Chỉång II
CẠC BIÃÚN ÂÄØI SINH HỌA CA THËT CẠ V THËT GIA SỤC

Khi chãú biãún ngỉåìi ta sỉí dủng nhỉỵng con váût â chãút vç váûy tênh cháút sinh
họa ca cạ, thët cọ thãø trçnh by mäüt cạch hản chãú tỉïc l chè trong phảm vi con
váût sau khi chãút.
2.1. CẠC BIÃÚN ÂÄØI SINH HỌA V CẠC TÊNH CHÁÚT HỌA KEO CA
THËT CẠ
Cạc quạ trçnh säúng ca cạ v cạc âäüng váût thy sinh khạc âã
ưu do cạc cháút
men âiãưu chènh. Chụng l loải âäüng váût mạu lảnh, tỉïc l nhiãût âäü ca cå thãø thay
âäøi thêch ỉïng våïi nhiãût âäü ca mäi trỉåìng nỉåïc. Cạc men trong cạ hoảt âäüng
mảnh åí nhiãût âäü khäng cao làõm, nãn khi cạ âỉåüc âạnh lãn båì lm cho nhiãût âäü
thán cạ tàng lãn dáùn âãún lm tàng hat âäüng ca cạ
c men v tảo âiãưu kiãûn cho vi
sinh váût phạ hy thët cạ.
2.1.1. Nhỉỵng biãún âäøi ca cạ khi lãn båì (cạ säúng)
Nhỉỵng biãún âäøi ca cạ säúng âỉåüc kho sạt trong cạc âiãưu kiãûn nhán tảo
nhỉ khi räüng åí khoang tu, trong cạc thiãút bë räüng cạ.
Cạ âỉåüc giỉỵ láu trong cạc âiãưu kiãûn nhỉ thãú s bë tiãu hao. Hm lỉåüng cháút
bẹo, protit bë gim, cháút lỉåüng ke
ïm. Ngoi ra do thiãúu thỉïc àn, mi mãût vãư sinh
l, hãû tháưn kinh trong mạu v trong mä têch ly cạc cháút phán hy cạc cháút hỉỵu
cå tham gia cho sỉû hoảt âäüng bçnh thỉåìng ca cå thãø cạ. Nhỉ phán hy glycogen,
v axit malic têch ly trong mạu lm ỉïc chãú tháưn kinh, lm máút dáưn kh nàng tiãu
thủ oxy, âiãưu âọ dáùn âãún ngun nhán lm cạ chãút ngảt. Axit têch ly ng
y cng
nhiãưu v khúch tạn vo mạu âọ l ngun nhán cå bn lm cạ chãút nhanh.
Nãúu bàõt cạ ra khi nỉåïc thç mang cạ láûp tỉïc chỉïa âáưy mạu cọ mu â tỉåi.

khi cỉïng xạc vç trỉåïc giai âoản ny cạ hon ton mãưm (Trucco v cäüng sỉû, 1982)
v khäng âãø lải vãút lm sau khi bọp nhẻ.
Thåìi gian tiãún triãøn ca mäùi giai âoản, khong thåìi gian v tçnh trảng ca
hiãûn tỉåüng cỉïng xạc phủ thüc vo nhiãưu úu täú nhỉ loi, kêch cå
ỵ, phỉång phạp
âạnh bàõt, xỉí l cạ, nhiãût âäü v âiãưu kiãûn váût l ca cạ. Bng 2.1 liãût kã mäüt säú
nhỉỵng quan sạt cọ âỉåüc vãư táưm quan trng ca cạc úu täú khạc nhau kãø trãn.
Cáưn tháúy ràòng cạ bë kiãût sỉïc (vê dủ, nhỉỵng con bë âạnh bàõt bàòng lỉåïi kẹo)
v cạ âỉåü
c giỉỵ åí nhiãût âäü cao s bàõt âáưu v tri qua giai âoản cỉïng xạc ráút nhanh.
Cạ nh, hiãúu âäüng v qùy mảnh cng váûy. Trong khi âọ âäúi våïi cạ låïn v cạ dẻt
nọi chung khong thåìi gian âọ di hån.
37
Baớng 2.1. ióứm bừt õỏửu vaỡ khoaớng thồỡi gian cổùng xaùc trong caùc loaỡi caù khaùc nhau
Loaỡi caù ióửu kióỷn
Nhióỷt õọỹ,
0
C
Thồỡi gian kóứ tổỡ
khi chóỳt õóỳn
khi bừt õỏửu
cổùng xaùc, h
Thồỡi gian kóứ
tổỡ khi chóỳt
õóỳn hóỳt cổùng
xaùc, h
Tuyóỳt (Gadus morhua) Lổồùi keùo 0 2 - 8 20 - 65
Tuyóỳt (Gadus morhua) Lổồùi keùo 10 - 12 1 20 - 30
Tuyóỳt (Gadus morhua) Lổồùi keùo 30 0,5 1- 2
Tuyóỳt (Gadus morhua) Tộnh 0 14 - 15 72 - 96

cao (trong trổồỡng hồỹp caù tuyóỳt laỡ trón 17
0
C), lổỷc cổùng xaùc seợ trồớ nón rỏỳt maỷnh vaỡ
coù thóứ gỏy ra nổùt raỷn, coù nghộa laỡ laỡm cho mọ lión kóỳt yóỳu õi vaỡ laỡm õổùt gaợy laùt
philó.
Yẽ nghộa cọng nghóỷ cuớa hióỷn tổồỹng cổùng xaùc laỡ rỏỳt quan troỹng khi caù õổồỹc
ổồùp õọng, õỷc bióỷt trong trổồỡng hồỹp philó. Nóỳu caù õổồỹc loỹc philó trổồùc khi cổùng
xaùc nhổ õaợ nóu ồớ
trón thỗ laùt philó coù thóứ bở co laỷi; nóỳu ổồùp õọng caùc laùt philó naỡy
thỗ cỏỳu truùc thởt thổồỡng keùm vaỡ thỏỳt thoaùt do rố nổồùc tng lón. Philó loỹc tổỡ caù õang
ồớ traỷng thaùi cổùng xaùc thổồỡng coù chỏỳt lổồỹng tọỳt, nhổng loỹc philó bũng maùy seợ khoù
hồn vaỡ laỡm mỏỳt troỹng lổồỹng. Nhổợng thao taùc maỷnh õọỳi vồùi caù khi cổùng xaùc cuợ
ng
38
s gáy nỉït rản. Vãư ngun l, an ton hån c l lc philã cạ sau cỉïng xạc v ỉåïp
âäng cạc lạt philã ny, nhỉng thỉåìng thç khäng lm âỉåüc nhỉ váûy vç âiãưu ny âi
hi phi cọ kho lảnh låïn âãø chỉïa cạ ngun con.
Biãún âäøi ca cạ sau khi chãút vãư ngoải dảng, cáúu trục v mi ca cạ tỉåi
ngun con âỉåüc mä t
åí bng 2.2.
Nọi chung, cọ thãø phạt hiãûn ra mi ỉån trỉåïc tiãn åí vng xung quanh
khoang bủng. Trong cạ (nhỉ cạ trêch v cạ thu) chỉa moi rüt khi âạnh lãn, hiãûn
tỉåüng ny cọ thãø xy ra såïm hån nhiãưu trỉåïc khi pháưn cạ cn lải cọ dáúu hiãûu ỉån.
Trong mäüt säú trỉåìng håüp hoảt tênh enzym cao trong rüt cạ âỉåüc âạnh lãn khi
chụng âang âi àn cọ thãø lm bủ
ng cạ bë phán hy v tháûm chê lm cho bủng bë
våỵ. Hiãûn tỉåüng ny gi l “våỵ bủng” v cọ thãø xy ra sau khi cạ âỉåüc âạnh lãn
vi giåì.
Bng 2.2. Âạnh giạ âäü tỉåi
[Qui chãú ca Häüi âäưng chung cháu Áu (EEC) No. 103/76 Oj No. L20 (28-1-1976)]

sạng
Läưi v håi lm
Giạc mảc håi
tràõng âủc
Âäưng tỉí âen, måì
âủc
Dẻt
Giạc mảc
tràõng âủc
Âäưng tỉí måì
nhảt
1. Lm åí giỉỵa
Giạc mảc tràõng âủc
Âäưng tỉí xạm
Mang
Mu sạng
Khäng cọ dëch
nhåït
Gim mu
Håi cọ vãút ca
dëch
Tråí nãn biãún
mu
Dëch nhåït måì
nhảt
1. Vng nhảt
Dëch nhåït tràõng âủc
Thët (càõt tỉì
pháưn bủng)
Xanh nhảt, trong

phi â âủc,
mạu bë biãún mu
Tháûn, dỉ lỉåüng
ca cạc cå
quan khạc v
mạu phi cọ
mu â måì
1. Tháûn, dỉ lỉåüng
ca cạc cå quan
khạc v mạu phi
cọ mu náu nhảt.
Âiãưu kiãûn
Thët
Chàõc v ân häưi
Bãư màût nhàơn
Êt ân häưi hån Håi mãưm (mãưm
èu), êt ân häưi
hån.
Sạp (mỉåüt nhỉ
nhung) v bãư
màût måì âủc
1. Mãưm (mãưm èu)
Váøy dãù dng tạch
khi da, bãư màût ráút
nhàn nheo, cọ chiãưu
hỉåïng giäúng bäüt.
Cäüt säúng Gáùy, thay vç råìi ra Dênh Håi dênh 1. Khäng dênh
Mng bủng
Dênh hon ton
vo thët

kiãøm nãúm bo hiãøm. Thang âiãøm âỉåüc âạnh säú tỉì 0 âãún 10, âiãøm 10 chè âäü tỉåi
tuût âäúi, âiãøm 8 chè cháút lỉåüng täút, âiãøm 6 chè trung tênh (vä vë). Mỉïc bë thi
loải l 4. Khi dng thang âiãøm ny cháút lỉåüng cạ
tuút cọ thãø âỉåüc minh ha nhỉ
hçnh 2.1.
Âiãøm cháút lỉåüng
Ngy

do:
chu
í
úu


2

2

4

6

8

10Hçnh 2.1. Nhỉỵng biãún âäøi cháút lỉåüng ca cạ tuút ỉåïp âạ (0
o
C)
2.1.2.3. Cạc biãún âäøi do tỉû phán gii
Khi mäüt cå thãø chãút âi, hãû âiãưu tiãút bçnh thỉåìng ngỉìng hoảt âäüng theo chỉïc
nàng v ngỉìng ln c viãûc cung cáúp oxy v viãûc sn sinh nàng lỉåüng. Cạc tãú bo
bàõt âáưu mäüt chùi quạ trçnh måïi âàûc trỉng båíi sỉû b gy glycogen (quạ trçnh phán
gii glycogen) v sỉû phán hy cạc håüp cháút giu nàng lỉåüng.
41
a) Cạc enzym trong cå v hoảt tênh ca chụng
Cạc quạ trçnh tỉû phán gii âáưu tiãn trong mä cå cạ xy ra våïi cạc
cacbohydrat v cạc nucleotit. Trong mäüt giai âoản ngàõn, cạc tãú bo cå tiãúp tủc
cạc quạ trçnh sinh l bçnh thỉåìng nhỉng ngay sau âọ sỉû sn sinh adenozin
triphosphat (ATP) dỉìng lải. ATP âọng vai tr ca cháút nhỉåìng nàng lỉåüng
thỉåìng gàûp trong hng loảt quạ trçnh trao âäøi cháút. Trong cå thãø säúng, ATP âỉåüc
tảo ra nhåì phn ỉï

cọ pH ghi nháûn âỉåüc la
ì 5,4 - 5,6. Trong cạc loi cạ khạc nhỉ cạ äút vy nh
(Mallotus villosus) khäng tháúy cọ sỉû biãún âäøi gç vãư pH. Sỉû gim pH sau khi cạ
chãút lm gim lỉûc liãn kãút nỉåïc ca protein vç âiãưu âọ lm cho cạc protein gáưn
âãún âiãøm âàóng âiãûn hån.
42
ATP bở phaù vồợ bồợi haỡng loaỷt phaớn ổùng khổớ phosphoryl vaỡ loaỷi nhoùm amin
thaỡnh inosin monophosphat (IMP), chỏỳt naỡy bở phỏn huớy tióỳp thaỡnh hypoxanthin
(Hx) vaỡ riboza: ATP ADP AMP IMP HxR Riboza
P
i
P
i
NH
3
P
i
(inosin)
Hx

Sổỷ họ hỏỳp hióỳu khờ

Hỗnh 2.2. Sổỷ phaù vồợ hióỳu khờ vaỡ yóỳm khờ cuớa glycogen trong cồ caù
Caùc quaù trỗnh tổỷ phỏn giaới nóu trón dióựn ra theo cuỡng mọỹt kióứu trong tỏỳt caớ
caùc loaỡi caù nhổng vồùi tọỳc õọỹ khaùc nhau rỏỳt lồùn theo loaỡi. Tuy nhión, õọỳi vồùi mọỹt
sọỳ loaỡi nhuyóựn thóứ, nhổ õổồỹc bióỳt thay vaỡo IMP laỡ quaù trỗnh phaớn ổùng coù
adenozin tham gia.
43
Fraser vaỡ cọỹng sổỷ (1967) õaợ theo doợi quaù trỗnh tổỷ phỏn giaới trong cồ caù
tuyóỳt traỷng thaùi tộnh. Caù bở gióỳt sau khi laỡm ngaỷt thồớ vaỡ baớo quaớn ồớ 0
0
C. Nhổ thóứ
hióỷn ồớ hỗnh 2.3 vaỡ glycogen hỏửu nhổ bióỳn õi trổồùc khi bừt õỏửu cổùng xaùc, trong khi
IMP vaỡ sau õoù laỡ HxR (inosin) tờch tuỷ laỷi. Khi haỡm lổồỹng IMP vaỡ HxR bừt õỏửu
giaớm, haỡm lổồỹng Hx tng lón. Trong caù õaùnh bũng lổồùi keùo nhổợng bióỳn õọứi naỡy
xaớy ra nhanh vaỡ pH õaỷt mổùc tọỳi thióứu trong voỡng 24 hỡ sau khi caù chóỳt.
Nhổợng khaùc nhau trong sổỷ saớn sinh Hx cuớ
a caù theo loaỡi õổồỹc mọ taớ trón
hỗnh 2.4 vaỡ nhổợng bióỳn õọứi vóử Hx, IMP, HxR vaỡ chỏỳt lổồỹng caớm quan trong caù
họửi raùng õổồỹc thóứ hióỷn trón hỗnh 2.5.

a) b)
Hỗnh 2.3: a) Sổỷ phỏn huyớ nucleotit trong cồ caù tuyóỳt duọựi ồớ 0
o
C;
b) Nhổợng bióỳn õọứi phỏn giaới glycol keỡm theo
44

Hỗnh 2.4. Sổỷ bióỳn õọứi mổùc tờch tuỷ Hx cuớa mọỹt sọỳ loaỡi trong quaù trỗnh

Ngỉåïi ta måïi chè hiãøu âỉåüc mäüt pháưn táưm quan trng cm quan ca cạc sn
pháøm phán hy do kãút qu ca quạ trçnh tỉû phán gii. Â tỉì láu åí Nháût Bn ngỉåìi
46
ta õaợ bióỳt rũng IMP vaỡ caùc 5 nucleotit khaùc coù chổùc nng laỡm nhỏn tọỳ gia tng
hoaỷt õọỹng maỷnh vồùi nọửng õọỹ rỏỳt thỏỳp, vaỡ cuỡng vồùi axit glutamic chuùng taỷo ra
hổồng vở thởt. Ngổồỡi ta cho rũng inosin ờt nhióửu khọng coù hổồng vở, trong khi õoù
nhổ õổồỹc bióỳt thỗ hypoxanthin gỏy vở õừng trong caù ổồn (Spinelli, 1965). Vỗ vỏỷy,
vióỷc mỏỳt hổồng vở cuớa thởt caù laỡ thuọỹc tờnh cuớa sổỷ phỏn huớy IMP.
ổồỡng tổỷ do vaỡ õổồỡng nucleotit coù tỏửm quan troỹng vóử mỷt cọng nghóỷ
, vỗ
chuùng tham gia vaỡo caùc phaớn ổùng Maillard vaỡ laỡm raùm vaỡng trong quaù trỗnh gia
nhióỷt.
Nhổợng bióỳn õọứi tổỷ phỏn giaới cuớa caùc protit coỡn õổồỹc bióỳt õóỳn ờt hồn nhióửu
so vồùi cuớa caùc nucleotit. Ngổồỡi ta õaợ phỏn lỏỷp õổồỹc nhióửu proteaza tổỡ mọ cồ cuớa
caù (Reddi vaỡ cọỹng sổỷ, 1972; Siebert vaỡ Schmitt, 1965). Wojtowicz vaỡ Odense
(1972) cho bióỳt rũng caùc proteaza chuớ yóỳu, trong cồ caù - caùc cathepsin - coù hoaỷt
õọỹ tổồng õổồng vồùi hoaỷt õọỹ cu
ớa cồ ổùc thởt gaỡ. Vỗ cồ ổùc thởt gaỡ coù hoaỷt tờnh tổỷ
phỏn giaới rỏỳt thỏỳp, caùc taùc giaớ trón õi õóỳn kóỳt luỏỷn rũng tọỳc õọỹ tổỷ phỏn giaới nhanh
cuớa nhióửu loaỡi caù khọng phaới laỡ do caùc loaỷi enzym naỡy. Tuy nhión, ngổồỡi ta thỏỳy
chuùng coù hoaỷt õọỹng cao trong caỡng cua vaỡ caỡng tọm huỡm, vaỡ õióửu õoù coù thóứ coù yù
nghộa trong quaù
trỗnh tổỷ phỏn giaới nhanh cuớa caùc loaỡi naỡy.
Caùc cathepsin laỡ caùc enzym thuớy phỏn vaỡ phỏửn lồùn chuùng coù trong caùc
lysosom. Cathepsin D coù tỏửm quan troỹng chờnh yóỳu vỗ noù coù thóứ khồới õỏửu sổỷ phỏn
huớy caùc protein nọỹi sinh cuớa tóỳ baỡo thaỡnh caùc peptit. Sau õoù caùc peptit naỡy bở
phỏn giaới tióỳp nhồỡ caùc cathepsin khaùc (A, B, C).
Theo McLay (1980) vaỡ Reddi cuỡng cọỹng sổỷ (1972), cathepsin D coù hoaỷ
t
tờnh tọỳi ổu ồớ pH 4 nhổợng enzym naỡy coù thóứ hoaỷt õọỹng trong khoaớng pH hai - 7

thaỡnh dimetylamin (DMA) vaỡ formaldehyt (FA) (Castell vaỡ cọỹng sổỷ, 1973;
Mackie vaỡ Thomson, 1974):
(CH
3
)
3
NO (CH
3
)
2
NH + HCHO
Quaù trỗnh naỡy khọng coù yù nghộa lồùn lừm trong caù ổồùp laỷnh thọng thổồỡng vỗ
vi khuỏứn phỏn huớy trimetylamin phosphat (TMAP) thaỡnh trimetylamin (TMA)
nhanh hồn. Trong nhổợng trổồỡng hồỹp õỷc bióỷt, ồớ caù tuyóỳt baớo quaớn trong thồỡi gian
hai tuỏửn, ngổồỡi ta phaùt hióỷn 2 - 3g FA vaỡ DMA trong 100g cồ vaỡ nọửng õọỹ TMA laỡ
15 - 20mg/100g.
nồi hoaỷt lổỷc cuớa caùc vi khuỏứn bở ổùc chóỳ thỗ sổỷ hỗnh thaỡnh FA vaỡ DMA laỡ
õaùng kóứ
, nhổ trổồỡng hồỹp caù tuyóỳt ổồùp õọng chúng haỷn. FA seợ gỏy ra sổỷ bióỳn tờnh,
nhổợng bióỳn õọứi vóử cỏỳu truùc vaỡ laỡm mỏỳt lổỷc lión kóỳt nổồùc. Sổỷ hỗnh thaỡnh DMA vaỡ
FA chố nghióm troỹng õọỳi vồùi caù tuyóỳt trong quaù trỗnh baớo quaớn õọng. Tuy nhión,
DMA coù thóứ tờch tuỷ trong nhióửu loaỡi caù trong quaù trỗnh laỡm khọ vaỡ baớo quaớn sau
õoù (Hebard vaỡ cọỹng sổỷ, 1982).
b) Caùc enzym tióu hoùa vaỡ hoaỷt tờnh cuớa chuùng
Moỹi ngổồỡi õóửu bióỳt caùc enzym trong õổồỡng tióu hoùa õoùng vai troỡ quan
troỹng trong quaù trỗnh tổỷ phỏn giaới cuớa caù nguyón con vaỡ chổa moi ruọỹt. Trong caùc
giai õoaỷn n no, mọ buỷng cuớa mọỹt sọỳ loaỡi caù (vờ duỷ, caù trờch clupea, caù ọỳt vỏứy
nhoớ, caù trờch cồm vaỡ caù thu) rỏỳt dóự bở phỏn huớy vaỡ coù thóứ bở vồợ buỷng sau khi õaùnh
bừt lón vaỡi giồỡ. Tuy chổa coù hióứu bió
ỳt cỷn keợ vóử hióỷn tổồỹng naỡy nhổng ngổồỡi ta