1
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Nguyễn Thị Hải
1.2. Xử lý AMD……………………………………………………………………12
1.2.1. Xử lý AMD bằng phương pháp hóa học…………………… 12
1.2.2. Xử lý AMD bằng phương pháp sinh học………………………………13
1.2.2.1. Cơ sở khoa học của công nghệ………………………………… 13
1.2.2.2. Một số quy trình công nghệ xử lý AMD nhờ SRB………………14
1.2.2.3. Các yếu tố ảnh hưởng tới quá trình xử lý AMD bằng SRB 16
1.3. Đặc tính sinh học của SRB 18
1.3.1. Phân bố của SRB trong tự nhiên 19
1.3.2. Đa dạng về di truyền của SRB 20
1.3.3. Đặc điểm sinh lý của SRB 22
1.3.3.1. Nhu cầu dinh dưỡng của SRB 22
1.3.3.2. Các yếu tố ảnh hưởng tới sinh trưởng của SRB 23 4
1.3.3.3. Cạnh tranh của SRB với các nhóm vi khuẩn khác trong môi
trường 24
Chƣơng 2 – NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26
2.1. Nguyên vật liệu……………………………………………………………….26
2.1.1. Các mẫu nước thải…………………………………………………… 26
2.1.2. Hóa chất……………………………………………………………… 26
2.1.3. Thiết bị, dụng cụ……………………………………………………….26
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu…………………………………………………….27
2.2.1. Làm giàu và phân lập SRB…………………………………………….27
2.2.2. Xác định điều kiện sinh trưởng tối ưu ……………………………… 29
2.2.3. Tách DNA tổng số từ mẫu môi trường và chủng thuần khiết 30
2.2.4. Phương pháp điện di biến tính DGGE 32
2.2.5. Giải trình tự gen 16S rDNA và dựng cây phân loại 34
2.2.6. Phân tích hóa học 35
2.2.6.1. Định lượng Fe(II) bằng thuốc thử phenanthrolin 35
6
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
AMD Acid Mine Drainage
bp Base pair
BSA Bovin serum albumin
DNA Deoxyribonucleic acid
CI Chloroform-isoamyl alcohol
DGGE Denaturing gradient gel electrophoresis
dNTP Deoxyribonucleotide triphosphate
EDTA Ethylenediaminetetraacetic acid
MQ Mili-Q
OD Optical density
PBS Phosphate-buffered saline
PCI Phenol-Chloroform-isoamyl alcohol
PCR Polymerase chain reaction
rDNA Ribosomal deoxyribonucleic acid
SDS Sodium dodecyl sulfate
SRB Sulfate reducing bacteria
TAE Tris-Acetic-EDTA (đệm)
TE Tris-EDTA (đệm)
Taq Thermus aquaticus DNA
UV Ultraviolet
lý AMD trên mô hình phòng thí nghiệm. Các kết quả thu được sẽ cung cấp cơ sở
cho việc nghiên cứu ứng dụng thực tế công nghệ này ở Việt Nam. 8
Chƣơng 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 AMD (Acid Mine Drainage) và các vấn đề môi trƣờng liên quan
1.1.1 Sự hình thành AMD
AMD (Acid Mine Drainage) được hình thành khi các khoáng sulfide (như
pyrite, FeS
2
) trong quặng tiếp xúc với oxy và nước (Brown và cs, 2002). Sự oxy
hóa các khoáng này sinh ra axit và thường đi kèm với nồng độ cao các kim loại
được hòa tan (đặc biệt là sắt) và sulfate, do vậy AMD thường có pH rất thấp (2 – 3)
và màu vàng của ion sắt bị oxy hóa (Watzlaf và cs, 2003) (hình 1.1).
Hình 1.1. AMD từ khu khai thác quặng kim loại ở Việt Nam
Quá trình oxy hóa khoáng sulfide kể trên (phản ứng 1.1) xảy ra bởi tác động
của các yếu tố thiên nhiên, tuy nhiên được tăng tốc mạnh qua các hoạt động khai
thác khoáng sản (tạo điều kiện cho quặng nằm trong lòng đất được tiếp xúc với
oxy), do vậy sinh ra lượng lớn AMD, làm ảnh hưởng nghiêm trọng đến môi trường
trong khu vực khai thác mỏ (Stumm, Morgan,1996).
FeS
2
+ 7/2O
2
+H
không hòa tan mà kết tủa ở dạng hydroxit sắt III
(Fe(OH)
3
). Quá trình này cũng giải phóng H
+
và tiếp tục làm giảm pH (phản ứng
1.3) (Brown và cs, 2002).
Fe
3+
+ 3H
2
O → Fe(OH)
3
+ 3H
+
(1.3)
Bên cạnh đó, ở pH thấp (< 3,5), Fe
3+
hòa tan có thể đóng vai trò như một tác
nhân oxy hóa, tiếp tục oxy hóa pyrite và giải phóng axit (phản ứng 1.4).
FeS
2
+ 14Fe
3+
+ 8H
2
O → 15Fe
2+
+ 2SO
gấp
10
6
lần so với quá trình hóa học (Singer, Stumm, 1970), vì vậy chúng đóng vai trò
chính trong việc tạo AMD tại mỏ (Brown và cs, 2002; Younger và cs, 2002).
Các sulfide kim loại khác pyrite như sphalerite (ZnS) và galena (PbS) khi bị
oxy hóa sẽ không sinh ra axit (phản ứng 1.5, 1.6), nhưng có thể giải phóng các ion
kim loại vào môi trường (Younger và cs, 2002).
ZnS + 2O
2
→ Zn
2+
+ SO
4
2-
(1.5)
PbS + 2O
2
→ Pb
2+
+ SO
4
2-
(1.6)
Ở pH thấp, mức hòa tan của các kim loại tăng, do vậy môi trường axit được
tạo ra từ sự oxy hóa pyrite có thể lọc các kim loại vết bao quanh các vật liệu đá như
As, Cu, Ni, Zn, Mn. Đặc biệt, nhôm silicat (fenspat và mica) khi hòa tan trong môi 10
3+
+ 2H
4
SiO
4
+ H
2
O (1.8)
Al
3+
+ 3H
2
O → Al(OH)
3
+ 3H
+
(1.9)
Như vậy AMD có hai điểm đặc trưng nhất là pH thấp và hàm lượng ion kim
loại nặng cao. Dưới đây là thành phần hóa học của một số AMD từ các loại mỏ đại
diện.
Bảng 1.1. Thành phần hóa học của AMD (Tất cả nồng độ tính bằng mg/l)
Yếu tố
hóa/lý
của
AMD
Các mỏ khai thác khoáng sản
Mỏ than
Vàng Danh
0,1
2,35
0,691
3
Al
12,4
29,5
37,467
130
Zn
0,834
41,9
22,7
0,715
1
As
0,218
0,002
Pb
0,299
0,1
0.151
0,0036
SO
4
đối với các nguồn nước sông, suối, cũng như cuộc sống của các sinh vật (động, thực
vật và con người) liên quan đến những nguồn nước này.
Nước bị ô nhiễm AMD có thể có pH thấp từ 2 đến 4,5, gây độc với hầu hết
các dạng sinh vật sống dưới nước (Hill, 1974). Nếu như sự sinh trưởng và sinh sản
ở cá diễn ra an toàn ở pH trong khoảng 5,5 – 10,5 (tối ưu ở 6,5) thì quá trình này bị
ức chế rõ rệt ở pH thấp (dưới 4,5), nhiều khả năng do liên quan tới sự trao đổi canxi
và tổng hợp protein trong cơ thể (Fromm, 1980). Howells và cs (1983) đã chứng
minh ảnh hưởng của sự tương tác giữa pH, canxi, và nhôm đối với sự tồn tại và sinh
sản của cá. Điều kiện pH thấp làm thay đổi màng của mang cá hoặc làm thay đổi
chất nhầy của mang dẫn tới chết vì thiếu oxy. Cá hồi lớn lên ở nơi ấp trứng có thể
chịu được pH 5.0, nhưng thấp hơn mức này thì hằng số điện phân nội môi và cơ chế
thẩm thấu bị giảm (Fromm, 1980). Cooper và Wagner (1973) khi tiến hành nghiên
cứu ở sông Pennsylvania đã cho thấy ô nhiễm do AMD có ảnh hưởng nghiêm trọng
đến các loài cá ở đây. Theo nghiên cứu này, số lượng loài cá giảm rõ rệt khi pH
trong môi trường nước giảm, cụ thể là 68 loài được tìm thấy ở pH > 6,4, 38 loài ở
pH 5,6 – 6,4, và chỉ có 10 loài ở pH 5,5. Một số nghiên cứu khác đã công bố hoàn
toàn không tìm thấy cá ở 90% sông suối có pH 4,5 và axit tổng số là 15 mg/l (Farag
và cs, 2003). Ngoài cá, các sinh vật khác như côn trùng, tảo cũng giảm rõ rệt về số
lượng loài và số lượng cá thể khi pH trong môi trường giảm do AMD (Warner,
1971). 12
Môi trường nước có hàm lượng kim loại nặng và ion H
+
cao làm suy hô hấp
cấp tính và mãn tính ở cá khi tiếp xúc trực tiếp qua mang, hoặc gián tiếp qua ăn các
chất cặn và thức ăn bị ô nhiễm. Các hydroxit sắt có trong AMD kết tủa trên bề mặt
của lớp trầm tích sông suối làm phá hủy môi trường sống, qua đó làm giảm số
lượng các động vật không xương ở đáy, là nguồn thức ăn cho cá. Menendez (1978)
Tài liệu tham khảo
1967
Mỹ
47000 cá bị chết ở sông Sacramento
(California) do nước lũ có chứa AMD
từ thượng nguồn đột ngột đổ về.
Nordstrom và cs,
1977.
1989
Mỹ
Trên 5000 cá hồi bị chết ở sông Clark
Fork (Montana) do nước mưa kéo
theo AMD từ khu vực khai mỏ.
Munshower và cs,
1997.
1998
Tây Ba
Nha
Lụt mỏ gây ra 6 triệu m
3
nước axit
trên các nhánh sông Guadiamar cùng
lớp trầm tích giàu kim loại nặng và
sulfide
Jennings, 2008.
Thế kỷ 20
Mỹ
Hàng tỷ cá chết do AMD
Nordstrom, Alpers,
1999.
Điều kiện địa chất Việt Nam phức tạp tạo nên một nguồn tài nguyên khoáng sản
phong phú, đa dạng nhưng cũng manh mún. Theo thống kê, trên lãnh thổ Việt Nam
đã phát hiện được trên 50 trong số 66 loại khoáng sản phổ biến nhất trong vỏ trái
đất với khoảng hơn 5000 mỏ và điểm quặng (Hồ Sỹ Giao và Mai Thế Toản, 2010).
Các khoáng sản được khai thác chủ yếu là than, quặng sắt, titan, đồng; đá cát sỏi
làm vật liệu xây dựng; nguyên liệu hoá chất, công nghiệp như apatit, pyrite (bảng
1.3).
Bảng 1.3. Các mỏ khoáng sản chủ yếu đang đƣợc khai thác tại Việt Nam (Hồ
Sỹ Giao và Mai Thế Toản, 2010)
TT
Than và kim loại
Các loại khoáng sản khác
Khoáng sản
Số mỏ đang khai
thác
Khoáng sản
Số mỏ đang khai
thác
1
Than
53
Đá VLXD
433
2
Than bùn
21
Sét gạch ngói
88
3
Sắt
Đá phụ gia xi
măng
5
Quảng Ninh là tỉnh có nguồn tài nguyên khoáng sản phong phú, đa dạng, có
nhiều loại đặc thù, trữ lượng lớn, chất lượng cao mà nhiều tỉnh/thành phố trong cả
nước không có được. Các khoáng sản quan trọng nhất ở Quảng Ninh gồm có than
(tiêu biểu nhất), cao lanh, đất sét, cát thủy tinh, đá vôi… với phạm vi khai thác rất
lớn, trải dài từ Đông Triều, Uông Bí, Hoành Bồ, Hạ Long và Cẩm Phả. Mặc dù 15
được đầu tư cho công nghệ và có truyền thống về tập trung khai thác than mạnh
nhất trong cả nước nhưng hoạt động khai thác tại đây luôn có những diễn biến phức
tạp, gây tác động xấu đến nhiều lĩnh vực kinh tế, xã hội và môi trường (Hồ Sỹ Giao
và Mai Thế Toản, 2010).
Theo báo cáo Đánh giá môi trường chiến lược Quy hoạch phát triển ngành
than đến năm 2020, có xét đến năm 2030, các mối nguy hại do ô nhiễm nước thải từ
các mỏ than thuộc Tập đoàn Công nghiệp than và Khoáng sản đã được đặt ra ở mức
báo động.
Dựa trên số liệu kê khai nộp phí bảo vệ môi trường đối với nước thải công
nghiệp của các đơn vị thuộc ngành than, tổng lượng nước thải từ mỏ năm 2009 là
38.914.075 m
3
. Tuy nhiên con số này chưa thể phản ánh đầy đủ thực trạng vì chưa
thể tính được lượng nước rửa trôi từ các bãi thải mỏ. Ngoài ra, lượng và thành phần
nước thải từ mỏ lại dao động, phụ thuộc vào sản lượng khai thác than từng năm,
trong đó độ pH dao động từ 3,1 đến 6,5, hàm lượng chất rắn lơ lửng cao hơn
ngưỡng cho phép từ 1,7 đến 2,4 lần. Nước thải từ mỏ ở Quảng Ninh đã và đang gây
ra nhiều ảnh hưởng nghiêm trọng đến hệ thống sông, suối, hồ vùng ven biển tại đây
chất thải làm ô nhiễm nguồn nước (Hồ Sỹ Giao và Mai Thế Toản, 2010).
Vùng ven biển Nam Trung bộ, ô nhiễm phóng xạ do khai thác mỏ sa khoáng
titan (còn gọi là cát đen) đã được ghi nhận. Quặng này được khai thác theo công
nghệ đào cát và làm giàu quặng bằng nước, hậu quả là hàng trăm nghìn tấn cát bị
đào xói mỗi năm, theo đó khối lượng cát thải, chất thải khổng lồ bị san ủi ra môi
trường xung quanh, nước từ quá trình tuyển khoáng cho chảy trực tiếp ra biển, mà
không qua xử lý. Trong quặng ilmenit, zircon có các khoáng vật chứa phóng xạ,
nhất là khoáng vật monazit, có hàm lượng phóng xạ cao, rất nguy hiểm cho sức
khỏe con người. Sự ô nhiễm phóng xạ nước biển lân cận mỏ sa khoáng chắc chắn
ảnh hưởng đến môi trường và sức khỏe người dân trong vùng, vì cá và muối đều có
thể tích tụ các chất phóng xạ trong nước biển thải ra từ khai trường, xưởng tuyển
của mỏ (Hồ Sỹ Giao và Mai Thế Toản, 2010). 17
1.1.2.4. Hiện trạng quản lý và xử lý AMD ở Việt Nam
Ở nước ta, việc khai thác tài nguyên thiên nhiên chủ yếu được thực hiện với các
công nghệ và nguồn nhân lực chất lượng thấp, cùng với bất cập trong quản lý tài
nguyên, môi trường nên đã dẫn đến hệ quả là tài nguyên thiên nhiên đang bị khai
thác quá mức, và môi trường ở những nơi khai thác bị ô nhiễm, suy thoái nặng.
Tuyển quặng than chiếm tỷ trọng lớn trong ngành khai thác khoáng sản ở
Việt Nam. Hàng năm, hoạt động khai thác và chế biến than tạo ra một lượng lớn
chất thải rắn là quặng đuôi, trong thành phần có chứa các hóa chất tuyển khoáng và
nhiều kim loại khác. Quặng đuôi cùng với nước thải thông thường được thu gom tại
các hồ chứa, tuy nhiên nhiều hồ có chất lượng kém hoặc bảo trì không tốt nên vật
liệu thải thoát ra ngoài gây ô nhiễm đất và nước xung quanh (Nguyễn Danh Sơn,
2011).
Đá thải, quặng đuôi chứa nhiều sulfur có thể gây ra hiện tượng dòng thải axít
(AMD). Điển hình là AMD thường được hình thành ở các đường vào mỏ bị bỏ
hoang hay điểm tập trung quặng đuôi và đá thải. Do chưa có hệ thống quan trắc và
2
CO
3
, NaOH và NH
3
. Đặc điểm và hiệu quả xử lý khi sử dụng các tác nhân trung
hòa này được thể hiện ở bảng 1.4.
Bảng 1.4. Các biện pháp hóa học trong xử lý AMD (Skousen và cs, 1996)
Hóa chất
sử dụng
Tính kinh tế
Hiệu quả
trung hòa
Khả năng ứng dụng
CaCO
3
Rẻ nhất, an toàn
và dễ sử dụng nhất
(15 USD / tấn)
30 %
Do hiệu quả trung hòa thấp (độ hòa
tan thấp) và sự hình thành lớp
Fe(OH)
3
bên ngoài nên khả năng
ứng dụng bị hạn chế
Ca(OH)
2
Tương đối rẻ (100
NH
3
Giá thành cao
(680 USD / tấn)
100 %
Xử lý hiệu quả AMD có nồng độ
sắt (II) cao và chứa mangan. Sử
dụng NH
3
chi phí thấp hơn NaOH
và có những lợi thế tương tự,
nhưng nhược điểm lớn nhất là gây
độc cho sinh vật nên thường không
được phép sử dụng ở hầu hết các
quốc gia.
Tuy phương pháp hóa học được sử dụng từ lâu và có hiệu quả nhanh chóng nhưng
tốn kém và không an toàn, thường gây ra những vấn đề ô nhiễm thứ cấp (Skousen
và cs, 1996).
1.2.2. Xử lý AMD bằng phƣơng pháp sinh học
1.2.2.1. Cơ sở khoa học của công nghệ
Đặc điểm của AMD là có pH thấp, nồng độ sulfate và kim loại cao vượt mức cho
phép nhiều lần và mục đích của các công nghệ xử lý AMD là nhằm giải quyết ba
yếu tố này. Vi khuẩn khử sulfate (SRB) là các vi khuẩn sinh trưởng kỵ khí, sử dụng
sulfate làm chất nhận điện tử cuối cùng để oxy hóa hydro hay các hợp chất hữu cơ
và tận thu năng lượng cho mục đích sinh trưởng (phản ứng 1.10).
2CH
2
O + SO
4
của sulfide kim loại (bảng 1.5).
Bảng 1.5. Phản ứng của kim loại trong môi trƣờng có sulfide
Nhóm kim loại
Hiện tƣợng phản ứng
Tài liệu tham khảo
Cd, Cu, Fe, Pb, Mer, Ni, Zn
Tủa ở dạng sulfide
(Doshi, 2006)
As, Ath, Mo
Tạo thành các phức hợp với
sulfide
(Figueroa, 2005)
Mn, Fe, Ni, Cu, Zn, Cd,
Mer, Pb
Có thể bị loại khỏi nước thải nhờ
cơ chế đồng kết tủa với các muối
sulfide kim loại khác
(Figueroa, 2005)
U (VI)
Có thể bị khử thành U(IV) ít tan
trong nước hơn (nhờ SRB)
(Spear và cs, 2000)
Ngoài ra, khi pH trong môi trường tăng (nhờ các sản phẩm trao đổi chất từ
quá trình khử sulfate), nhiều kim loại còn bị tủa ở dạng hydroxide (Gadd, 2004).
Để tạo điều kiện cho quá trình khử sufate chiếm ưu thế so với quá trình oxy
hóa bằng các chất nhận điện tử khác như oxy, nitrate, Mn
4+
hay Fe
3+
, thế oxy hóa
với không khí bằng cột nước hoặc vật liệu che
trên bề mặt
Tăng pH, khử sulfate, tủa sulfide kim
loại, sử dụng thực vật thủy sinh để hấp
phụ hoặc hấp thu kim loại.
Hệ thống tạo kiềm liên tục (successive alkalinity producing systems, SAPS)
(Kepler, McCleary, 1994; Zipper, Jage, 2001)
Hệ thống dòng chảy đứng qua lớp đá vôi và
cơ chất hữu cơ
Tăng pH, khử sulfate, kết tủa kim loại
Bể phản ứng khử sulfate (sulfate-reducing bioreactor) (Gusek, 2002)
Nước thải được thu gom và chảy qua bể kỵ
khí chứa chất hữu cơ và vi khuẩn SRB
Tăng pH, khử sulfate, tủa kim loại
Màng lọc thẩm thấu (permeable reactive barriers)
(Benner và cs, 1997; US DOE, 1998)
Dòng nước ngầm chảy qua màng lọc chứa các
chất có hoạt tính cao
Tăng pH, khử sulfate, tủa kim loại,
hấp phụ
Bổ sung hóa chất (Chaney và cs, 2000)
Bổ sung các chất hỗ trợ xử lý vào nguồn
AMD hoặc nơi thu gom
Tăng pH, khử sulfate và tủa kim loại,
hấp phụ, tạo phức, phủ xanh
Tuy nhiên, từ nhiều năm kinh nghiệm triển khai công nghệ, các chuyên gia
đã cho thấy quy trình bể phản ứng khử sulfate có nhiều ưu điểm hơn so với các quy
trình công nghệ còn lại, cụ thể là:
phân bò, bùn cống hay bùn cặn từ các hệ thống xử lý nước thải yếm khí và
các nguồn khác.
Cơ chất: SRB sử dụng các chất hữu cơ đơn giản (axit hữu cơ, rượu) và H
2
làm chất cho điện tử để khử sulfate (Logan và cs, 2005). Trong xử lý AMD,
cacbon đơn giản đôi khi được bổ sung vào hệ thống xử lý để cho SRB phát
triển, thông dụng nhất là methanol và ethanol (Tsukamoto và cs, 2004). Để
ổn định hệ thống xử lý, trong nhiều trường hợp giá thể được đưa vào cùng
với cơ chất hữu cơ. Thực tế cho thấy gỗ (dăm bào) và đá sỏi có tác dụng tốt
hơn so với giá thể bằng nhựa (Tsukamoto và cs, 2004).
Trong trường hợp chất hữu cơ cao phân tử có mặt trong môi trường
thì trước hết bị phân hủy bởi các loài vi khuẩn dị dưỡng thành các hợp chất
cacbon đơn giản, sau đó mới được SRB tiếp cận. Bước thủy phân các hợp
chất cao phân tử là bước giới hạn của việc tạo H
2
S, do đó để tăng tốc quá
trình xử lý cần tác động vào bước này (Logan và cs, 2005). Ví dụ trường hợp
cellulose được sử dụng làm cơ chất, do quá trình thủy phân diễn ra tối ưu ở
pH6 nên pH của hệ thống cần phải được điều chỉnh tương ứng (Logan và cs,
2005).
pH: SRB ưa axit hoặc có tính chống chịu cao đối với môi trường axit có lợi
thế trong xử lý AMD. SRB được biết đến với khả năng sinh trưởng trong
biên độ pH rộng. Jong & Parry (2006) chứng minh SRB ở pH 6 – 4 có hoạt
tính khử sulfate ở mức 553 – 1052 mmol/m
3
/ngày, nhưng khi pH xuống dưới
3,5 hoạt tính chỉ còn ở mức 3,35 mmol/m
3
/ngày. SRB chịu axit có thể được
Hình 1.2. Vị trí của SRB trong chu trình cacbon và lưu huỳnh (Muyzer, Stams,
2008).
Do sinh ra sulfide là sản phẩm của quá trình trao đổi chất, SRB là nguyên
nhân gây ra những vấn đề nghiêm trọng cho các ngành công nghiệp, như khai thác
và vận chuyển dầu mỏ, công nghiệp hàng hải, các công trình ngầm. Tuy nhiên,
chính đặc tính được coi là có hại này của SRB sau này lại được ứng dụng cho việc
phát triển công nghệ xử lý sulfate và kim loại nặng trong AMD.
1.3.1. Phân bố của SRB trong tự nhiên
SRB phân bố rộng rãi trong môi trường tự nhiên có chứa sulfate. Chúng được phân
lập hoặc được tìm thấy (dựa trên các dấu vết phân tử) từ các mẫu trầm tích biển
(Webster và cs, 2006; Mussmann và cs, 2005; Ravenschlag và cs, 2000; Boschker
và cs, 1998), các vực thủy nhiệt (Jeanthon và cs, 2002), mỏ dầu khí (Kniemeyer và
cs, 2007), bùn núi lửa (Stadnitskaia và cs, 2005), và phong phú trong các thảm vi
sinh vật muối cao, thậm chí ở nơi có nồng độ oxy bão hòa (Minz và cs,
Copyright: Tài liệu đại học ©