Số hóa bởi trung tâm học liệu
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC
oOo
HOÀNG THỊ HOA DIỄM NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH CHẤT SINH LÝ, SINH HÓA CỦA
VI KHUẨN CHUYỂN HÓA NITƠ CÓ KHẢ NĂNG TẠO MÀNG
SINH HỌC (BIOFILM) ĐỂ ỨNG DỤNG TRONG CÔNG NGHỆ
XỬ LÝ NƢỚC NHIỄM AMONI
LUẬN VĂN THẠC SĨ CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Thái Nguyên – 2013 Số hóa bởi trung tâm học liệu
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
quả này đảm bảo trung thực và chƣa từng đƣợc ai công bố trong bất cứ công
trình nào khác. Thái Nguyên, tháng 08 năm 2013
Tác giả luận văn Hoàng Thị Hoa Diễm ii
Số hóa bởi trung tâm học liệu
LỜI CẢM ƠN
Với tất cả sự kính trọng và lòng biết ơn trân thành, tôi xin gửi lời cảm
ơn sâu sắc tới TS. Hoàng Phương Hà, PGS.TS. Nghiêm Ngọc Minh, phòng
Công nghệ Sinh học Môi trường, Viện Công nghệ Sinh học, Viện Hàn lâm
Khoa học và Công nghệ Việt Nam, là những người thầy mẫu mực đã dành
cho tôi những ý tưởng quý báu cũng như tận tụy hướng dẫn, tạo mọi điều kiện
thuận lợi và động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn.
ĐC
Đối chứng
Đtg
Đồng tác giả
DNA
Deoxyribonucleic acid
PCR
Polymerase chain reaction
RNA
Ribonucleic acid
16S rRNA
16S ribosomal Ribonucleic acid
iv
Số hóa bởi trung tâm học liệu
DANH MỤC CÁC BẢNG
v
Số hóa bởi trung tâm học liệu
DANH MỤC CÁC HÌNH
TRANG
Hình 1.1. Tế bào của một số loài thuộc nhóm vi khuẩn oxy hóa amoni 9
Hình 3.1. Các chủng vi khuẩn phân lập trên môi trƣờng Winogradsky. 31
Hình 3.2. Khả năng tạo màng sinh học của vi khuẩn oxy hóa amoni 34
Hình 3.3. Khả năng tạo màng sinh học của các chủng oxy hóa nitrite 36
Hình 3.4. Đặc điểm hình thái khuẩn lạc và hình thái tế bào của các chủng vi
khuẩn nghiên cứu 38
Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của vi khuẩn nitrate hóa PD60, PD58, 5NM
và 2NM 40
Hình 3.6. Ảnh hƣởng của nhiệt độ tới hoạt tính nitrate hóa của vi khuẩn nghiên
cứu 42
Hình 3.7. Ảnh hƣởng của nhiệt độ đến khả năng tạo biofilm ng của
vi khuẩn nghiên cứu 43
Hình 3.8. Ảnh hƣởng của pH tới hoạt tính nitrate hóa của vi khuẩn nghiên
cứu 45
Hình 3.9. Ảnh hƣ ng của
vi khuẩn nghiên cứu 46
Hình 3.10. Ảnh hƣởng của NaCl tới hoạt tính nitrate hóa của vi khuẩn nghiên
cứu 48
Hình 3.11. Ảnh hƣ ng
của các chủng vi khuẩn nghiên cứu 49
Hình 3.12. Ảnh hƣởng của nồng độ nitơ ng
của vi khuẩn nghiên c u 52
1.5. Phân loại vi khuẩn bằng xác định trình tự gen mã hóa 16S rRNA 18
Số hóa bởi trung tâm học liệu
Chƣơng 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20
2.1.Vật liệu, hóa chất và thiết bị máy móc 20
2.1.1. Vật liệu 20
2.1.2. Hóa chất và enzyme 20
2.1.3. Dụng cụ, thiết bị thí nghiệm 20
2.2. Các môi trƣờng nuôi cấy vi khuẩn. 21
2.2.1. Thành phần môi trƣờng nuôi cấy vi khuẩn nitrate hóa 21
2.2.2. Môi trƣờng LB 21
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 21
2.3.1. Phân lập vi khuẩn nitrate hóa 21
2.3.2. Xác định hàm lƣợng amoni trong nƣớc ngọt theo phƣơng pháp Nessler 22
2.3.3. Xác định hàm lƣợng NO
2
-
bằng phƣơng pháp Griss 24
2.3.4. Xác định hàm lƣợng NO
3
-
bằng phƣơng pháp Salicylate 25
2.3.5. Phƣơng pháp đánh giá khả năng tạo màng sinh của các chủng vi
26
2.3.6. Ảnh hƣởng của một số điều kiện lên khả năng tạo màng sinh học và hoạt
tính nitrate hóa 27
2.3.7. Các phƣơng pháp sinh học phân tử 29
Chƣơng 3. KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN 31
3.1. Phân lập, tuyển chọn và nghiên cứu một số đặc điểm sinh học của các
chủng vi khuẩn nitrate hóa 31
nguồn nƣớc dùng cho sinh hoạt [48].Vì vậy chất lƣợng nƣớc có vai trò hết sức
quan trọng trong sự nghiệp bảo vệ và chăm sóc sức khoẻ cộng đồng. Các
nguồn nƣớc đƣợc sử dụng chủ yếu là nƣớc mặt và nƣớc ngầm đã qua xử lý
hoặc sử dụng trực tiếp. Phần lớn chúng đều bị ô nhiễm bởi các tạp chất với
thành phần và mức độ khác nhau tuỳ thuộc vào điều kiện địa lý, đặc thù sản
xuất, sinh hoạt của từng vùng và phụ thuộc vào địa hình mà nó chảy qua hay
vị trí tích tụ. Ngày nay, với sự phát triển của nền công nghiệp, quá trình đô thị
hoá và bùng nổ dân số đã làm cho nguồn nƣớc tự nhiên ngày càng cạn kiệt và
ngày càng ô nhiễm. Hoạt động nông nghiệp gắn liền với sử dụng các loại
phân bón trên diện rộng. Các loại nƣớc th công nghiệp, sinh hoạt giàu hợp
chất nitơ thải vào môi trƣờng làm cho nƣớc ngầm ngày càng bị ô
nhiễm.
Amoni
do làm tăng sự hình thành
glutamate và glutamine chuyển hoá nitrit và nitrate là
yếu tố gây độc. Các hợp chất nitrit và nitrate hình thành do quá trình oxi
hoá vi sinh vật trong quá trình xử lý, tàng trữ và chuyển tải nƣớc đến
ngƣời tiêu dùng. Vì vậy việc xử lý amoni trong nƣớc là đối tƣợng rất đáng
quan tâm.
Để giải quyết tình trạng này, các nƣớc tiên tiến trên thế giới đã nghiên
cứu và đề xuất áp dụng các kỹ thuật loại nitơ bằng biện pháp hóa lý và sinh
học. Trong đó biện pháp sinh học đƣợc quan tâm hơn cả. Một trong các
2
Số hóa bởi trung tâm học liệu
phƣơng pháp xử lý sinh học đem lại hiệu quả cao, đó là sử dụng màng sinh
học (Biofilm) do các vi sinh vật tạo ra.
Tại Việt Nam, trong những năm gần đây các công nghệ loại bỏ các hợp
chất chứa nitơ bằng biện pháp sinh học đã và đang đƣợc quan tâm. Một trong
số đó là công nghệ ứng dụng sự hình thành màng sinh học của nhóm các vi
khuẩn nitrate hóa. Ở nƣớc ta những nghiên cứu về màng sinh học của nhóm vi
nhiều lần. Hàm lƣợng amoni tính theo nitơ trên toàn bộ số mẫu lấy từ tầng
nƣớc ngầm trên (cách mặt đất khoảng 25 – 40m) vào mùa khô năm 2011 gấp
92,4 lần tiêu chuẩn cho phép [8].
Xác suất các nguồn nƣớc ngầm nhiễm amoni ở vùng đồng bằng Bắc bộ
có nồng độ cao hơn tiêu chuẩn là 100%. Ngoài amoni, không ít nguồn còn
chứa khá nhiều chất hữu cơ. Nhƣ vậy, tình trạng nhiễm bẩn Amoni và hợp
chất hữu cơ trong nƣớc ngầm ở Đồng bằng Bắc Bộ đã đến mức báo động [8].
Theo kết quả khảo sát chất lƣợng nƣớc của bộ Xây dựng cho thấy, hàm
lƣợng amoni trong nguồn nƣớc ngầm tại một số địa bàn Hà Nội dao động
trong khoảng 30 mg/l. Hầu hết, các khu vực đều nhiễm amoni, trong đó có
các khu vực nhiễm nặng nhƣ: Pháp Vân, Định Công, Hạ Đình, Kim Giang,
Tƣơng Mai, Bạch Mai, Bách Khoa, Kim Liên, Quỳnh Mai. Một số khu vực
nhiễm nhẹ nhƣ Lƣơng Yên, Yên Phụ, Ngô Sĩ Liên, Đồn Thủy. Ngoài ra, một
số khu vực cũng đã có dấu hiệu nhiễm nhƣ Ngọc Hà, Mai Dịch. Nhìn chung,
các khu vực bị nhiễm nặng amoni tập trung nhiều hơn ở khu vực phía Nam
thành phố và khu Trung tâm. Cao nhất là khu vực Pháp Vân, Định Công (~ 20
mg/l), sau đó là khu vực Hạ Đình (~12 mg/l), Tƣơng Mai (~10 mg/l) [3].
4
Số hóa bởi trung tâm học liệu
Tầng nƣớc ngầm dƣới (cách mặt đất từ 45m đến 60m) là nguồn cung
cấp cho các nhà máy cũng bị nhiễm bẩn. Đề tài “ nghiên cứu xử lí nƣớc
ngầm nhiễm bẩn amoni” do sở giao thông công chính Hà Nội vừa nghiệm thu
cho thấy: do cấu trúc địa chất , nƣớc ngầm nhà máy nƣớc Pháp Vân, Hạ Đình,
Tƣơng Mai có hàm lƣợng sắt và amoni (NH
4
) vƣợt quá tiêu chuẩn cho phép
khá nhiều. Tại nhà máy Tƣơng Mai: Hàm lƣợng NH
4
là 6 – 12, có khi 18
mg/l; Hạ Đình: 12 -20, có khi 25 mg/l; Pháp Vân: 15 – 30, có khi 40 mg/l [3].
-
ảnh hƣởng đến sức khỏe với hai khả
năng sau: chứng máu Methaemoglobin và ung thƣ tiềm tàng.
Chứng máu Methaemo-globinaemia (hội chứng xanh xao trẻ em)
Khi có mặt NO
2
-
thì haemoglobin của máu bị chuyển hóa thành
methaemoglobin. Đối với ngƣời trƣởng thành, methaemoglobin nhanh chóng
đƣợc chuyển thành oxyhaemoglobin nhờ hệ thống khử nhƣ NADH-
methaemoglobin reductase, nhƣng đối với trẻ sơ sinh từ 3 tháng tuổi trở
xuống thì hệ enzyme này chƣa phát triển hoàn chỉnh. Sự hình thành
5
Số hóa bởi trung tâm học liệu
methaemoglobin làm giảm khả năng vận chuyển oxy trong máu tới các tế bào
và cơ quan trong cơ thể, làm xuất hiện bệnh da xanh [6].
Ung thƣ tiềm tàng
Ở Việt Nam khác với nhiều nƣớc trên thế giới, nƣớc ngầm bị nhiễm
NH
4
+
rất nặng. Tuy NH
4
+
không độc nhƣng dƣới tác động của vi khuẩn hiếu
khí, nó dễ dàng chuyển hóa thành NO
2
-
. NO
2
2
);
dinitơ oxit (N
2
O); nitơ oxit (NO); nitrite (N-NO
2
); nitơ dioxit (NO
2
); nitrate
6
Số hóa bởi trung tâm học liệu
(N-NO
3
) [5]. Sự tích lũy các hợp chất này ngày một tăng do sự bùng nổ dân
số đã gây ô nhiễm ngày càng nặng nề đối với các thành phố lớn. Chất thải từ
các nhà máy công nghiệp và các trang trại chăn nuôi gia súc, các lò giết mổ…
[2] đã tăng đáng kể các chất gây ô nhiễm có nguồn gốc từ nitơ. Ngoài ra, sự
lạm dụng phân bón hóa học cho sản xuất nông nghiệp cũng là nguyên nhân
chính dẫn đến ô nhiễm các hợp chất nitơ trên các diện tích canh tác và nƣớc
ngầm. Theo ƣớc tính, ngƣời dân sử dụng lƣợng phân bón hóa học cho nuôi
trồng rất lớn. Trong điều kiện bình thƣờng chỉ có 50 – 70% lƣợng NO
3
-
có
trong lƣợng phân bón hóa học nhƣ NaNO
3
, KNO
3
, Ca(NO
3
7
Số hóa bởi trung tâm học liệu
lam cũng có thể cố định nitơ. Sự cố định nitơ sinh học đòi hỏi một phức hệ
enzyme và nhu cầu sử dụng ATP tƣơng đối lớn [42].
1.2.2. Quá trình khoáng hóa
Là tạo ra nitơ vô cơ, nhƣ amoni bằng cách phân hủy các chất còn lại của cây
trồng, các chất hữu cơ có trong đất bởi vi sinh vật. Tốc độ tạo ra nitơ vô cơ phụ thuộc
vào lƣợng các chất phân hủy, phụ thuộc vào nhiệt độ và độ ẩm của đất. Quá trình
khoáng hóa có thể diễn ra hàng tuần, hàng tháng và hàng năm. Theo thời gian nitơ
đƣợc tạo ra từ các hữu cơ trong đất, nhƣng sẽ nhanh hơn từ một số chất thải của mùa
màng, xác động vật, chất thải sinh học, các sản phẩm của quá trình nông nghiệp.
1.2.3. Quá trình nitrate hóa
Là quá trình chuyển amoni thành nitrate. Amoni tồn tại trong thiên nhiên một
phần thẩm thấu trực tiếp vào rễ cây, còn phần lớn đƣợc vi sinh vật oxy hóa để tạo
thành nitrate thông qua hai bƣớc: vi khuẩn (chủ yếu thuộc chi Nitrosomonas) oxy hóa
amoni để tạo thành nitrite và nhóm vi khuẩn oxy hóa nitrite thành nitrate (chủ yếu
thuộc chi Nitrobacter). Đây là hai nhóm vi khuẩn đóng vai trò quan trọng trong chu
trình nitơ.
1.2.4. Quá trình khử nitrate
Trong điều kiện thiếu hụt oxy sẽ diễn ra quá trình khử nitrate. Trong đó nitrate
đƣợc
các vi khuẩn sử dụng làm chất nhận điện tử và chuyển thành N
2
, trả lại nitơ cho
khí quyển. Quá trình này xảy ra do các vi khuẩn thuộc chi Pseudomonas,
Achromobacter…
1.3. Vi khuẩn nitrate hóa tự dƣỡng
Trƣớc đây, phƣơng pháp phân loại truyền thống đã xếp các chủng vi
hóa amoni để sinh trƣởng và duy trì tế bào. Nguồn cacbon chính mà các tế bào vi
khuẩn sử dụng là CO
2
trong khí quyển thông qua chu trình Calvin-Benson. Các tế
bào vi khuẩn sinh trƣởng rất chậm, thời gian nhân đôi tế bào của vi khuẩn ít nhất là 7
- 8 giờ [16], [36] thậm chí kéo dài tới vài ngày [52].
Tế bào vi khuẩn oxy hóa amoni nói chung hình gậy, hình cầu, hình xoắn hay
hình chia thùy (hình 1.1) [30] uyển động nhờ roi hoặc vành lông
rung. Hầu hết các chủng vi khuẩn sinh trƣởng trong điều kiện hiếu khí, nhƣng một số
chủng có thể sinh trƣởng trong điều kiện thiếu oxy [53]. Những nghiên cứu về đặc
điểm sinh lý và sinh hóa của vi khuẩn oxy hóa amoni cho thấy, vi khuẩn oxy hóa
amoni có thể tồn tại trong khoảng nhiệt độ từ 5 đến 35
o
C, pH từ 5,8 đến 8,5 [52].
Nhiệt độ tối ƣu cho sinh trƣởng của chúng từ 25 đến 30
o
C [35], pH tối ƣu cho
của vi khuẩn nitrate hóa từ 7,5 đến 8,0 [35]. Nồng độ amoni tối ƣu trong
khoảng 2-10 mM [13]. Độ ẩm và pH là những yếu tố có vai trò quan trọng ảnh
hƣởng tới sinh trƣởng và hoạt tính chuyển hóa nitơ của vi khuẩn nitrate.
9
Số hóa bởi trung tâm học liệu Nitrosomonas
Nitrosococcus
thấy, loài Nitrosomonas cryotolerans đƣợc phân lập từ bờ biển Alaska có khả năng
sinh trƣởng đƣợc ở -5
o
C [33], một vài chủng vi khuẩn oxy hóa amoni khác lại đƣợc
phát hiện thấy ở các hồ của vùng Nam cực, nơi mà mặt hồ luôn đóng băng [49].
1.3.1.2. Phân loại vi khuẩn oxy hóa amoni
Các chủng vi khuẩn oxy hóa amoni đƣợc phân lập từ cuối thế kỷ XIX đã cho
thấy sự đa dạng của vi khuẩn oxy hóa amoni [24] .
Để phân loại các chủng vi khuẩn theo phƣơng pháp truyền thống, ngƣời ta
thƣờng dựa vào một số đặc điểm hình thái, khả năng dinh dƣỡng, môi trƣờng sinh
sống, các đặc điểm sinh lý, sinh hóa của vi khuẩn. Để phân loại chính xác các chủng
vi khuẩn đến loài, ngƣời ta thƣờng dựa vào các đặc tính di truyền chứ không phải dựa
vào kiểu hình [18]. Các phƣơng pháp sinh học phân tử giúp cho việc khẳng định vị
trí và sự khác biệt về kiểu gen của các chủng vi khuẩn trong khóa phân loại.
Năm 1972, theo khóa phân loại của Bergey, các chủng vi khuẩn oxy hóa amoni
đƣợc chia thành 4 chi: Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus và
Nitrosolobus.[52]
Năm 1989, theo khóa phân loại của Bergey, các chủng oxy hóa amoni đƣợc
chia thành 5 chi, ngoài 4 chi nhƣ đã công bố năm 1972 còn có thêm 1 chi là
Nitrosovibrio với loài Nv. Tenuis [52].
Theo một số tác giả, các chi Nitrosolobus, Nitrosovibrio có quan hệ gần gũi với
chi Nitrosospira [47], nên ngƣời ta coi chúng thuộc chi Nitrosospira . Các chủng vi
khuẩn thuộc 3 chi này có đặc điểm hình thái khác nhau, chi Nitrosospira có hình
11
Số hóa bởi trung tâm học liệu
dạng tế bào hình xoắn ốc, chi Nitrosolobus tế bào phân thùy còn chi Nitrovibrio có
hình dạng tế bào hình que, cong, mảnh. Nhƣng 3 chi này lại không thể phân loại dựa
vào phân tích trình tự gen 16S rRNA [45].
Từ năm 2001 cho đến nay, trong hệ thống phân loại ngƣời ta chia nhóm vi
khuẩn oxy hóa amoni thành 3 chi, dựa vào sự khác biệt về hình dạng tế bào, kiểu
-
+ Năng lƣợng
12
Số hóa bởi trung tâm học liệu
Vi khuẩn oxy hóa nitrite sinh trƣởng chậm , thời gian nhân đôi tế bào có thể từ
8 cho tới 59 giờ hoặc thậm chí kéo dài tới 140 giờ. Ở một số loài, tế bào vi khuẩn có
thể sử dụng nitric oxide (NO) thay cho NO
2
-
nhƣ là
một nguồn cho điện tử [13].
Tốc độ sinh trƣởng của vi khuẩn oxy hóa nitrite phụ thuộc vào nồng độ cơ
chất, nhiệt độ, pH, ánh sáng và nồng độ oxy hòa tan. Các chủng vi khuẩn oxy hóa
nitrite tự dƣỡng sinh trƣởng tốt nhất ở nồng độ nitrite từ 2-30 mM, nồng độ quá cao
có thể ức chế sinh trƣởng của tế bào [52]. Vi khuẩn oxy hóa nitrite có thể sinh trƣởng
trung bình trong môi trƣờng tự nhiên ở dải pH từ 6,5 đến 8,5 điều kiện tối ƣu cho sinh
trƣởng là pH 7,5 – 8 [52], [13]. Nhiệt độ lý tƣởng cho sinh trƣởng của chúng là 25 –
30
o
C trong môi trƣờng thông khí. Nitrobacter có thể sinh trƣởng đƣợc trong môi
trƣờng giới hạn oxy [14], nhƣng trong điều kiện không có oxy tốc độ sinh trƣởng của
vi khuẩn sẽ bị ức chế.
Đặc điểm hình thái: Tế bào vi khuẩn thƣờng có hình que, hình quả lê,
hình cầu hay hình sợi xoắn. Không có nội bào tử. Màng trong tế bào có cấu
trúc hình phiến mỏng hoặc dạng ống. Một số tế bào vi khuẩn có thể chuyển
động nhờ roi, một số khác không có khả năng chuyển động
Môi trƣờng sống: có thể tồn tại trong những môi trƣờng khác
nhau nhƣ đất, đá, nƣớc thải, biển và chủ yếu là nƣớc lợ [53].
Một số loài thuộc chi Nitrobacter và Nitrospira có khả năng sinh
môi trƣờng vô sinh hay hữu sinh và là hiện tƣợng phổ biến xuất hiện trong tự
nhiên, trong đời sống hay trong nhiều ngành công nghiệp khác nhau.
1.4.2. Thành phần của biofilm
Biofilm trong tự nhiên gồm 2 thành phần chính: Thành phần tế bào (tập
hợp các tế bào của một hay nhiều loài vi sinh vật khác nhau, bám dính trên bề
mặt nhất định) và mạng lƣới các hợp chất ngoại bào (extracellular polymeric
substances – EPS) bao quanh các tế bào, tạo nên cấu trúc đặc trƣng cho
biofilm. Về cơ bản biofilm có thể đƣợc hình thành từ một loài (biofilm đơn
14
Số hóa bởi trung tâm học liệu
chủng) hoặc nhiều loài vi khuẩn (biofilm đa chủng).v.v. Dạng biofilm đa
chủng thƣờng chiếm ƣu thế trong hầu hết các môi trƣờng, còn biofilm đơn
chủng thƣờng xuất hiện trên các bộ phận cấy ghép giả trong cơ thể và là
nguyên nhân gây nên các bệnh về nhiễm trùng. Biofilm đa chủng thƣờng tốt
hơn so với biofilm đơn chủng, sinh khối biofilm của 4 chủng Microbacterium
phyllosphaerae, Shewanella japonica, Dokdonia donghaensis và
Acinetobacter lwoffii cao hơn 167% so với biofilm các chủng đơn tƣơng ứng.
Trong tế bào vi sinh vật 2- 5% tổng khối lƣợng của biofilm, 97% là
nƣớc, 3-6% còn lại là các hợp chất polimer ngoại bào và ion [10]. Một tế bào
riêng lẻ có thể tạo ra vài thành phần ngoại bào khác nhau tùy thuộc vào điều
kiện môi trƣờng, đặc tính của từng loài vi khuẩn cũng nhƣ cách thức khác
nhau hình thành biofilm. Quá trình tạo màng sinh cần có sự tham gia của
nhiều yếu tố để hình thành nên cấu trúc đặc trƣng của màng. Tỷ lệ và mức độ
bám dính của tế bào vi khuẩn vào một bề mặt phụ thuộc vào đặc tính kỵ nƣớc
của bề mặt tế bào, sự hiện diện của lông roi, tiêm mao và chất kết dính, ngoài
ra còn có protein màng tế bào và sự sản xuất mạng lƣới ngoại bào [21].
1.4.2.1. Thành phần mạng lƣới các hợp chất ngoại bào
Mạng lƣới chất ngoại bào có hàm lƣợng cacbon chiếm 50 – 90% tổng
lƣợng hữu cơ trong màng sinh , nó đƣợc xem nhƣ là vật liệu chính của
màng sinh .
protein đóng vai trò nhƣ là một yếu tố kết nối tế bào. Protein ngoại bào có
khối lƣợng dao động từ 10 kDa đến 200 kDa .
1.4.2.2. Thành phần tế bào
Biofilm có thể đƣợc hình thành bởi tập hợp các tế bào của một hoặc
nhiều loài vi sinh vật khác nhƣ vi nấm, vi tảo, xạ khuẩn, vi khuẩn. Trong
biofilm các tế bào tập hợp thành các đơn vị cấu trúc là các vi khuẩn lạc.
Thành phần này đóng vai trò quan trọng trong quá trình hình thành biofilm
đặc biệt là giai đoạn đầu bởi nó quy định đặc tính hình thành biofilm cho từng
Copyright: Tài liệu đại học ©