ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
NGUYỄN THANH PHƯƠNG
NGHIÊN CỨU TRÌNH TỰ GEN GmEXP1 LIÊN QUAN
ĐẾN KHẢ NĂNG KÉO DÀI RỄ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG
Glycine max (L.) Merrill LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Mã số: 60.42.01.21 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. Chu Hoàng Mậu Thái Nguyên - 2013
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên
iLỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa có ai công bố
trong một công trình nào khác. Mọi trích dẫn đều ghi rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn
Nguyễn Thanh Phương
Nguyễn Thanh Phương
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên
iii
MỤC LỤC
Trang
Trang bìa phụ
Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữ viết tắt iv
Danh mục các bảng v
Danh mục các hình vi
MỞ ĐẦU 1
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. CÂY ĐẬU TƯƠNG (Glycine max (L.) Merrill) 3
1.1.1. Vị trí, nguồn gốc, phân loại 3
1.1.2. Đặc điểm sinh học và giá trị kinh tế của cây đậu tương 4
1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và ở Việt Nam 7
1.2. ẢNH HƯỞNG CỦA HẠN ĐẾN CÂY ĐẬU TƯƠNG 11
1.3. GEN LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN VÀ GEN GmEXP1 CỦA
CÂY ĐẬU TƯƠNG 14
3.2.1 Kết quả tách dòng cDNA 36
3.2.2. Kết quả xác định trình tự nucleotid đoạn mã hóa của gen GmEXP1 39
3.3. SỰ ĐA DẠNG CỦA GEN EXP1 Ở CÂY ĐẬU TƯƠNG VÀ MỘT SỐ
LOẠI CÂY TRỒNG KHÁC 47
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 50
TÀI LIỆU THAM KHẢO 51
Tài liệu tiếng Việt 51
Tài liệu tiếng Anh 52Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên
ivDANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, TỪ VIẾT TẮT
ABA Abcisis acid
Bp Cặp bazơ
cDNA Sợi bổ sung DNA(ComplementaryDNA) tổng hợp từ
DANH MỤC CÁC BẢNG Tên bảng
Trang
Bảng 1.1.
Tình hình sản xuất đậu tương ở Việt Nam giai đoạn 2005- 2011
9
Bảng 1.2.
Tình hình nhập khẩu đậu tương của Việt Nam giai đoạn
2009-2011
10
Bảng 2.1.
Nguồn gốc của các giống đậu tương nghiên cứu 24
Bảng 2.2.
Trình tự cặp mồi sử dụng để nhân gen Gm EXP1 27
Bảng 2.3.
Thành phần cho phản ứng tổng hợp cDNA 27
Bảng 2.4.
Thành phần của phản ứng PCR 28
Hệ số tương đồng và hệ số sai khác của trình t
ự amino acid
mã hóa bởi gen EXP của 8 giống cây trồng
49
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên
vi
DANH MỤC CÁC HÌNH
Tên hình
Trang
Hình 1.1. Trình tự của vùng mã hóa của gen GmEXP1 ở đậu tương 21
Hình 1.2. Sơ đồ về gen và protein EXP1 ở cây đậu tương 22
Hình 1.3.
Trình tự amino acid vùng bảo thủ DPBB của protein EXP1 22
Hình 1.4. Trình tự amino acid của vùng Pollen allerg của protein EXP1
23
Hình 2.1. Hạt của hai giống đậu tương nghiên cứu 24
Hình 2.2. Sơ đồ vector pBT 30
Hình 3.1 Ảnh điện di kiểm tra sản phẩm RT-PCR 35
Hình 3.2.
Ảnh điện di kiểm tra sản phẩm thôi gel 35
trình tự amino acid của protein EXP 5 giống đậu tương
46
Hình 3.12.
Sơ đồ hình cây biểu hiện mối quan hệ di truyền của 8 giống
cây trồng được thiết lập trên cơ sở dữ liệu trình tự đoạn mã
hóa gen EXP1
48
Hình 3.13.
Sơ đồ hình cây so sánh mức độ tương đồng protein EXP của
8 giống cây trồng phân tích
49
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 1
MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là cây loại trồng ngắn ngày có vị
trí quan trọng trong cơ cấu cây nông nghiệp ở nước ta. Đậu tương được đánh
giá cao về giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế. Trong hạt đậu tương rất giàu
hàm lượng protein (từ 32% - 52% ) và chứa nhiều amino acid không thay thế
(lysin, triptophan, metionin, leucin ), 12% -25% lipit và các vitamin (B1, B2,
C, D, E, K ). Hạt đậu tương cung cấp nguồn dinh dưỡng phong phú, cần thiết
cho người và động vật. Một đặc tính quan trọng nữa của đậu tương đó là khả
năng cải tạo đất do hệ rễ của chúng có nốt sần chứa vi khuẩn cố định đạm.
Chính vì vậy trồng đậu tương ngoài việc đem lại hiệu quả kinh tế còn góp phần
vào công cuộc cải tạo đất trồng trọt.
giống đậu tương có khả năng chịu hạn khác nhau.
3. Nội dung nghiên cứu
3.1. Khuếch đại đoạn mã hóa của gen GmEXP1 liên quan đến khả năng kéo dài
rễ của một số giống đậu tương bằng kỹ thuật RT-PCR;
3.2. Tách dòng và xác định trình tự đoạn mã hóa của gen GmEXP1 liên quan
đến khả năng kéo dài của rễ ở cây đậu tương;
3.3. So sánh trình tự đoạn mã hóa của gen GmEXP1, trình tự amino acid trong
protein do gen GmEXP1 mã hóa của một số giống đậu tương nghiên cứu với
trình tự gen đã công bố trên Ngân hàng gen quốc tế;
3.4. Phân tích tính đa dạng về trình tự nucleotide đoạn mã hóa của gen EXP1
và trình tự amino acid của protein EXP1 ở cây đậu tương và một số loài thực
vật khác. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 3Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. CÂY ĐẬU TƯƠNG (Glycine max (L.) Merrill)
1.1.1. Vị trí, nguồn gốc, phân loại
Đậu tương (Glycine max L. Merill) là loại cây trồng cạn ngắn ngày đã và
đang trở thành một trong những cây trồng quan trọng của nhiều quốc gia trên
thế giới và ở Việt Nam. Khó có thể tìm thấy loại cây trồng nào lại có tác dụng
nhiều mặt và hiệu quả kinh tế cao như cây đậu tương. Sản phẩm của nó làm
phương và các giống nhập nội [2], [ 7 ], [9].
Về phân loại thực vật học: Cây đậu tương có tên khoa học Glycine max
(L.) Merill (2n= 40) thuộc họ đậu (Lengunoceace), họ phụ cánh bướm
(Papilinoideae). Các dạng đậu tương trồng có nhiều tên thực vật khác nhau,
nhưng tên đúng của đậu tương phải là Glycine max (L.) Merill. ( Hymowitz và
Newell, 1981). Các giống đậu tương trồng ở Việt Nam thuộc loài Glycine max
(L.) Merill (2n=40) trong giống phụ G.Soya, giống Glycine thuộc họ đậu
(Lengunoceace), họ phụ cánh bướm (Papilinoideae). Đối với đậu tương trồng
có thể phân loại theo đặc điểm thực vật học, dựa theo thời gian sinh trưởng,
theo thời vụ [9,].
1.1.2. Đặc điểm sinh học và giá trị kinh tế của cây đậu tương
1.1.2.1. Đặc điểm sinh học của cây đậu tương
Cây đậu tương là cây trồng cạn ngắn ngày, lấy hạt và thuộc nhóm cây
hàng năm. Cây gồm các bộ phận chính: rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt.
Rễ của cây đậu tương là loại rễ cọc, gồm rễ chính và các rễ bên. Rễ tập
trung ở tầng đất mặt 30 – 40 cm, ăn lan khoảng 20– 40 cm. Trên rễ có nhiều nốt
sần. Trên mỗi nốt sần chứa vi khuẩn Rhizobium japonicum có khả năng cố định
đạm của không khí tạo thành đạm dễ tiêu, mỗi nốt sần này được ví như nhà
máy sản xuất đạm. Khi mới hình thành thì nốt sần có màu trắng sữa, khi phát
triển tốt nhất nó có màu hồng, số lượng và chất lượng nốt sần có ảnh hưởng đến
sinh trưởng và năng suất của đậu tương.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 5
Đậu tương là cây thảo, ít phân cành, dạng bụi. Thân có hình tròn, nhiều
lông, mang nhiều đốt, thân thường đứng, có khi dạng bò hay nửa bò, thân
thường có từ 14 – 15 lóng, chiều cao trung bình từ 0,5 – 1,2m thay đổi tuỳ theo
giống. Cây khi còn non thân có màu xanh hoặc tím, khi già chuyển màu nâu
trưởng vô hạn; căn cứ vào thời gian sinh trưởng có 3 loại: chín sớm (75- 85
ngày), trung bình (80- 100 ngày), chín muộn (110- 120 ngày). Đậu tương là cây
trồng tương đối mẫn cảm với điều kiện ngoại cảnh. Trong tập đoàn giống đậu
tương, có những giống chỉ trồng vào vụ hè, ngược lại có những giống chỉ trồng
vào vụ đông [1], [2], [9].
1.1.2.2. Giá trị kinh tế của cây đậu tương
Đậu tương thuộc loại cây trồng có giá trị thương phẩm và kinh tế rất cao.
Sản phẩm của nó có tác dụng toàn diện như làm thức ăn cho người, gia súc,
nguyên liệu cho công nghiệp chế biến, là hàng xuất khẩu và trồng đậu tương có
tác dụng cải tạo đất rất tốt.
Về mặt thực phẩm, so với nhiều nguồn cung cấp protein thì hạt đậu
tương có hàm lượng protein cao nhất, chiếm khoảng từ 30%- 46%, trong khi đó
hàm lượng protein trong gạo chỉ chứa 6,2- 12%, ngô 9,8- 13,2%, thịt bò 21%,
thịt gà 20%, cá 17- 20% và , chứa hầu hết các loại axit amin không thay thế cần
thiết cho cơ thể (triptophan, lizin, metionin, valine…), ở dạng dễ tan, dễ tiêu hóa và
không có các thành phần tạo cholesteron. Lipit chiếm khoảng 18-25% và khoảng
20% gluxit, ngoài ra trong hạt đậu tương chứa nhiều các các enzyme; các chất ức
chế protease và lectin; muối khoáng; các vitamin (B1, B2, C,D, E, K…). Do có
thành phần dinh dưỡng cao (lipit, protein) nên hạt đậu tương có khả năng cung cấp
năng lượng khá cao, khoảng 4700 cal/kg. Hiện nay, từ hạt đậu tương người ta đã
chế biến ra được trên 600 sản phẩm khác nhau, trong đó có hơn 300 loại làm thực
phẩm như: đậu phụ, tương, xì dầu, sữa, bánh kẹo, lương khô…[1], [7], [9].
Về mặt công nghiệp, đậu tương là nguyên liệu của nhiều ngành công
nghiệp khác nhau như chế biến cao su nhân tạo, sơn, mực in, xà phòng, chất
dẻo, tơ nhân tạo, dầu bôi trơn trong ngành hàng không nhưng chủ yếu đậu
tương được dùng để ép dầu. Hiện nay, trên thế giới có 8 loại cây lấy dầu quan
trọng đó là: đậu tương, bông, lạc, hướng dương, cải dầu, dừa và cọ. Trong đó,
đậu tương là cây đứng đầu về cung cấp nguyên liệu cho ép dầu. Từ dầu đậu
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên
và Trung Quốc, chiếm khoảng 90- 95% tổng sản lượng đậu tương trên thế giới.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 8
Cũng theo FAO, trong vòng 4 năm (2006-2009) thì diện tích gieo trồng đậu
tương trên thế giới tăng 3,6 triệu ha, trong đó Mỹ vẫn là quốc gia đứng đầu về
diện tích gieo trồng 30,91 triệu ha trong khi đó Việt Nam chỉ chiếm một con số
khiêm tốn là 0,15 triệu ha. Cùng thời điểm thống kê nhận thấy, mặc dù diện
tích gieo trồng tăng đáng kể nhưng sản lượng đậu tương của toàn thế giới lại có
nhiều biến động cụ thể, năm 2006 tổng sản lượng trên thế giới đạt 222,19 triệu
tấn, năm 2007 giảm xuống chỉ còn 219,5 triệu tấn, năm 2008 sản lượng tăng
đáng kể đạt 230,5 triệu tấn, nhưng đến năm 2009 thì chỉ còn là 222,2 triệu tấn.
Sở dĩ sản lượng đậu tương thế giới có sự giao động và sụt giảm là do có nhiều
nguyên nhân nhưng một trong những nguyên nhân đáng kể đến ở đây đó là do
ảnh hưởng của biến đổi khí hậu [4], [9].
Nhu cầu nguồn đậu tương của thế giới là rất cao vì đó là nguồn cung cấp
protein và dầu rất quan trọng cho nên lỗ lực thúc đấy năng suất và sản lượng đậu
tương đang là vấn đề được chú trọng ở nhiều quốc gia.
Ở Việt Nam, đậu tương được trồng từ rất lâu, trước cây đậu xanh và các
cây họ đậu khác và nhu cầu tiêu thụ đậu tương trong nước là rất lớn nên sản
xuất đậu tương trong nước cũng đang được chú trọng, diện tích gieo trồng tăng
lên đáng kể. Thống kê những năm gần đây cho thấy đậu tương được trồng ở cả
7 vùng nông nghiệp và là thế mạnh của một số vùng kinh tế, đơn cử vào năm
1997 thì diện tích gieo trồng đậu tương lớn nhất là miền núi phía bắc (46,6%),
tiếp đến là đồng bằng sông Hồng (19,3%), vùng Tây Nguyên (11%), miền
Đông Nam Bộ (10,2%), đồng bằng sông Cửu Long (8,9%), khu Bốn (2,3%),
vùng Duyên hải miền Trung (1,6%).
Theo số liệu thống kê chính thức của chính phủ, đậu tương được trồng ở
nhiều nguyên nhân khác. Nếu xét về diện tích gieo trồng vẫn tăng qua các
năm nhưng tỉ lệ diện tích gieo trồng đậu tương thì vẫn còn khá thấp chỉ
chiếm khoảng 1, 5- 1,6% [9]. Mặt khác, do chưa được đầu tư đúng mức nên
năng suất đậu tương trong nước còn nhiều hạn chế, chỉ bằng 50- 70% năng
suất đậu tương của toàn thế giới. Sản lượng đậu tương sản xuất ra không đủ
đáp ứng nhu cầu tiêu thụ trong nước, nên hàng năm nước ta vẫn phải nhập
khẩu một số lượng đáng kể từ nước ngoài.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 10
Năm 2011, Việt Nam nhập khẩu hơn 1 triệu tấn đậu tương, tăng 350% so
với năm 2010 do áp lực tiêu thụ mạnh về thực phẩm và thức ăn chăn nuôi trong
nước. Kim ngạch nhập khẩu đậu tương năm 2011 đạt mức kỷ lục là 550 triệu
USD, tăng 416% so với cùng kỳ năm trước, trong đó khoảng 49% nhập khẩu từ
Brazil, 22% nhập khẩu từ Hoa Kỳ, 16% từ Argentina, số còn lại là nhập từ một
một số quốc gia khác (Bảng 1.2).
Hiện nay nhu cầu về nguyên liệu cho công nghiệp ép dầu và chế biến
thức ăn chăn nuôi của nước ta là rất mạnh, nên nhu cầu cung cấp về nguồn
hạt đậu tương của nước ta là rất lớn. Nguồn đậu tương trong nước không thể
đáp ứng đủ vì vậy công nghiệp chế biến từ nguyên liệu đậu tương phụ thuộc
rất nhiều vào nhập khẩu từ nước ngoài, làm ảnh hưởng giá thành sản phẩm
trong nước, gây thất thoát kinh tế.
Bảng 1.2. Tình hình nhập khẩu đậu tương của Việt Nam giai đoạn 2009-2011
2009 2010 2011
Nhập khẩu từ các
quốc gia
Lượng
(nghìn
(Nguồn: Tổng cục Hải quan Việt Nam, Global Trade Atlas, số liệu điều chỉnh của USDA)
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 11
1.2. ẢNH HƯỞNG CỦA HẠN ĐẾN CÂY ĐẬU TƯƠNG
Trong những năm gần đây, nhiều khu vực trên thế giới đang phải chịu
ảnh hưởng rất nặng nề do biến đổi khí hậu đặc biệt là hiện tượng nhiệt độ trái
đất ngày càng nóng nên, sản xuất nông nghiệp là một trong những lĩnh vực chịu
ảnh hưởng rõ nét nhất của biến đổi khí hậu. Việt Nam nằm trong khu vực Đông
Nam Á được đánh giá là một trong những nước chịu thiệt hại nặng nề do biến
đổi khí hậu toàn cầu gây ra như bão, lũ lụt, hạn hán, xâm nhập mặn, triều
cường và nhiều yếu tố bất thường khác của môi trường, làm ảnh hưởng lớn đến
hoạt động sản xuất nông nghiệp trong đó có sản xuất đậu tương.
Hệ quả của biến đổi khí hậu là sự thay đổi bất thường của các yếu tố sinh
thái nhiệt độ, độ ẩm, lượng mưa gây biến động mạnh đến môi trường đất,
nước, không khí, và có thể gây ra những đợt khô, nóng, hạn, lạnh hoặc mưa kéo
dài cục bộ ở từng vùng hoặc trên diện rộng.
Hạn là một trong những yếu tố cực đoan phi sinh học được quan tâm
nhiều nhất trên thế giới, là hiện tượng thường xuyên xảy ra trong thiên nhiên
liên quan trực tiếp đến vấn đề nước trong thực vật [6]. Khô hạn là yếu tố cơ bản
làm hạn chế sự tăng trưởng và năng suất cây trồng. Hạn hán là tình trạng xảy ra
tương đối thường xuyên ở nhiều vùng miền của nước ta nhất là vài năm trở lại
đây, làm sụt giảm đáng kể năng suất và sản lượng đậu tương của cả nước. Do
vậy hướng nghiên cứu tăng cường khả năng chịu hạn là mục tiêu đáng được
quan tâm, chú trọng đối với lĩnh vực tạo giống đậu tương.
Khi gặp hạn thì cây trồng cạn sẽ có khả năng chống chịu hạn ở các mức
độ đề kháng khác nhau, tùy vào từng giống, loài. Khả năng thực vật có thể
giảm thiểu mức tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn. Ở
tuyển chọn giống đậu tương có khả năng chống chịu hạn [10].
Đối với thực vật ở cạn thì rễ là bộ phận quan trọng làm nhiệm vụ lấy
nước, muối khoáng, cung cấp chất dinh dưỡng cho mọi hoạt động sống, với đậu
tương sự thích nghi với các điều kiện hạn chủ yếu thông qua việc phát triển rễ
trụ để có thể tìm kiếm nguồn nước từ các tầng đất sâu. Bên cạnh đó thì hệ
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 13
thống rễ bên phát triển tỏa ra theo chiều ngang, vươn tới chỗ đất có độ ẩm cao
và tìm kiếm các chất dinh dưỡng.
Khi đánh giá 105 giống đậu tương trong điều kiện khô hạn Kasper và đtg
(1984) nhận thấy, cây đậu tương không được tưới nước thì bộ rễ có chiều dài
hơn hẳn cây đậu tương được tưới nước, ngoài ra các nhà nghiên cứu cũng nhận
thấy mối tương quan chặt chẽ đối với nhiều tính trạng của rễ như trọng lượng
khô, chiều dài tổng số, cấu trúc và số lượng rễ con ở các giống chịu hạn [24].
Trong một nghiên cứu khác cho thấy cây đậu tương khi được xử lý hạn ở giai
đoạn trước khi ra hoa sẽ cho năng suất cao hơn những cây đậu tương được xử
lý hạn ở giai đoạn sau khi hoa nở, điều này được giải thích là do chúng đã phát
triển hệ rễ đầy đủ để thích ứng với điều kiện hạn trước khi nở hoa và sự phát
triển bộ rễ lớn ở thời kỳ đầu của quá trình sinh trưởng sinh dưỡng sẽ giúp đậu
tương thích ứng tốt với các điều kiện hạn [9].
Khả năng cố định N
2
của hệ rễ cũng là một trong các yếu tố thích nghi
với tình trạng thiếu nước ở đậu tương. Khi gặp hạn thì khả năng cố định N
2
ở
đậu tương bị ảnh hưởng nghiêm trọng, điều này gây ảnh hưởng đến sinh tổng
một gen cụ thể nào thực sự quyết định tính chịu hạn, mà mới chỉ xác định được
các gen liên quan đến tính chịu hạn của cây đậu tương [8]. Như vậy, đặc tính
chịu hạn của cây đậu tương có liên quan chặt chẽ đến đặc điểm hoá keo của
nguyên sinh chất, đặc điểm của quá trình trao đổi chất và tính chịu hạn của cây
mang tính đa gen được thể hiện ở nhiều khía cạnh khác nhau: sự phát triển nhanh
của bộ rễ, tính chín sớm tương đối, cũng như bản chất di truyền của từng giống
trong quá trình sinh trưởng và phát triển có khả năng sử dụng nước tiết kiệm.
Nghiên cứu đặc tính chiụ hạn của thực vật có những bước tiếp cận khác
nhau trên nhiều loài cây trồng trong các giai đoạn sinh trưởng và phát triển
khác nhau, ngày càng đi sâu vào bản chất phân tử của đặc tính này. Tại Việt
Nam, nhiều gen liên quan đến tính chịu hạn đã được phân lập từ cây đậu tương,
dehydrin, chaperonin, gen P5CS, Cystatin, DREB1, DREB5 đã được công bố
trong 10 năm gần đây (2001-2010) bởi nhóm nghiên cứu của khoa Sinh-
KTNN, trường Đại học Sư phạm- Đại học Thái Nguyên.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 15
Các gen liên quan đến tính chịu hạn của cây đậu tương được chia làm 2
nhóm: (i). Nhóm gen mà sản phẩm của chúng có ảnh hưởng trực tiếp tới đặc
tính chịu hạn; (ii). Nhóm gen mà sản phẩm của chúng kích hoạt quá trình phiên
mã của nhóm gen chịu hạn [9].
Nhóm gen mà sản phẩm của chúng có ảnh hưởng trực tiếp tới tính chịu
hạn của cây đậu tương
Các gen chức năng mà sản phẩm liên quan trực tiếp đến tính chịu hạn
của cây đậu tương bao gồm: HSP, chaperonin, LEA, P5CS, EXP, LTP…
Sự xuất hiện của protein sốc nhiệt (HSP) có chức năng ngăn cản hoặc
sửa chữa sự phá hủy do stress nóng và mở rộng giá trị ngưỡng nhiệt độ với sự
chống chịu nhiệt độ cao. Trong tế bào thực vật HSP tế bào chất tập trung thành
trong giai đoạn cuối của quá trình hình thành phôi, đặc điểm nổi bật của nhóm
protein LEA là giàu acid amin ưa nước, không chứa cystein và tryptophan, có
vùng xoắn α và có khả năng chịu nhiệt. Chúng thay thế vị trí nước trong tế bào
và thực hiện các chức năng khác nhau như: cô lập ion, bảo vệ protein màng tế
bào, phân hủy protein biến tính và điều chỉnh áp suất thẩm thấu, biểu hiện của
protein LEA và đặc điểm cấu trúc đại phân tử của chúng cho thấy chúng có vai
trò trong bảo vệ cây trồng chống chịu sự mất nước. Nhóm gen mã hóa loại
protein LEA đóng vai trò quan trọng trong sự chịu khô hạn của hạt và liên quan
đến khả năng chống hạn của cây. Khi hiện tượng mất nước xảy ra nhóm gen
LEA sẽ phiên mã tổng hợp một số lượng lớn mRNA trong hạt chín và bị phân
giải hết trong quá trình nảy mầm. Mức độ phiên mã của nhóm gen LEA được
điều khiển bởi acid abcisic (ABA) và độ mất nước của tế bào, điều chỉnh áp
suất thẩm thấu trong tế bào [9]. Expansin là một họ protein có chức năng tham
gia hoạt động mở rộng thành tế bào và liên quan đến kéo dài tế bào ở rễ của
thực vật. Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng, expansin chủ yếu được xem xét như
là một tác nhân chính trong sự kéo dài thành tế bào, tăng kích thước tế bào,
trong khi các enzym khác cũng có thể sửa đổi cấu trúc vách tế bào, hỗ trợ sự
kéo dài của vách tế bào
[14], [15], [16]. Tuy nhiên, vai trò chức năng của
expansin trong sự kéo dài tế bào đa số mới chỉ được nghiên cứu trong ống
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên
Copyright: Tài liệu đại học ©