Bộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐAI HOC sư PHẠM HÀ NÔI 2
ĐỎ VĂN TÌNH
NGHIÊN CỬU ẢNH HƯỞNG CỦA Mn VÀ Cu TỚI NẦNG SUẤT VÀ TỈNH CHỊU HẠN CỦA
GIÓNG KHOAI TẦY (Solanum tuberosum L.) var. Solara Ở VÙNG NÚI TỈNH BẮC GIANG
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC • • «
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS NGUYỄN DUY MINH
HÀ NỘI, 2010
MỞ ĐÀU
1. Lý do chọn đề tài
Khoai tây có tên khoa học là Soỉanum tuberosum L. thuộc họ Cà (|Solanacae), chi Solanum.
Cây khoai tây được con người biết đến từ thập niên 1570 khi chúng được du nhập vào châu Âu và
từ đó nó đã được phổ biến ở khắp nơi trên thế giới [57]. Năm 1890, cây khoai tây được trồng thử ở
Việt Nam. Do khoai tây dễ trồng, củ ăn ngon, nó mau chóng được trồng ở nhiều địa phương của
nước ta [13].
Hiện nay, khoai tây là một loại lương thực không hạt số một trên thế giới. Khác với các loại
lương thực, khoai tây được ăn theo nhiều cách khác nhau. Nó có giá trị dinh dưỡng, kinh tế và xuất
khẩu. Trong củ khoai tây có 75% nước; 2% protein; 21% gluxit; 50mg photpho; l,2mg sắt; lOmg
1
canxi; l,2mg sắt; 15mg vitamin C; 0,lmg vitamin Bi; 0,05mg vitamin B2. Ngoài ra khoai tây còn có
công dụng dược học [4]. Đặc biệt, thời gian sinh trưởng của cây khoai tây ngắn ngày, thích hợp với
khí hậu lạnh, là cây trồng quan trọng trong vụ đông ở đồng bằng Bắc bộ và khu vực Đà Lạt, hiện
nay đang mở rộng trồng ở vùng Bắc Trung bộ và vùng núi phía Bắc [11].
Bắc Giang là tỉnh miền núi nằm ở khu vực phía Đông Bắc nước ta.
Khí hậu tỉnh Bắc Giang nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa.
Một năm có bốn mùa rõ rệt, trong đó mùa đông lạnh, khô, ít mưa,
gây hạn kéo dài, đây cũng là thách thức cho sản xuất nông nghiệp,
việc lựa chọn cây trồng chịu hạn là rất quan trọng. Tỉnh đã có kế
hoạch chuyển hàng chục nghìn ha trồng lúa sang phát triển cây ăn
quả, cây công nghiệp, đặc biệt phát triến mạnh cây lương thực
theo hướng chuyên canh cao, trong đó có cây khoai tây. Diện tích
trồng khoai tây hàng năm khoảng 5000ha, trong đó diện tích khoai

thực hành cho học sinh trung học phổ thông.
3. Nhiệm vụ nghiên cún
Trồng và xử lý Mn, Cu bằng cách phun dung dịch ở nồng độ 0,02% trong hai giai
đoạn cây khép tán và cây ra hoa.
Nghiên cứu các chỉ tiêu sinh lý, hoá sinh của giống khoai tây Solara.
Thu thập và thống kê các số liệu thô, xử lý trên phần mem Microsoft Excel.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Đối tượng: Giống khoai tây Solara
Phạm vi nghiên cứu: Ảnh hưởng của Mn và Cu tới diện tích lá, cường độ thoát hơi
nước, khả năng giữ nước, hút nước, độ hụt nước còn lại và hàm lượng prolin ở lá, hoạt
độ amylaza ở củ trong hai giai đoạn cây khép tán và ra hoa. Ảnh hưởng của Mn và Cu
tới năng suất của giống khoai tây Solara.
5. Phuoiig pháp nghiên cứu
Phương pháp thực nghiệm
6. Giả thuyết khoa học
Trong điều kiện thiếu nước, Mn và Cu tác động rõ đến khả năng chịu hạn: giảm
cường độ thoát hơi nước, tăng khả năng giữ nước và hút nước, giảm độ hụt nước còn
lại; tăng hoạt tính enzym amylaza và hàm lượng prolin.
Sử dụng Mn và Cu trong điều kiện thiếu nước sẽ làm tăng năng suất khoai tây.
7. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn
Ket quả nghiên cứu có thể làm cơ sở khoa học cho việc sử dụng nguyên tố vi
lượng cho cây trồng trong điều kiện thiếu nước.
Tìm hiểu sâu hơn vai trò của Mn và Cu để sử dụng hiệu quả hơn trong trồng trọt.
NỘI DUNG
Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nguồn gốc lịch sử và phân loại cây khoai tây
Cây khoai tây (Solanum tuberosum L.) thuộc:
Bộ Hoa mõm sói (Serophularỉales)
Họ Cà (Solanaceae)
Chi Solanum

gốc. Theo Spooner D. M. và cs thì cả hai phân loài băt nguôn từ một tô tiên chung từ
các khu vực ở miền nam Peru [79], [57].
Hiện tại người ta cho rằng khoai tây đã được du nhập vào châu Âu vào khoảng
thập niên 1570 và sau đó nó đã được những người đi biển châu Ảu đưa đến các lãnh thổ
và các cảng trên khắp thế giới khi chế độ thực dân châu Âu mở rộng vào thế kỷ XVII-
XVIII. Có hàng ngàn thứ (bậc phân loại dưới loài) khoai tây được tìm thấy ở vùng
Andes. Khi đã được phố biến ở châu Âu, khoai tây đã sớm trở thành một thực phẩm và
cây trồng chủ yếu ở nhiều nơi khác trên thế giới [57].
Năm 1890, một người Pháp là Giám đốc Vườn bách thảo Hà Nội đem hạt khoai
tây trồng thử ở nước ta. Do khoai tây dễ trồng, củ ăn ngon, nó mau chóng được trồng ở
nhiều địa phương. Và đến nay nó ngày càng được quan tâm và mở rộng [13].
1.2. Đặc điểm sinh học cây khoai tây
1.2.1. Đặc điểm hình thái [8], [83]
a) Bộ rễ: Rễ khoai tây thuộc loại rễ chùm (trồng từ củ) và có cả rễ cọc (khi trồng bằng
hạt), từ rễ cọc phát triển nhiều rễ phụ khác. Phần lớn rễ tập trung ở độ sâu 30-40cm,
nhưng cũng có những rễ ăn sâu tới l,5-2m. Ngoài ra rễ còn phát triển ở trên củ nhưng
ngắn, ít phân nhánh và cũng có chức năng giống các rễ khác. Rễ khoai tây phát triển
mạnh ở thời kỳ ra hoa (ở dưới mặt đất lúc này đã hình thành củ và củ bắt đầu lớn lên).
b) Thân: Thân khoai tây mọc thẳng, đôi khi có cấu tạo dich dắc, có 3-4 cạnh, cao trung
bình từ 40-70cm đến l-l,2m. Phụ thuộc vào giống, thời vụ, điều kiện chăm sóc mà
chiều cao cây có thể khác nhau. Thân thường có màu xanh hoặc xanh nhạt hay đậm, đôi
khi có màu phớt hồng hoặc tím tuỳ thuộc vào từng giống. Trên thân có lớp lông tơ
mềm (khi cây còn non) cứng dần và rụng theo thời gian sinh trưởng.
c) Lá: Lá khoai tây tương tự như lá cà chua nhưng khác một số điểm- thuộc lá phức tạp,
bản lá to, có 3-7 đôi mọc đối xứng qua trục và 1 lá lẻ trên cùng thường lớn hơn được
gọi là lá chét đỉnh. Lá khoai tây dài khoảng 10- 15cm, mặt lá phang hoặc gợn sóng, lá
bản to hơn lá cà chua. Màu sắc lá phụ thuộc vào giống, thời vụ, điều kiện chăm sóc mà
có thể màu xanh, xanh đậm hoặc xanh nhạt,
d) Hoa: Hoa khoai tây thường mọc tập trung trên 1 chùm hoa. Nó thuộc loại hoa lưỡng
tính và có cấu tạo 5:5:5; cuống ngắn. Màu sắc hoa thường trắng, cũng có thể là phớt

phát triển hoàn chỉnh. Trong thời gian này, rễ cũng bắt đầu phát triển và dần dần hình
thành thân ngầm. Tùy từng giống mà thời gian từ khi trồng đến hình thành thân mầm
(tia củ) có khác nhau. Đối vói các giống khoai tây Thường Tín, sau khi trồng 30-40
ngày chúng bắt đầu hình thành thân ngầm.
4. Thời kỳ sinh trưởng, phân cành và phát triến lá: Sau khi mọc, bắt đầu phát triển
thân, lá và phân cành. Thời kỳ này thướng kéo dài đến lúc ra nụ hoa. Tùy theo từng
giống, thời vụ gieo trồng, điều kiện chăm sóc, mà thời kỳ này có thể kéo dài 30-50
ngày. Ở giai đoạn này chiều cao cây đạt được 80% so với thời kỳ kết thúc sinh trưởng
và phát triển. Chiều dài thân cây bị ảnh hưởng đáng kể khi thiếu nước do hạn hán gây ra
ở khoai tây [61]. Thiếu Cu thân cây khoai tây thấp hơn khi cung cấp Cu đầy đủ [55].
Thời kỳ ra nụ hoa và hình thành củ: Đặc điếm của thởi kỳ
này là ra nụ hoa trên thân chính hoặc trên các thân phụ.
Lúc đầu các nụ mọc thành chùm, về sau cuống nụ phát triến
và hình thành nhiều hoa. Các nụ được hình thành qua 6 giai
đoạn. Mỗi giai đoạn hình thành đầy đủ kéo dài từ 5-6 ngày.
Ở thời kỳ này các nụ hoa chuyển qua 4 bước (trạng thái),
chúng thay đổi và phát triển các cánh hoa. Nụ hoa kéo dài
từ 15-30 ngày, tùy thuộc vào từng giống và điều kiện chăm
sóc. Nụ hoa của một số giống có thể bị rụng ngay từ đầu,
các nụ còn lại tiếp tục nở và sau đó hình thành quả. Giai
đoạn này khoai tây cần nhiều nước nhất [21]. Neu thiếu nước
củ sần sùi, nứt nẻ, dễ nhiễm bệnh, chất lượng củ kém [11].
Thiếu Cu hoa dị dạng, củ sần sùi [55].
5. Thời kỳ nở hoa: Hoa khoai tây thường bắt đầu nở sau quá trình ra nụ. Đôi khi cả hai quá
trình này xảy ra cùng đồng thời, bởi vì sau khi bắt đầu nở hoa trên thân chính thì các
hoa trên các cành ở trong giai đoạn nụ. Sự hình thành và nở hoa chịu ảnh hưởng từ hai
yếu tố bên trong và bên ngoài. Các yếu tố bên trong là do đặc điểm của giống và sự thay
đổi các thành phần hóa sinh, nguyên nhân gây nên sư thay đổi này là do điều kiện ngoại
cảnh. Còn các yếu tố bên ngoài là do nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng đưa đến. Từ khi hoa
nở đến khi đậu quả qua sự biến đổi nhất định mà thời gian có thể khác nhau.

cung cấp 75% nước và nhiều chất có giá trị khác nữa như K (844mg K/200g khoai tây
nướng cả vỏ (gấp đôi 1 quả chuối chín), niacin, thiamin, folat, Ngoài ra nó còn có tác
dụng dược học như cường toan axit cho dạ dày, đặc biệt chất solanin trong mầm củ
khoai tây có tác dụng chống dị ứng, làm thuốc giảm đau [4], [13]. Một số tác giả khác
cho rằng, khoai tây có nhiều công dụng như tinh bột có khả năng kích thích tiêu hóa
trong dạ dày và ruột non. Nó được cung cấp với số lượng phù hợp có thể bảo vệ chống
lại ung thư một kết, ổn định hàm lượng glucozơ và tính nhạy cảm của insulin, làm giảm
cholesterol huyết tương và nồng độ chất béo trung tính, làm cho con người có cảm giác
no, và thậm chí có thể làm giảm lưu trữ chất béo [13], [57].
Cây và lá có thể dùng làm thức ăn cho lợn, dùng làm phân xanh bón ruộng, nâng
cao độ tơi xốp của đất trồng.
Bảng 1.1. Giả trị dinh dưỡng của khoai tây so với các loại khoai khác, gạo và
rau trong 100 gam ăn được [17]:
-11
(Trích bảng thành phần dinh dưỡng thực phấm Việt Nam Viện
Dinh dưỡng - Bộ Y tế - Nxb Y học Hà Nội - 2000)
Thành phần
dinh dưỡng
Khoa
i
tây
Kho
ai
mô
n
Khoai
sọ
Kho
ai
lang

2,5
Xơ(g) 1,0 1,2 1,2 0,8 1,3 0,4 1,0
Canxi (mg) 10 44 64 36 34 30 100
Photpho (mg) 50 44 75 56 49
10
4
37
Sắt (mg) 1,2 0,8 1,5 0,9 1,0
1,
3
1,4
Caroten (jag) 29 10,0
147
0
150
228
0
Vitamin B]
(mg)
0,1 0,0
9
0,06 0,1
2
0,05 0,1 0,1
Vitamin B
2

(mg)
0,0
5

thị; 20% bán cho các nhà hàng khách sạn; 30% tiêu thụ qua đại lý; 5% bán cho các
trường học; 5% cho người bán rong. Hiện nay tổng nhu cầu khoai tây dành cho chế biến
khoảng 15000 tấn/năm, nhung chỉ có 35% trong số đó là sử dụng nguyên liệu trong
nước, các nhà chế biến vẫn phải nhập khẩu khoảng 10.000 tấn khoai tây/năm, từ Anh,
Trung Quốc, Hà Lan. Do nguồn cung trong nước mang tính thời vụ cao, chất lượng
khoai tây và sản lượng không đủ cho chế biến khoai tây [14].
1.4. Tình hình sản xuất khoai tây trên thế giới và Việt Nam
Khoai tây là loài cây nông nghiệp ngắn ngày, trồng lấy củ chứa tinh bột, loại cây
trồng lấy củ rộng rãi nhất thế giới, và là loại cây trồng phố biến thứ 4 về mặt sản lượng
tươi - xếp sau lúa, lúa mì và ngô [59]. Hiện nay, cây khoai tây đang được trồng ở hơn
100 quốc gia, và đã là một phần không thể thiếu trong hệ thống lương thực thế giới. Do
-
điều kiện sinh thái, mức độ canh tác và trình độ sản xuất khác nhau nên năng suất khoai
tây có sự chênh lệch lớn ở các vùng, miền, khu vực, ở từng nước trên thế giới. Sản
lượng khoai tây ở các nước phát triển và đang phát triển thể hiện ở bảng 1.2.
Qua số liệu bảng 1.2 cho ta thấy sản lượng khoai tây ở các nước phát triển đang
giảm dần qua 2 năm từ 2001 đến 2003 giảm 5,96 triệu tấn, qua các năm tù’ 2003 đến
2007 thì giảm 0,08 đến 1 triệu tấn, tù’ đó ta thấy sản lượng có xu hướng ổn định. Ngược
lại, ở các nước đang phát triển ta thấy sản lượng tăng qua các năm từ 5,4 đến 7,9 triệu
tấn. Như vậy, năm 2005 lần đầu tiên các nước đang phát triển tăng về sản lượng so với
các nước phát triển, đây là một bước đột phá lớn trong sản suất nông nghiệp trên thế
giới. Các nước đang phát triến tăng về sản lượng do đã tăng về diện tích trồng trọt, cải
thiện được giống ổn định về năng suất và chất lượng, đảm bảo được điều kiện chăm
sóc.
Vì vậy sản lượng chung toàn thế giới tăng nhẹ. Năm 2003 toàn thế giới tăng so với
2001 là 0,32 triệu tấn. Năm 2005 tăng so với năm 2003 là 6,9 triệu tấn. Năm 2007 tăng
5,32 triệu tấn so với năm 2005. Khoai tây sản xuất theo vùng về diện tích, năng suất,
sản lượng thuộc các châu lục trên thế giới năm 2009 có sự khác nhau được thể hiện ở
bảng 1.3.
Bảng 1.3. Khoai tây sản xuất theo vùng thuộc các châu lục trên thế giới năm 2009

Châu A
8.751
259
143.259 252 16,3701
Châu Đại Dương 44 402 1.671 602 37,6469
Châu Au
6.275
549
123.817 694 19,7301
Châu Mỹ Latinh 980 283 16.493 642 16,8254
Băc Mỹ 569 249 24.151 332 42,4266
Thê giói
18.326
242
329.556 911 17,9827
-
dùng cho trồng khoai tây có hạn là một trong những nguyên nhân làm cho sản lượng và
năng suất không cao. Các nước có sản lượng cao về sản xuất khoai tây làm thực phẩm
được trình bày ở bảng 1.4.
Bảng 1.4. So liệu về sản lượng các nước đứng đầu về sản xuất khoai tây năm
2009 (Nguồn: FAOSTAT) [58]:
Qua bảng 1.4 ta thấy năm 2009 các nước thuộc Châu Á như Trung Quốc, Nga, Ấn
Độ dẫn đầu trong bảng xếp hạng về sản lượng, trong đó sản lượng khoai tây Trung
Quốc là 69,06 triệu tấn, gấp đôi sản lượng của Nga, của Ấn Độ và gấp 10 lần các nước
xếp vị trí cuối trong bảng xếp hạng, đó là Hà Lan (7,18 triệu tấn), Pháp (7,16 triệu tấn)
và Belarus (7,12 triệu tấn). Các nước còn lại cũng có sản lượng tương đối cao như
Ucraina (19,67 triệu tấn), Hoa Kỳ (19,57 triệu tấn), Đức (11,62 triệu tấn) và Ba Lan
(9,7 triệu tấn), về năng suất, ta thấy Hoa Kỳ và Hà Lan có năng suất cao trên 46 tấn/ha.
Các nước còn lại trong bảng xếp hạng đều có năng suất trên 13 triệu tấn/ha, riêng Đức
đạt 44,0557 triệu tấn; Pháp đạt 43,7909 triệu tấn.

lượng củ giống. Song so với các cây trồng khác thì nó có ưu thế hơn hắn về thời vụ,
năng suất và giá trị sử dụng nên gần đây việc sản xuất khoai tây ở nước ta có xu hướng
tăng, mang lại hiệu quả cao góp phần cho sản xuất nông nghiệp đa dạng và bền vũng.
Diện tích trồng khoai tây ở nước ta đang có xu hướng mở rộng. Năm 2001 đến
2005 tăng 5000ha. Bên cạnh đó thì sản lượng và năng suất đều tăng qua các năm. Tuy
nhiên, diện tích và năng suất tăng hàng năm nhưng không cao. Sản xuất khoai tây qua
các năm 2005 đến 2008 có xu hướng ổn định, điều đó được thể hiện qua số liệu bảng
1.5.
Bảng 1.5. Số liệu về diện tích, sản lượng và năng suất khoai tây ở Việt Nam từ
năm 2001 đến năm 2008 (Nguồn FAOFAST) [58]
-
Khoai tây tỉnh Bắc Giang năm 2009 trồng được 2994 ha, năng suất đạt 118,8
tạ/ha, giảm so với năm 2008 là 1,2 tạ/ha [16].
Điều này đẵ được giải thích bởi những nguyên nhân sau [4]:
* Vốn đầu tư ban đầu tương đối lớn (chiếm 55-65% tổng chi phí, trong đó chi phí giống
từ 42,6-45,3%)-
* Giống chủ yếu được trồng bằng củ, việc tự để củ giống theo kinh nghiệm sản xuất từ
lâu đời có tỷ lệ hao hụt quá lớn 40-60% nên không hoàn toàn chủ động củ giống theo ý
muốn.
* Thị trường trong nước còn hạn chế, thị trường xuất khẩu hầu như không có.
* Trình độ kĩ thuật của người nông dân nhìn chung còn thấp, chỉ khoảng 20% hộ nông
dân trồng theo kĩ thuật khuyến cáo.
* Giống bị thoái hóa và nhiễm bệnh nhanh.
1.5. Hạn hán và tình hình nghiên cún ảnh hưởng của Mn và Cu tói tính chịu hạn
cây trồng
1.5.1. Hạn hán và tình hình nghiên cứu khả năng chịu hạn của cây khoai tây
Tất cả các loài cây trồng đều cần một lượng nước nhất định để duy trì sự sống.
Năm
Diện tích (ha) Năng suất
(tấn/ha)

rễ, số lượng lông hút, mầu sắc thân, độ phủ lông trên thân
lá, Ngoài ra khả năng chịu hạn còn liên quan
-
đến sự đóng mở khí khổng, sự quang họp, hô hấp, điều chỉnh áp suất thẩm thấu,
nhiệt độ tán cây, Cơ chế này cũng liên quan đến sự biến đổi về thành phần sinh hóa
các chất trong tế bào như giảm tổng hợp protein và các axit amin, giảm cố định C02,
tăng nồng độ các chất hoà tan, tăng hàm lượng prolin, Khi gặp hạn, cây sinh ra AAB
chủ yếu ở rễ rồi chuyển lên lá, gây héo lá, đóng khí khổng và đẩy nhanh già hóa bộ lá.
Khi AAB được chuyển hóa tới hạt làm cho hạt bị lép trong quá trình đẫy hạt. Trong
điều kiện hạn nặng, tế bào không phân chia, không phát triển, thậm chí sau khi tưới
nước trở lại, các bộ phận vẫn bị ảnh hưởng, dẫn đến bộ lá không phát triển, và khi mức
độ hạn trở nên nghiêm trọng thì rễ không phát triển được [18], [50]. Sự điều chỉnh áp
suất thẩm thấu khi hạn thể hiện rất rõ ở cao lương, lúa mì, lúa nước, còn ở khoai tây thì
thấp hon. Prolin được tích lũy khi hạn nặng như là một chất điều hòa áp suất thẩm thấu
và như một protein bảo vệ cấu trúc khi sức trương của cây bị giảm mạnh [48], [49],
[68], [80]. Cũng trong điều kiện hạn nặng, quang oxy hóa khử diệp lục xẩy ra, hệ thống
quang photphorin hóa thứ hai hoạt động mạnh dẫn đến thừa e’ tự do không liên kết,
năng lượng cao năng trong lá, đây nhanh sự oxy hóa khử diệp lục và làm mât khả năng
quang hợp của lá, thể hiện rõ nhất là khi nắng to phiến lá bị cháy. Khi đó các hệ enzym
bị giảm hoạt tính, sự biến đổi xacarozơ thành tinh bột của hạt bị giảm vì sự hoạt hóa
của enzym biến đổi xacarozơ thành hexozơ bị cản trở [63].
Cơ chế chịu hạn ở thực vật chia làm 3 loại: Tránh hạn: là khả năng của cây có thể
hòan thành chu kì sống của nó trước khi sự thiếu hụt nước xuất hiện; Chịu hạn: là khả
năng cây có thế sống, phát triến và cho năng suất trong điều kiện cung cấp nước hạn chế
hoặc thụ động trải qua các giai đoạn thiếu nước và tiếp tục phát triển khi điều kiện trở
lại bình thường; Chống hạn: là khả năng cây chống lại sự thiếu hụt nước bằng cách duy
trì nước trong mô tế bào cao [78].
Đối với cây khoai tây thì nước là một trong những yếu tố quyết định đến năng suất
và chất lượng củ. Vụ trồng khoai tây ở nước ta thường là mùa khô, lượng mưa không
đáng kế, thời gian sinh trưởng ngắn nên khi gặp hạn sẽ làm năng suất giảm nghiêm

-21
thấy một chức năng quan trọng của protein StGCPRP trong tế bào. Bởi vì StGCPRP có
thể sẽ tạo ra một thành tế bào protein, nó có thể giúp đõ' để đối phó với những căng
thẳng đối với các tế bào xung quanh bảo vệ khí khổng. StGCPRP mRNA tạo ra mức
giảm phản ứng với khô hạn vừa phải trong các tế bào bảo vệ trong lá non và thay đổi
phức tạp trong các protein thành tế bào để phản ứng với hạn hán cũng đã được phát
hiện. Mặc dù phản ứng của biểu hiện gen StGCPRP với hạn hán đã không được chỉ ra
cụ thể để bảo vệ các tế bào, tuy nhiên các dữ liệu đã chứng minh rằng các tế bào bảo vệ
có các cơ chế để điều chỉnh biếu hiện gen đế đáp ứng với các yếu tố bất lợi của môi
trường [49], [80].
Qua nghiên cún về những cấu trúc phi cacbonhidrat được lun giữ nhiều ở rễ trong
điều kiện thiếu nước cho thấy chúng được tập trung nhiều ở đó để hỗ trợ cho việc tạo củ
[81].
Các nhà khoa học xem xét mối tương quan sự biểu hiện của
gen liên quan đến sự chuyển hóa cacbon với các kiểu hình
phát triển củ theo hạn hán. Gen liên kết với xacarozơ và
chuyển hóa tinh bột cho thấy sự phù hợp với thiếu tinh bột
trong việc hình thành và dự trữ tinh bột bình thường trong
các
-22
phản ứng trung gian. Mối quan hệ giữa tinh bột và glycogen phosphorylaza đã gây
ra sự phát triển củ bất thường. Gen liên kết với trehalozơ đã làm cho sự phát triển củ
bình thường. Biểu hiện của gen thioredoxin cũng tương quan với các kiểu hình phát
triển củ dưới sự khô hạn. Qua đó cho thấy sự khác nhau của tinh bột dự trữ trong
Andigena ở nhiều mức độ để đáp ứng với hạn hán [63].
Sự ảnh hưởng của hạn hán được trả lời dựa trên sự trao đối chất và thay đổi
hocmon. Trong thời gian hạn hán, AAB tăng sinh tổng họp, được khởi tạo gây ra một
loạt các tín hiệu sự kiện. AAB tăng số lượng hoặc hoạt động của các yếu tố phiên mã,
chẳng hạn như MYBs, DREBs và bZIPs tạo thuận lợi cho sự biếu hiện của gen khác.
Tuy nhiên, AAB tăng cao chỉ trong một thời gian ngắn khi bị hạn hán nặng, thường kéo

tập trung nhiều ở lá.
*• Mn
4+
1 - Oxi
hóa
Mn
3+
(Mr^Oỉ)
-
Hàm lượng trung bình của Mn khoảng 0,001% hay lmg/kg chất khô. Mn xâm
nhập vào cây ở dạng Mn2+. Mn tham gia xúc tác nhiều hệ enzym. Mn hoạt hoá hai
enzim dehydrogenaza của chu trình hô hấp Krebs: malat và isoxitratreductaza. Ngoài ra
nó còn tham gia hoạt hoá sự trao đổi nitơ của cây:
-