trị xác ñịnh trên bò sữa 46

ðồ thị 4.3: Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất khô cỏ voi xác ñịnh trên cừu với
giá trị xác ñịnh trên bò thịt 46

ðồ thị 4.11: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH4 (MJ/ngày) và tổng DE
ăn vào (MJ/ngày) 71

ðồ thị 4.12: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH
4
(MJ/ngày) và GE thức
ăn tinh ăn vào (MJ/ngày) 72

ðồ thị 4.13: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH
4
(MJ/ngày) và GE ăn
vào (MJ/ngày) 72

ðồ thị 4.14: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và DM ăn vào (kg/ngày) 73

ðồ thị 4.15: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và tổng DE ăn vào (MJ/ngày) (bậc 2) 73

ðồ thị 4.16: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và tổng DE ăn vào (MJ/ngày) (bậc 3) 74

ðồ thị 4.17: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và tổng GE ăn vào (MJ/ngày) 74
Nam (Viện Chăn nuôi, 2001) [4]. Năm 2002, Pozy và cộng sự ñã xuất bản bảng
thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của trên 300 mẫu thức ăn thu thập trên ñịa
bàn ðông Anh và vùng phụ cận. Và gần ñây nhất (Vũ Chí Cương ,2008)[5] ñã bổ
sung thêm kết quả xác ñịnh thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của một số
loại thức ăn vào kho dữ liệu giá trị dinh dưỡng thức ăn cho gia súc nhai lại.
Tuy nhiên, trong tất cả các ấn bản trên, giá trị dinh dưỡng của các loại thức
ăn chỉ ñược ước tính hoặc dựa hoàn toàn trên các công thức sẵn có từ nước ngoài
hoặc dựa vào thí nghiệm in vivo trên cừu rồi mới ước tính theo công thức của
(INRA, 1989)[33] với giả thiết khả năng tiêu hóa thức ăn của cừu và bò là tương tự
nhau. Trong khi ñó kết quả của nhiều thí nghiệm lại cho thấy giả thiết này chưa
ñược chứng minh ñầy ñủ (Aerts và cộng sự, 1984)[7]. Kết quả nghiên cứu của
(Playne, 1978)[59] cho thấy tỷ lệ tiêu hóa chất khô của cỏ nhiệt ñới chất lượng thấp
xác ñịnh trên bò cao hơn rất nhiều so với kết quả xác ñịnh trên cừu. Kawashima và
cộng sự, (2007)[41] so sánh tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng giữa bò, cừu và dê
cho ăn khẩu phần cơ sở là rơm và hạt mạch có bổ sung các nguồn protein khác nhau
và cho biết tỷ lệ tiêu hóa xác ñịnh trên bò và cừu khác nhau rất lớn khi khẩu phần có
hàm lượng protein thô (CP) thấp. Nhưng khi hàm lượng CP ñạt khoảng 10% trở lên
thì tỷ lệ tiêu hóa giữa 2 loài gia súc lại tương ñương nhau. Kết quả nghiên cứu của
Kawashima và cộng sự (2007)[41] tại Thái Lan cũng cho kết quả tương tự: với
thức ăn có hàm lượng CP thấp tỷ lệ tiêu hóa chất khô, chất hữu cơ, NDF của cừu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
2

thấp hơn ñáng kể so với bò. Tuy nhiên khi hàm lượng CP ñạt mức trên 10% thì tỷ lệ
tiêu hóa trên cừu tương ñương với bò.
Như vậy với ñặc ñiểm thức ăn cho gia súc nhai lại nước ta chủ yếu có hàm
lượng dinh dưỡng thấp thì việc sử dụng trực tiếp các giá trị tỷ lệ tiêu hóa và năng
lượng trao ñổi xác ñịnh ñược trên cừu cho bò sữa và bò thịt có thể không phù hợp.
Từ những nhận thức trên chúng tôi tiến hành ñề tài:
"Nghiên cứu xác ñịnh giá trị năng lượng trao ñổi (ME), năng lượng

các phân tử và ion, tổng hợp các ñại phân tử từ các phân tử nhỏ bé. Nguồn năng
lượng cho các hoạt ñộng ấy là năng lượng hoá học dự trữ trong thức ăn gia súc ăn
vào. Các cầu nối năng lượng giữa các nguyên tử hoặc phân tử chính là nguồn năng
lượng tiềm năng, nguồn năng lượng này ñược giải phóng khi các cầu nối trên bị bẻ
gẫy. Khi các hợp chất hoá học ñược chuyển từ loại hợp chất có mức năng lượng cao
sang các hợp chất có mức năng lượng thấp, một phần năng lượng ñược giải phóng
ñể sử dụng cho các hoạt ñộng hữu dụng theo công thức:
Năng lượng tự do (free energy - FE) = H - TS
Ở ñây: H = enthalpy (Hàm lượng nhiệt năng trong hệ thống), T = Nhiệt ñộ
tuyệt ñối, S = entropy (ðộ hỗn loạn: degree of disorganization).
Hiểu biết các quá trình tạo ra năng lượng sinh học là cơ sở của khoa học về dinh
dưỡng vì tất cả các quá trình xảy ra trong cơ thể ñộng vật khi thức ăn bị tiêu hoá và tham
gia vào quá trình trao ñổi chất là các quá trình sinh ra hoặc lấy ñi năng lượng.
Năng lượng thường ñược biểu thị là giá trị nhiên liệu của thức ăn gia súc "fuel
value" và bao gồm ba nhóm chất dinh dưỡng chính: carbohydrate, protein và lipid.
Việc biểu thị như vậy cho phép chúng ta xác ñịnh ñược quan hệ về lượng giữa các chất
dinh dưỡng ăn vào và hiệu quả dinh dưỡng - cơ sở ñể dự ñoán năng suất gia súc.
Ngày nay chúng ta biết rằng có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng ñến sử dụng năng
lượng ở gia súc. Ngay cả khi nhu cầu các chất dinh dưỡng cụ thể như protein,
vitamin và muối khoáng ñã ñược ñáp ứng ñầy ñủ thì nhu cầu về năng lượng vẫn còn
là một câu hỏi. Gia súc cần năng lượng ñể trước hết cho các chức năng thiết yếu
như: hoạt ñộng cơ học của cơ, hoạt ñộng hoá học, vận chuyển chủ ñộng các cơ chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
4

ngược gradient nồng ñộ và tổng hợp các thành tố cần thiết của cơ thể. Ở gia súc ñói,
năng lượng cho các chức năng này có ñược từ quá trình dị hoá nguồn dự trữ của cơ
thể (catabolism) trước hết là glycogen sau ñó là lipid và protein. Gia súc trước hết
cần năng lượng của thức ăn ñể ñáp ứng nhu cầu duy trì và ngăn ngừa dị hóa, khi
năng lượng thức ăn ñược dùng cho các hoạt ñộng của cơ và các hoạt ñộng hoá học


calorie quá nhỏ nên người ta thường dùng ñơn vị kilocalorie (kcal) (1 kcal = 1000
cal) và megacalorie (Mcal) (Mcal = 1000 kcal).
2.1.2. Các dạng năng lượng của thức ăn
Năng lượng thô của thức ăn (Gross Energy – GE):
Gia súc dùng năng lượng từ thức ăn chúng ăn vào, số lượng năng lượng hóa
học có trong thức ăn có thể ño ñược bằng cách chuyển chúng thành năng lượng
nhiệt và xác ñịnh năng lượng này. Việc chuyển này ñược thực hiện bằng cách ñốt
(oxy hoá) thức ăn. Số lượng nhiệt tạo ra từ oxy hoá hoàn toàn một loại thức ăn nào
ñó chính là GE của thức ăn ñó.
Bảng 2.1: Một vài giá trị GE ñiển hình (MJ/kg chất khô)
Glucose 15,6
Tinh bột 17,7
Cellulose 17,5
Casein 24,5
Bơ 38,5
Các thành phần thức ăn
Mỡ từ hạt có dầu 39,0
Axit Axetic 14,6
Axit Propionic 20,6
Axit Butiric 24,9
Axit Lactic 15,2
Sản phẩm lên men
Axit Metan 55,0
Cơ 23,6
Mô ñộng vật
Mỡ 39,3
Hạt ngô 18,5
Cỏ khô 18,9
Thức ăn

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
7

Năng lượng trao ñổi của thức ăn (Metabolisable Energy- ME):
Gia súc mất tiếp năng lượng trong các chất có chứa năng lượng trong nước
tiểu và trong khí thải từ ñường tiêu hóa ñặc biệt là gia súc nhai lại.

Lượng metan tạo ra trong dạ cỏ có quan hệ chặt chẽ với lượng thức ăn ăn
vào, và ở mức nuôi dưỡng duy trì, khoảng 7 - 9% GE của thức ăn (khoảng 11 - 13%
DE) mất ñi dưới dạng CH
4
. Ở mức nuôi dưỡng cao hơn là 6 - 7%. Với các thức ăn
ñã lên men (bã bia) khí mất ñi dưới dạng CH
4
thấp hơn 3% GE. Nếu không ño dược
CH
4
, dùng 8% GE ăn vào, và tính ME = DE x 0,8, ñiều này có nghĩa là trung bình
có 20 % năng lượng trong thức ăn ăn vào ñã ñược tiêu hóa mất ñi trong nước tiểu và
khí ñường tiêu hóa.
Ở gia cầm tính ME trực tiếp dễ hơn tính DE vì phân và nước tiểu trộn lẫn với
nhau. Phương pháp nhanh và tiêu chuẩn ñể tính ME trong thức ăn ở gia cầm là sử
dụng gà trống: Gà trống nhịn ñói (hay chỉ cho ăn một lượng nhỏ glucose) cho ñến
khi ñường tiêu hoá không còn gì, sau ñó cho ăn một bữa duy nhất bằng thức ăn
ñang cần nghiên cứu.
Chất thải (phân + uric) ñược thu thập cho ñến khi không còn phân và uric
nữa. Trong cùng thời gian ñó, một lượng nhỏ chất thải của gà ñói hoặc gà cho ăn
glucose ñược thu thập và ño mất mát nội sinh. Lấy năng lượng trong chất thải của
gà ăn một bữa trừ ñi năng lượng nội sinh sẽ ước tính ñược ME (TME) thật chứ
không chỉ là ME biểu kiến.
Xác ñịnh ME của thức ăn:
ME của trhức ăn ñược xác ñịnh trong các thí nghiệm nuôi dưỡng (Feeding
trials) tương tự như thí nghiệm tiêu hoá, ở ñây phân, nước tiểu, metan ñược thu thập
và ghi chép cho từng các cá thể gia súc. Khi cần phải ño metan, phải ñưa gia súc
vào các buồng hô hấp chuyên dụng (Respiration Chember). Buồng hô hấp có thể
dùng ñể ño:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………


3,0 0,6 2,0 12,9
Cỏ Rye khô, non 19,5

3,4 1,5 1,6 13,0
Cỏ Rye khô, già 19,0

7,1 0,6 1,4 9,9
Cỏ khô, non 18,0

5,4 0,9 1,5 10,2
Cỏ Rye khô, già 17,9

7,6 0,5 1,4 8,4
Cừu
Cỏ ủ chua 19,0

5,0 0,9 1,5 11,6
Ngô 18,9

2,8 0,8 1,3 1 4,0
Mạch 18,3

4,1 0,8 1,1 12,3
Cám lúa mì 19,0

6,0 1,0 1,4 10,6
Bò
Cỏ khô Lucern 18,3


nhiệt trao ñổi cơ bản gọi là nhiệt của thức ăn (HI - heat increment of foods) hay
năng lượng gia nhiệt của thức ăn.
Nhiệt của thức ăn sinh ra từ quá trình tiêu hóa thức ăn ñó và từ quá trình trao
ñổi các chất dinh dưỡng có trong thức ăn. Các hoạt ñộng ăn uống, bao gồm nhai,
nuốt, tiết nước bọt, nhai lại ñòi hỏi các hoạt ñộng của cơ. Hoạt ñộng của cơ lấy năng
lượng từ oxy hóa các chất dinh dưỡng. Khi gia súc nhai lại nhai các thức ăn nhiều
xơ, năng lượng cho các hoạt ñộng này là 3-6 % tổng năng lượng trao ñổi ăn vào.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
11
Năng lượng cần cho nhai lại chiếm khoảng 0,3% năng lượng trao ñổi ăn vào. Gia
súc nhai lại cũng sinh nhiệt thông qua hoạt ñộng trao ñổi chất của hệ vi sinh vật
ñường tiêu hóa của chúng. Tiêu tốn năng lượng ở ñây vào khoảng 7-8% năng lượng
trao ñổi ăn vào hay 0,6 KJ cho 1 KJ metan tạo ra.
Nhiệt sinh ra nhiều hơn trong quá trình trao ñổi chất. Ví dụ, khi glucose bị
oxy hóa ñể tạo thành ATP, hiệu suất giữ năng lượng tự do giải phóng ra chỉ là 0,69
(hay 69%), 0,31 (hay 31%) năng lượng bị mất dưới dạng nhiệt. Hiệu suất giữ năng
lượng tự do giải phóng ra còn thấp hơn nữa nếu cần dự trữ các chất dinh dưỡng tạm
thời (glucose ñược giữ dưới dạng glucogen) vì cần nhiều các phản ứng sinh hóa học
hơn ñể hoàn thành quá trình này. Tổng hợp các thành tố cấu trúc của cơ thể cũng
lãng phí năng lượng dưới dạng nhiệt. ðể nối một axit amin này với một axit amin
khác cần tới bốn cầu nối cao năng lượng pyrophotphate và nếu ATP cung cấp năng
lượng cho phản ứng này ñược tạo ra từ oxy hóa glucose thì cứ một kg protein ñược
tạo ra cơ thể giải phóng một lượng nhiệt là 2,5 MJ. Tổng hợp protein xẩy ra không
những ở gia súc sinh trưởng mà cả ở gia súc ñược nuôi duy trì vì sinh tổng hợp
protein ở gia súc này là ñể thay thế các protein ở các mô. Trao ñổi protein tạo ra
10% tổng nhiệt ở gia súc. Gia súc cũng cần dùng các các cầu nối photphate cao
năng lượng cho các hoạt ñộng khác, ví dụ vận chuyển tích cực các cơ chất (ion Na
+

và K

thể giả sử rằng lượng nhiệt thoát ra khỏi cơ thể gia súc ñúng bằng lượng nhiệt gia súc
sản xuất ra.
ðể ño HI của một thức ăn, gia súc ñược cho ăn thức ăn ñó ở 2 mức ME ăn
vào và nhiệt sản xuất ra ñược ño ở cả 2 mức này. Sở dĩ phải ño ở hai mức ME ăn
vào vì một phần nhiệt sản xuất ra từ cơ thể gia súc là từ trao ñổi cơ bản. Tăng lượng
thức ăn ăn vào làm tăng nhiệt sản xuất ra, nhưng trao ñổi cơ bản vẫn giữ nguyên.
Tăng nhiệt sản xuất ra như vậy chính là năng lượng nhiệt (HI) của thức ăn cho ăn
thêm. Cách tính HI của thức ăn thể hiện ở ñồ thị 1.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
13

Năng lượng trao ñổi ăn vào
ðồ thị 1: Phương pháp hiệu số ước tính HI của thức ăn
Trong ñồ thị này: A: Là trao ñổi cơ bản, B. C là nhiệt sản xuất ra ở hai
mức năng lượng trao ñổi ăn vào 40 và 100MJ. ðể ñơn giản quan hệ giữa nhiệt
sản xuất và ME ăn vào là tuyến tính. Tuy nhiên ñiều ñó không luôn luôn là
như vậy.
Ở ví dụ trên ñồ thị 1, hai mức ME ăn vào 40 và 100 MJ ñược áp dụng, việc

C

E

Nhi
ệt sản xuất

(MJ/ngày)

ME (MJ/ngày)
D

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
14
ðo nhiệt lượng bằng phương pháp gián tiếp thông qua ño trao ñổi hô hấp:
Các chất bị oxy hoá trong cơ thể và năng lượng giải phóng từ sự oxy hoá sau
ñó chuyển thành nhiệt chủ yếu là ba loại chất cơ bản: cacbohydrate, mỡ và protein.
Phản ứng oxy hoá tổng quát cacbohydrate (phương trình1) ví dụ glucose như sau: Phản ứng oxy hoá mỡ (phương trình 2) ví dụ: Tripalmitin như sau; Một gam phân tử O
2
chiếm thể tích 22,4 lít ở ñiều kiện nhiệt ñộ và áp suất
bình thường. Như vậy một gia súc thu ñược năng lượng từ oxy hoá glucose sẽ sản
xuất 2820 KJ/(6 x 22,4) = 20,98 KJ nhiệt. Với một hỗn hợp cacbohydrate giá trị
trung bình là 21,12 KJ/lít. Những giá trị này ñược gọi là ñương lượng nhiệt của oxy
và ñược sử dụng trong ño nhiệt gián tiếp ñể ước tính nhiệt sản xuất ra từ lượng oxy

67,5 % carbohydrate và 32,5 % mỡ và ñương lượng nhiệt của oxy cho hỗn hợp này là 20,6
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

6CO
2
+ 6H
2
O + 2,82 MJ
C
3
H
5
(OOC. C
15
H
31
)
3
+ 72.5O
2
51 CO
2
+ 49H