BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM TÔ HỮU SỸ ĐÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN VÀ KHẢ NĂNG
KẾT HỢP CỦA MỘT SỐ DÒNG BỐ MẸ
LÚA LAI HAI DÒNG
LUẬN VĂN THẠC SĨ HÀ NỘI - 2015
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
Hà Nội 05 tháng 06 năm 2015
Tác giả luận văn Tô Hữu Sỹ
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ii
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Trần Văn Quang đã tận tình
hướng dẫn và tạo điều kiện thuận lợi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu
để tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới các anh chị cán bộ nghiên cứu thuộc Phòng
Nghiên cứu và Phát triển kỹ thuật Nông Nghiệp – Viên Nghiên cứu và Phát triển
cây trồng – Học Viện Nông nghiệp Việt Nam, những người đã trực tiếp hướng
dẫn và tận tình giúp đỡ để tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của tập thể cán bộ,
nhân viên tại Viện Nghiên cứu và phát triển cây trồng đã tạo điều kiện và tận tình
giúp đỡ tôi trong suốt thời gian qua.
t
h
ế
lai ở cây
lúa
2
1.2 Các nghiên cứu về di truyền của hệ thống lúa lai 2 dòng 4
1.2.1 Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với môi trường (EGMS) 4
1.2.2 Phương pháp chọn tạo 10
1.3 Nghiên cứu về khả năng kết hợp trong chọn giống lúa lai 16
1.3.1 Khái niệm về khả năng kết hợp 16
1.3.2 Đánh giá khả năng kết hợp theo mô hình Kermthorne (1957) 17
1.4 Tình hình nghiên
cứu
và phát
triển
lúa lai trên thế giới 18
1.5 Quá trình nghiên
cứu
và phát
triển
lúa lai ở Việt Nam 22
Chương 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28
2.1 Vật liệu, địa điểm và thời gian nghiên cứu 28
2.2. Nội dung nghiên cứu 28
2.3. Phương pháp nghiên cứu 28
2.3.1. Thí nghiệm 1: Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm
tính dục của các dòng bố mẹ và khả năng nhận phấn ngoài của các
dòng mẹ 28
2.3.2. Thí nghiệm 2: Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ và
3.3.1 Đánh giá khả năng kết hợp chung 63
3.3.2 Đánh giá khả năng kết hợp riêng 65
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 67
1. Kết luận 67
2. Đề nghị 67
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page v
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
CMS: Cytoplasmic Male Sterility (Bất dục đực tế bào chất).
EGMS: Enviromental sensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực di truyền
nhân mẫn cảm với môi trường).
FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations (Tổ chức
Lương thực và Nông nghiệp Liên hợp quốc).
KNKH: Khả năng kết hợp.
IRRI: International Rice Research Institute (Viện nghiên cứu lúa quốc tế).
NS: Năng suất.
NST: Nhiễm sắc thể.
PGMS: Photoperiod sensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực di truyền
nhân cảm ứng với quang chu kỳ).
STT: Số thứ tự.
TGMS: Thermosensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực di truyền nhân
cảm ứng với nhiệt độ).
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vi
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii
3.15. Đánh giá chất lượng thương trường các tổ hợp lai trong vụ Mùa
2014 60
3.16. Tổng hợp kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho
điểm 62
3.17. Khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng
trong vụ Mùa 2014 63
3.18. Khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng
trong vụ Mùa 2014 66 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page viii
DANH MỤC ĐỒ THỊ
STT TÊN ĐỒ THỊ TRANG
3.1 Động thái tăng trưởng chiều cao cây của một số tổ hợp lai F1 49
3.2 Động thái đẻ nhánh của một số tổ hợp lai F
1
trong vụ Mùa 2014 52
3.3 Khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ về năng suất thực thu trong
vụ Mùa 2014 65
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 1
MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
năng suất chất lượng
khá,
thời
gian sinh
trưởng ngắn
nên
diện
tích
ngày càng
được mở
rộng. Một trong những
bước quan trọng trong quá trình chọn tạo giống lúa ưu thế lai là bước đánh giá
khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ, để xác định các dòng bố mẹ có khả năng
cho ưu thế lai cao, tạo ra các con lai có năng suất, chất lượng tốt.
Vì vậy việc tiếp tục nghiên cứu tuyển chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng mới
có năng suất và chất lượng tốt, là hướng đi hết sức đúng đắn và cần thiết. Vì
những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Đánh giá sinh trưởng
phát triển và khả năng kết hợp của một số dòng bố mẹ lúa lai hai dòng”.
2. Mục đích và yêu cầu của đề tài
Mục đích
+ Đánh giá khả năng kết hợp của một số dòng mẹ TGMS và dòng, giống
lúa thuần.
+ Tuyển chọn được một số tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng
ngắn, năng suất cao, chất lượng khá và nhiễm nhẹ sâu bệnh.
Yêu cầu của đề tài
+ Đánh giá đặc điểm nông sinh học và đặc điểm tính dục của các dòng bố, mẹ.
+ Lai thử và đánh giá khả năng kết hạt của các dòng mẹ TGMS.
+ Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 2
Theo XU Zheng-jin et al (2010), cơ chế sinh lý và cơ sở di truyền của dạng
bông to, đứng của giống lúa lai japonica siêu cao sản dựa trên kiểu bông và số
lượng bó mạch ở cổ bông (LVB) và chỉ số kiểu bông (PTI) cho thấy để chọn tạo
giống lúa siêu cao sản thì số bó mạch ở cổ bông nhiều và số hạt trên các gié cấp 2
lớn là nhân tố chính quyết định đến năng suất.
Theo Xuehui Huang et al (2015), sau khi lập bản đồ genome của 1495 tổ
hợp lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy
một số ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu tố
cấu thành năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles). Như vậy để tạo
giống lúa lai có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này.
Theo Vijayalakshmi D. et al (2014), đưa ra cơ chế sinh lý về hiện tượng bất
dục của dòng TGMS TS29 thông qua xử lý trong buồng khí hậu nhân tạo
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 3
(Phytotron). Kết quả cho thấy có nhiều biến động đối với các tính trạng sinh lý ở
giai đoạn 7 của phân hóa đòng (giai đoạn phát triển hạt phấn, hoa và bông dài ra
và vỏ hạt chuyển màu xanh), cụ thể có sự giảm cường độ quang hợp, cường độ
thoát hơi nước, hàm lượng đường và carbohydrate. Khi nhiệt độ cao làm giảm
khả năng tích lũy tinh bột và vận chuyển dinh dưỡng.
Theo Gui-Sheng Song et al (2010), khi nghiên cứu hiện tượng ưu thế lai ở
tổ hợp siêu lúa lai Liangyou-2186 cho thấy tổ hợp 1183 gen biểu hiện khác nhau
(differentially expressed genes-DGs), các DGs đều liên quan đến quang hợp, cố
định carbon. Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng hiệu suất
quang hợp là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai.
Tương tự theo Yonggang Peng et al (2014) khi nghiên cứu về hiện tượng
ưu thế lai của 3 tổ hợp siêu lúa lai LY2163, LY2186 và LYP9 cho thấy ở thời kỳ
trỗ đến chín có các DGs tương ứng là 1193, 1630 và 1046 chiếm 3,2%, 4,4% và
2,8% tổng số gen (36,926). Kết quả nghiên cứu chứng minh rằng các tổ hợp lai
khác nhau có quá trình trao đổi carbohydrate và cố định carbon khác nhau. Trên
Trong các dạng lúa bất dục, ngoài các dạng CMS người ta còn tìm được
nhiều dạng bất dục đực nhân. Các dạng bất dục “chức năng” được sử dụng để sản
xuất hạt lai theo phương pháp “hai dòng”.
Bất dục “chức năng” có cơ chế di truyền đặc biệt, thường gọi là dòng bất
dục đực cảm ứng với điều kiện môi trường (Environment sensitive Genic Male
Sterile, viết tắt là EGMS). Có hai loại được sử dụng phổ biến là dòng bất dục đực
di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (Themosensitive Genic Male Sterile: TGMS) và
dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng quang chu kỳ (Photoperiod – sensitive
Genic Male Sterile: PGMS).
Dạng bất dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ở nhiệt độ cao bất dục,
nhưng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thường (Chen L.Y., 2010; Hai Zhou, 2012).
Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Peng H.F., 2010; Hui
Zhang, 2013).
Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3,
tms4(t), tms5, tms6, tmsX, (Yubin Xu, 2010) kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm
ứng với nhiệt độ. Gen tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên, do Sun và Yang và cộng
sự phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm sắc thể thứ 8. Gen tms2 do
Maruyama (Lu, 1994) tạo ra bằng phương pháp gây đột biến bằng tia Gamma ở
giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7 (Janick,1999). Theo Lê Duy
Thành (2001) gen tms3 do Virmani và Subudhi (1995) tạo ra bằng phương pháp gây
đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6. Ở Việt
Nam, Nguyễn Văn Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp phân
tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để định vị gen tms4(t) từ dòng
TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4.
Wang (1995) sử dụng phương pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F
2
của tổ hợp
5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1. Yamaguchi
(1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các tác giả
nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử (RFLP) ở một
bởi các nghiên cứu của Qian et al (1995) và Lin et al (1996). (2) Wu and Wan
(1991) đã định vị được có 2 cặp gen trên NST số 3 và 11. (3) Có ý kiến trái
ngược là trên NST số 7, Zhang et al (1994) đã xác định có gen pms1 và pms2 trên
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 6
NST số 7 và 3, và Wang et al (1995) cũng xác định chỉ thị phân tử PGMS0.7 liên
kết với gen pms. Tuy nhiên, theo nghiên cứu của Wang et al (1997), do đột biến
gen gây ra nên dòng lúa thuần ‘Nongken 58’ đã chuyển thành dòng PGMS
‘Nongken 58S’, nhưng không có gen pms1 trên NST số 7. (4) Trên NST số 12,
Wang et al (1995) xác định sự có mặt của gen pms, Mei et al (1999) xác định gen
pms3 và Li et al (1999), Mei et al (2000) và Li et al (2001, 2002) cũng tìm thấy
một số chỉ thị liên kết với gen này. Hơn thế nữa, Lu et al (2005) đã định vị được
gen pms3 nằm ở vùng 28,4kb trên NST số 12.
Cũng theo tổng hợp của CHEN Li-yun et al (2010), có rất nhiều lý do sử
dụng để giải thích tại sao có rất nhiều nghiên cứu có kết quả khác nhau về di
truyền của gen mẫn cảm quang chu kỳ ở các dòng PGMS. Theo hướng thứ nhất:
phần lớn các nhà nghiên cứu đều sử dụng quần thể F
2
làm vật liệu. Do sự phân ly
rất lớn về thời gian sinh trưởng ở quần thể F
2
và quần thể này cũng gặp điều kiện
ánh sáng và nhiệt độ khác nhau trong suốt thời kỳ mẫn cảm. Do đó, việc công
nhận những mô hình di truyền mắc sai lầm. Một hướng khác luôn giải thích rằng
“biểu hiện của gen bất dục đực bị ảnh hưởng bởi nền di truyền (Zhang and Zhu,
1991). Yuan et al (1988) đã đưa ra giả thuyết rằng có 2 sự mẫn cảm với quang
chu kỳ để giải thích nền di truyền ảnh hưởng như thế nào với sự biểu hiện của
những gen pms. Thứ nhất, việc mẫn cảm với quang chu kỳ xảy ra ở giai đoạn
chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh trưởng sinh thực và và thứ
cảm với nhiệt độ hoặc ánh sáng.
Cái được gọi là gen pgms không tồn tại trong các dòng P(T)GMS. Chỉ có 1
hoặc 2 gen bất dục đực hiệu ứng chính có trong dòng P(T)GMS, nó tương tự như
gen bất dục đực trong nhân ở hệ thống lúa lai ba dòng. Ngoài ra, gen bất dục đực
hiệu ứng chính thường thu được từ các thể đột biến. Hiện tượng bất dục đực của
dòng P(T)GMS kết quả tương tác giữa gen bất dục đực hiệu ứng chính với gen
mẫn cảm với nhiệt độ hoặc ánh sáng. Sự thay đổi bất dục/hữu dục là do ảnh
hưởng hoặc điều khiển của gen mẫn cảm với nhiệt độ hoặc quang chu kỳ. Sự tác
động của gen mẫn cảm với nhiệt độ hoặc quang chu kỳ đến gen bất dục đực là
cần thiết để có quá trình chuyển đổi về lượng đến sự chuyển đổi về chất và điều
này được xác định ở thời kỳ chuyển đổi từ bất dục sang hữu dục.
Giả thuyết 2: “Gen bất dục đực hiệu ứng phụ- Minor-effect sterile genes”
ảnh hưởng đến ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục của các dòng P(T)GMS.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 8
Gen bất dục đực hiệu ứng phụ luôn tồn tại trong các giống lúa cổ truyền.
Nó là lý do chính tại sao các giống lúa đặc biệt là các giống là con lai giữa hai
loài phụ có khả năng thích ứng kém với nhiệt độ cao hoặc thấp. Số gen bất dục
đực hiệu ứng phụ ảnh hưởng khả năng chống chịu nhiệt độ cao hoặc thấp. Nếu
càng nhiều gen bất dục đực hiệu ứng phụ thì khả năng chống chịu nhiệt độ cao
hoặc thấp và tỷ lệ đậu hạt càng thấp.
Ngưỡng chuyển đổi tính dục của các dòng P(T)GMS có thể bị thay đổi do
tương tác giữa gen bất dục đực hiệu ứng chính và gen bất dục đực hiệu ứng phụ.
Những gen bất dục đực hiệu ứng phụ thường được cố định nên khó có thể làm cố
định tính hữu dục của các dòng P(T)GMS. Tuy nhiên, khi gen bất dục đực hiệu
ứng phụ ở dạng đồng hợp tử thì ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục thấp và
dòng P(T)GMS hữu dục ổn định. Gen bất dục đực hiệu ứng phụ khác nhau có
ảnh hưởng khác nhau đến tính hữu dục của dòng P(T)GMS và tính hữu dục của
dòng P(T)GMS sẽ ổn định hơn khi nó được điều khiển bởi những gen có hiệu
quang và gen ứng chế cảm quang cùng tồn tại ở giai đoạn đầu của giống lúa.
Thứ bảy, ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục (CSIT) của dòng P(T)GMS
được xác định bởi gen bất dục đực hiệu ứng phụ cho nên ở trạng thái di hợp tử của
en này dẫn đến CSIT bị trôi dạt. Do vậy trong qui trình nhân dòng P(T)GMS cần
chọn các cá thể đồng hợp tử về gen bất dục đực hiệu ứng phụ để CSIT ổn định.
Thứ tám, dòng P(T)GMS với ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục thấp có
thể được chọn tạo bằng việc lai dòng P(T)GMS với dòng có CSIT cao và giống
lúa cổ truyền thông qua việc tăng áp lực chọn lọc. Tuy nhiên, gặp khó khăn trong
việc chọn dòng P(T)GMS có CSIT thấp khi giống lúa cổ truyền và dòng
P(T)GMS có quan hệ di truyền rất chặt. Việc tăng áp lực chọn lọc cũng có ít hiệu
quả vì có sự khác nhau rất nhỏ về vị trí gen bất dục ở dòng bố mẹ. Thông qua lai
khác loài phụ hoặc dòng P(T)GMS được lai với giống lúa cổ truyền với khoảng
cách di truyền lớn với dòng P(T)GMS rice, thì dòng P(T)GMS mới có CSIT thấp
có thể được tạo ra khi tăng áp lực chọn lọc.
Thứ chín, chúng ta có thể chọn tạo dòng P(T)GMS với tính dục ổn định
bằng việc qui tụ gen bất dục hiệu ứng chính từ các nguồn khác nhau, tăng áp lực
chọn lọc và sử dụng hiệu quả những gen bất dục đực hiệu ứng phụ.
Thứ mười, tần xuất xuất hiện cá thể hữu dục khác nhau ở những quần thể F
2
với cùng dòng P(T)GMS với các dòng bố khác nhau. Có ba kiểu phân bố bao
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10
gồm: đường phân bố chuẩn 1 đỉnh, 2 đỉnh và nhiều đỉnh (Xue et al, 1995). Mô
hình tương tác khác nhau giữa gen bất dục mẫn cảm quang chu kỳ, nhiệt độ và
gen bất dục đực hiệu ứng chính trong cùng dòng bố với ảnh hưởng của gen bất
dục đực hiệu ứng phụ cũng khác nhau đối với tính dục ở quần thể F
2
.
. Như vậy, khi nhiệt
độ thay đổi đột ngột trong thời gian phân hóa đòng có thể gây ra hiện tượng hữu dục
một phần của hạt phấn và kết quả là làm giảm độ thuần của hạt lai F
1
. Những dòng bất
dục đực mẫn cảm với thuốc trừ cỏ sẽ giải quyết được vấn đề trên khi sử dụng thuốc
trừ cỏ phun ở giai đoạn mạ để loại bỏ các hạt do dòng mẹ tự thụ. Có 2 dòng bất dục
đực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) mẫn cảm với thuốc trừ cỏ được chọn tạo nhờ
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 11
xử lý đột biến bằng tia gamma. Gen liên quan đến đột biến có tên là CYP81A6 bị cắt
1bp, 2bp và 11bp bởi enzyme CYP81A6.
Theo FU Jing et al (2013) sự thay đổi hoạt động của những enzyme liên
quan đến chuyển đổi sucrose thành tinh bột và hàm lượng hormones ở tầng bông
khác nhau của các giống siêu lúa lai (Liangyoupeijiu, IIyou 084, Huaidao 9 và
Wujing 15) và 2 giống đối chứng (Shanyou 63 và Yangfujing 8). Kết quả nghiên
cứu cho thấy các tỷ lệ đậu hạt ở các bông ở tầng dưới của các giống siêu lúa lai
thấp hơn so với đối chứng vì các enzyme SuSase (sucrose synthase), AGPase
(adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase) và StSase (starch synthase)
hoạt động yếu hơn và hàm lượng các hormones Z + ZR (zeatin + zeatin riboside)
và IAA (indole-3-acetic acid) thấp hơn.
Theo LUO Li-li et al (2014), đã tiến hành phân tích QTL của 165 dòng
thuần tái tổ hợp (recombinant inbred lines) được lai giữa Zhonghui 9308 (Z9308)
và Xieqingzao B (XB) liên quan đến độ dày hạt (Grain thickness-GT), độ dày hạt
gạo xay (brown rice thickness-BRT), và độ dày vỏ trấu (hull thickness -HT) và
chất lượng xay xát. Kết quả nghiên cứu cho thấy HT có quan hệ chặt với GT và
BRT. 29 QTLs được xác định có ảnh hưởng để kiểu hình hạt gạo trong phạm vi
từ 2,80% đến 21,27%. Có 2 chỉ thị RM5944 và RM5626 trên NST số 3 liên kết
với GT và chất lượng xay xát. Chỉ thị RM6992 và RM6473 trên NST số 4 liên
lớn đến tỷ lệ đậu hạt, khối lượng bông, năng suất và khả năng kết hợp cao đối với
chiều cao cây, tỷ lệ đậu hạt, khối lượng bông và năng suất. Phân tích di truyền
cho thấy kiểu hình của h2s được điều khiển nhiều gen lặn. Lập bản đồ một đoạn
152kb trên NST số 6 có 22 gen được xác định. Không có gen nào trong số 22 gen
đã công bố liên quan kiểu hình của h2s. Phân tích trình tự cho thấy có sự mất đi
12bp trên exon 6 (Loc_Os06g40550) của h2s so với dạng dại. Như vậy
Loc_Os06g40550 là gen liên quan đến sự ảnh hưởng của tế bào chất của dạng
GMS đến năng suất lúa lai.
Theo FU Chen-jian et al (2010), dòng TGMS Xiangling 628S được chọn
lọc từ tổ hợp lai giữa dòng SV14S (chọn lọc từ dạng đột biến tế bào soma dòng
Zhu1S) với giống lúa thuần kháng đạo ôn ZR02. Xiangling 628S có ngưỡng
nhiệt độ chuyển đổi tính dục dưới 23
0
C, bất dục ổn định, khả năng kết hợp cao,
chất lượng cao, chống đổ tốt, chịu thâm canh.
Theo Hai Zhou et al (2012), dòng P/TGMS được ứng dụng nhiều trong
nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai hai dòng. Tuy nhiên cơ chế phân tử về bất dục
của các dòng P/TGMS chưa được giải thích trọn vẹn. Trong nghiên cứu của
mình, tác giả đã lập bản đồ locus p/tms12-1 trên NST số 12 của dòng PGMS
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 13
japonica 58S (NK58S) và dòng TGMS indica Peiai 64S (PA64S được phân lập
từ NK58S). Một đoạn 2,4-kb DNA chứa allele dạng dại P/TMS12-1 có thể phục
hồi hạt phấn hữu dục của dòng NK58S và PA64S. P/TMS12-1 thuộc đoạn RNA
không mã hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide nhỏ được đặt tên là
osa-smR5864w. Có sự thay thế từ C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đa hình đối
với P/TMS12-1, đoạn có sự đột biến đặt tên là osa-smR5864m. Hơn nữa, trình tự
với 375-bp của P/TMS12-1 của những cây NK58S và PA64S chuyển gen cũng
có osa-smR5864w và phục hồi hạt phấn hữu dục. RNA có kích thước nhỏ và
theo. Cuối cùng, sau khi lựa chọn các tính trạng nông sinh học, khả năng phục
hồi, trong số 12 dòng qui tụ đã chọn được dòng phục hồi R8012 có cả 4 gen
(Pi25+Xa21+xa13+xa5). Tổ hợp lai Zhong 9A/R8012 đã được tuyển chọn
kháng được cả bệnh đạo ôn và bạc lá, có năng suất cao.
Theo Yong-Li Zhou et al (2011), gen kháng bệnh bạc lá Xa23 có nguồn gốc từ
lúa dại (Oryza rufipogon) được chuyển sang 3 dòng phục hồi Minghui63, YR293 và
Y1671 và nhờ sử dụng chỉ thị phân tử chọn lọc ở các thế hệ lai lại đã chọn được 3
dòng phục hồi mới có mang gen kháng bạc lá Xa23 là Minghui63-Xa23, YR293-
Xa23 và Y1671-Xa23 và tổ hợp lai của chúng với Zhenshan97A (Shanyou63-Xa23),
NongfengA (Fengyou293-Xa23) và Zhong9A (Zhongyou1671-Xa23) được thử
nghiệm có tính kháng bạc lá tốt.
Theo Jakkrit Seesang et al (2014) khi phân tích ở quần thể F
2
của tổ hợp
IR80151A/CH1 và IR80151A/CH4 cho thấy tỷ lệ cá thể có hạt phấn hữu dục và
bất dục là 15:1. Như vậy, có thể khẳng định gen qui định tính phục hồi hữu dục
do 02 cặp gen nhân điều khiển.
Theo CHEN T. et al (2014) để cải thiện hiệu quả chọn lọc đối với dòng
phục hồi hữu dục cho kiểu bất dục BT của dòng CMS trong lúa japonica bằng
việc sử dụng chỉ thị InDel-Rf-1a dựa trên sự khác nhau về trình tự nucleotide của
locus Rf-1a giữa dòng CMS kiểu BT và dòng phục hồi. Các giống lúa indica cổ
truyền, dòng phục hồi và dòng duy trì bị mất 574bp ở locus Rf-1a sẽ có khả năng
phục hồi cho dòng CMS kiểu BT. Ngược lại phần lớn các giống cổ truyền
Japonica với kiểu gen rf-1arf-1a nếu mấy 574bp sẽ duy trì bất dục cho các dòng
CMS kiểu BT.
Theo Patil K. et al (2013), cách tốt nhất để kháng bệnh đạo ôn là chọn tạo
giống hoặc dòng bố mẹ (đối với lúa lai) kháng bệnh đạo ôn. Giống lúa lai Pusa
RH10 là giống lúa lai thơm, hạt đẹp được trồng nhiều ở Ấn Độ. Giống lai này có
dòng mẹ là Pusa 6A và dòng bố là PRR78, nhưng đều nhiễm bệnh đạo ôn. Sử
dụng dòng CO39 đồng hợp tử về 2 gen kháng đạo ôn là Pi-1 và Piz-5 như một
1
của các dòng mẹ được
II32B duy trì đều có chất lượng thấp vì hàm lượng amylose cao, nhiệt độ hóa hồ
cao và không có mùi thơm. Các tính trạng như hàm lượng amylose, nhiệt độ hóa
hồ và mùi thơm được điều khiển bởi các gen Wx, enzyme tổng hợp tinh bột
(SSIIa) và fgr. Tiến hành lai để chuyển gen Wx, SSIIa, và fgr từ dòng Yixiang B
sang II32B và sử dụng chỉ thị phân tử để kiểm tra và chọn lọc được dòng II32B
mới có hàm lượng amylose thấp và có mùi thơm.