1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Cần Thơ, 05/2014
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG

18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG

Cần Thơ, 05/2014
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN DI TRUYỀN GIỐNG NÔNG NGHIỆP

Luận văn tốt nghiệp kỹ sư ngành Nông Học

ĐỀ TÀI:
“
KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC
NITRATE LÊN KHẢ NĂNG CHỊU ÚNG CỦA
GIỐNG LÚA IR50404, OM6976, OM4218
GIAI ĐOẠN MẠ
”

Do sinh viên BÙI THỊ TỐ NHƯ thực hiện và đề nạp

Kính trình hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp xem xét.

Cần thơ, ngày …… tháng ……năm 2014
Thành viên Hội đồng
DUYỆT KHOA
Trường khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng

LÝ LỊCH CÁ NHÂN

Sinh viên: Bùi Thị Tố Như Giới tính: Nữ
Ngày 05 tháng 12 năm sinh: 1993 Nơi sinh: Sóc Trăng
Quê quán: Mỹ Tú – Sóc Trăng Dân tộc: Kinh
Con Ông: Bùi Văn Cal
Con Bà: Nguyễn Thị Thanh Hoa
Đã tốt nghiệp tại Trường Trung Học Phổ Thông Mỹ Hương, Huyện Mỹ
Tú, Tỉnh Sóc Trăng.
Vào trường Đại Học Cần Thơ năm 2011, theo Ngành Nông Học, khoá 37,
Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng.
trường. Đây sẽ là hành trang vững chắc giúp em bước vào đời. Gởi lời cảm ơn
đến các anh chị và các bạn sinh viên làm đề tài ở Bộ Môn sinh hóa và các bạn
Nông Học khoá 37, đặc biệt là bạn Phạm Thị Ánh Như, Nguyễn Anh Pha và
anh Trần Phú Hữu đã đóng góp, động viên và giúp đỡ trong suốt thời gian học
tập và thực hiện đề tài.


BÙI THỊ TỐ NHƯ, 2014. “KHẢO SÁT HIỆU QUẢ CỦA BẠC NITRATE
LÊN KHẢ NĂNG CHỊU ÚNG CỦA GIỐNG IR50404, OM4218 VÀ
OM6976 GIAI ĐOẠN MẠ”. Luận văn tốt nghiệp kỹ sư Nông Học, Khoa
Nông Nghiệp và sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ.
Cán bộ hướng dẫn: Ts. PHẠM PHƯỚC NHẪN

TÓM LƯỢC
Việt Nam là một trong những nước xuất khẩu lúa gạo nhất nhì trên thế giới.
Trong đó, Đồng Bằng Sông Cửu Long là khu vực sản xuất lúa gạo chủ lực của
cả nước. Do đó, cây lúa được xem là cây trồng quan trọng nhất, cũng là thu
nhập chính của đại bộ phận nông dân. Tuy nhiên do là vùng đất thấp, những
năm gần đây lại chịu ảnh hưởng thời tiết thất thường do biến đổi khí hậu nên
thường bị ngập nước khi mưa lớn kéo dài và lũ lụt, gây ảnh hưởng không nhỏ
đến năng suất lúa. Vì vậy, đề tài “Khảo sát hiệu quả của Bạc Nitrate lên khả
năng chịu úng của giống IR50404, OM4218 và OM6976 giai đoạn mạ” được
thực hiện nhằm mục đích (1) xác định nồng độ AgNO
3
thích hợp và có hiệu
quả lên tính chống chịu úng của giống lúa IR50404; (2) So sánh khả năng chịu
úng của ba giống lúa IR50404, OM4218 và OM6976 khi xử lý ngập có
AgNO

MỤC LỤC
CHỨNG NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG i
LÝ LỊCH CÁ NHÂN iii
LỜI CẢM TẠ iv
LỜI CAM ĐOAN v
TÓM LƯỢC vi
MỤC LỤC vii
DANH SÁCH BẢNG ix
DANH SÁCH HÌNH x
MỞ ĐẦU Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU Error! Bookmark not defined.

1.1 Tổng quan về cây lúa Error! Bookmark not defined.

1.1.1 Nguồn gốc Error! Bookmark not defined.

1.1.2 Đời sống thực vật Error! Bookmark not defined.

1.1.3 Tầm quan trọng của lúa gạo Error! Bookmark not defined.

1.2 Sinh lý và sinh hóa của thực vật khi bị ngập úng Error! Bookmark not defined.

1.3 Đặc điểm di truyền của thực vật khi bị ngập úng Error! Bookmark not defined.

1.4 Sự thích nghi của cây lúa với điều kiện ngập lũ Error! Bookmark not defined.



1.7.3 Ảnh hưởng sinh lý của ethylene Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 2 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP Error! Bookmark not defined.

2.1 Phương tiện Error! Bookmark not defined.

2.1.1 Vật liêu: Error! Bookmark not defined.

2.1.2 Hóa chất Error! Bookmark not defined.

2.1.3 Dụng cụ thí nghiệm Error! Bookmark not defined.

2.1.4 Các chỉ tiêu theo dõi Error! Bookmark not defined.

2.2

Phương pháp Error! Bookmark not defined.

2.2.1 Bố trí thí nghiệm Error! Bookmark not defined.

2.2.2 Xử lý số liệu Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Error! Bookmark not defined.

3.1 Ảnh hưởng của AgNO
3
lên khả năng chịu ngập của giống IR50404Error! Bookmark not defined.
3.1.1 Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3

ở nồng độ 3mg/L lên chiều dài rễ trên các giống
lúa sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.4 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên hàm lượng đường tổng số
của các giống lúa sau khi xử lý ngập 7 ngày Error! Bookmark not defined.

3.2.5 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3 mg/L lên hàm lượng oxy tiêu hao
trong ngày trên các giống lúa sau khi xử lý ngập Error! Bookmark not defined.

3.2.6 Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên hàm lượng oxy tiêu hao trên
các giống lúa trong 7 ngày xử lý ngập Error! Bookmark not defined.

CHƯƠNG 4 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Error! Bookmark not defined.

4.1 Kết luận Error! Bookmark not defined.

4.2 Đề nghị Error! Bookmark not defined.

TÀI LIỆU THAM KHẢO Error! Bookmark not defined. Bảng Tên bảng

Trang
2.1
3.1 3.2

3.3 3.4

Trình tự pha dãy chuẩn đường
Hàm lượng oxy trong nước tại 4 thời điểm trong ngày ở nghiệm
thức đối chứng và nghiệm thức xử lý ngập với AgNO
3
trên từng
giống lúa (IR50404, OM4218, OM6976) sau khi xử lý ngập
Hàm lượng oxy trong nước tại 4 thời điểm trong ngày trên các
giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 ở từng nồng độ sau khi
xử lý ngập
Hàm lượng oxy trong nước trong 7 ngày sau khi xử lý ngập ở
nghiệm thức đối chứng và nghiệm thức xử lý ngập với AgNO
3.6 3.7

Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên tỷ lệ sống của giống lúa
IR50404 sau khi xử lý ngập 7 ngày.
Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên chiều cao cây của giống lúa
IR50404 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của nồng độ AgNO
3
lên chiều dài rễ của giống lúa
IR50404 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên tỷ lệ sống trên các
giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 sau khi xử lý ngập 7 ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3
ở nồng độ 3mg/L lên chiều cao cây trên
các giống lúa IR50404, OM4218, OM6976 sau khi xử lý ngập 7
ngày
Ảnh hưởng của AgNO
3
MỞ ĐẦU
Đồng bằng Sông Cửu Long với diện tích tự nhiên khoảng 3,94 triệu ha,
trong đó diện tích đất nông nghiệp vào khoảng 2,4 triệu ha. Nó được biết đến
là vựa lúa gạo của Việt Nam với tổng sản lượng lương thực tăng từ 6,3 triệu
tấn năm 1985 lên 21 triệu tấn năm 2008, đóng góp hơn 48% sản lượng lương
thực của cả nước và 85% sản lượng gạo xuất khẩu. Việc duy trì sự phát triển
ổn định của đồng bằng là ưu tiên hàng đầu của chính phủ để đảm bảo mục tiêu
an ninh lương thực của quốc gia. Tuy nhiên, do địa hình thương đối bằng
phẳng và thấp, với độ cao trung bình khoảng +1 m so với mực nước biển, lại
nằm ở hạ nguồn sông Mê Kông nên hằng năm phải chịu ảnh hưởng lũ và hạn
theo mùa. Về mùa lũ, lưu lượng sông Mê Kông tăng nhanh, đạt đỉnh vào cuối
tháng 9 đến giữa tháng 10 gây ngập lụt trên phần lớn diện tích châu thổ. Diện
tích bị ảnh hưởng bởi lũ lụt hằng năm lên tới 1,6 triệu đến 2 triệu ha, lũ thường
kéo dài 2-5 tháng với độ sâu ngập từ 0,5 m đến hơn 4 m. Liên tục các năm
2000 đến 2002 là những năm lũ lớn gây thiệt hại không nhỏ cho sản xuất nông
nghiệp.
Và trong bối cảnh biến đổi khí hậu - nước biển dâng, các tác động này sẽ
càng trở lên phức tạp, lũ có thể gây ngập sâu và kéo dài hơn. Ngập không chỉ
xảy ra trong điều kiện lũ thượng nguồn mà có thể xảy ra ngay trong điều kiện

lúa trồng phổ biến có tên khoa học là Oryza sativa L. ở Châu Á và Oryza
glaberrima Steud. ở Châu Phi, mà xuất xứ của nó còn có nhiều nghi vấn. Loài
Oryza sativa L. là loài thân thảo, thuộc một trong những cây trồng xuất hiện
sớm và cổ xưa nhất. Chúng sống hằng năm, thời gian sinh trưởng tùy theo các
giống dài ngắn khác nhau, nằm trong phạm vi từ 60 đến 250 ngày.
Về phương diện thực vật học thì cây lúa hiện nay là do cây lúa dại Oryza
futua hình thành thông qua quá trình chọn lọc nhân tạo lâu dài. Loài lúa dại
này thường được tìm thấy ở vùng Đông Nam Á (Ấn Độ, Campuchia, Việt
Nam, Thái Lan, Nam Trung Quốc) (Đinh thế Lộc, 2006). Ngoài ra còn có
nhiều ý kiến khác như Đinh Văn Lữ (1978), Bùi Huy Đáp (1980) cho rằng
Oryza fatua có khả năng là tổ tiên trực tiếp của lúa trồng hiện nay. Sampath
(1962) và Oka (1964) xem Oryza perennis Moench, là tổ tiên chung của cả 2
loài lúa trồng ở Châu Á và Châu Phi. Porteres (1956) cho rằng tổ tiên chung
của lúa trồng là một loại hình lúa nổi có thể sinh sản bằng căn hành (thân
ngầm) nhưng không cho biết tên nó là gì. Sharma và Shastry (1965) thì cho
rằng Oryza nivara, một loài lúa hoang hằng niên ở vùng trung tâm Ấn Độ là tổ
tiên trực tiếp của loài lúa trồng Châu Á.
1.1.2 Đời sống thực vật
Đời sống cây lúa bắt đầu từ lúc hạt nẩy mầm cho đến khi lúa chín. Có thể
chia làm 3 giai đoạn chính: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng),
giai đoạn sinh sản (sinh dục) và giai đoạn chín.
1.1.2.1 Giai đoạn tăng trưởng
Giai đoạn tăng trưởng bắt đầu từ khi hạt nẩy mầm đến khi cây lúa bắt
đầu phân hóa đòng. Giai đoạn này kéo dài khoảng 27 - 35 ngày, trung bình 30
ngày đối với hầu hết các giống lúa nhiệt đới và thường giống lúa dài ngày hay
ngắn ngày không khác nhau nhiều (Ngô Văn Dương, 2009).
Giai đoạn này được đặt trưng bằng hiện tượng cây đẻ nhánh mạnh, chiều
cao cây tăng nhanh, khoảng cách lá xuất hiện đều đặn, ánh sáng mặt trời phân
bố đều trên các lá, sau giai đoạn đẻ nhánh tối đa thì số nhánh bắt đầu giảm
xuống thường thì các nhánh đẻ sớm thì cho bông còn các nhánh muộn thì có

dần làm đầy vỏ trấu. Bông lúa nặng cong xuống nên gọi là lúa “cong trái me”.
Hạt gạo chứa một dịch lỏng màu trắng đục như sữa, nên gọi là thời kỳ lúa
ngậm sữa.
- Thời kỳ chín sáp: hạt mất nước, từ từ cô đặc lại, lúc bấy giờ vỏ trấu vẫn còn
xanh.
- Thời kỳ chín vàng: hạt tiếp tục mất nước, gạo cứng dần, trấu chuyển sang
màu vàng đặc thù của giống lúa, bắt đầu từ những hạt cuối cùng ở chót bông
lan dần xuống các hạt ở phần cổ bông nên gọi là “lúa đỏ đuôi”, lá già rụi dần.
- Thời kỳ chín hoàn toàn: hạt gạo khô cứng lại, ẩm độ hạt khoảng 20% hoặc
thấp hơn, tùy ẩm độ môi trường, lá xanh chuyển vàng và rụi dần. Thời điểm
thu hoạch tốt nhất là khi 80% hạt lúa ngã sang màu trấu đặc trưng của giống
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.3 Tầm quan trọng của lúa gạo
1.1.3.1 Giá trị dinh dưỡng
Lúa gạo có vai trò rất quan trọng đối với đời sống con người. Lúa gạo là
thực phẩm chính của hơn phân nữa dân tộc trên thế giới và cung cấp hơn 20%
tổng năng lượng hấp thụ hằng ngày của nhân loại. Riêng hơn 2 tỉ người Châu
Á, lúa gạo cung cấp từ 50 đến 70% năng lượng thực phẩm và khẩu phần hằng
năm cho mỗi đầu người từ 60 đến 200 kg gạo. Không chỉ ở châu Á mà còn
nhiều nơi trên thế giới như Bangladesh, Srilanca, Việt Nam, Campuchia lúa
là lương thực chính hàng ngày của 90% dân số cả nước; ở Indonesia, Thái Lan
là 80%; Philippin, Triều Tiên là 75%, Ấn Độ là 65% và Trung quốc là 63%.
Họ dùng gạo và phó sản để chế biến thành thức ăn và các sản phẩm khác như
bún, bánh, bột, thức ăn nhanh, dầu, hoặc các loại thức uống,…
Hạt gạo chứa tinh bột (80%), một thành phần chủ yếu cung cấp nhiều
năng lượng; protein (7,5%); nước (12%); vitamin và các chất khoáng (0,5%)
cần thiết cho cơ thể. Tinh bột cung cấp phần lớn năng lượng cho con người.
Trong tinh bột có chứa hai thành phần – amylase và amylopectin. Nếp chứa từ
0-10% amylose (hay 10-100% amylopectin) là thức ăn chính của người Lào,
người Thái ở vùng Đông Bắc Thái Lan và nhiều dân tộc thiểu số ở các vùng

phân bón; trấu dùng để độn chuồng và hiện nay trấu còn là nguyên liệu dùng
để giâm cành các loại hoa, Gạo còn dùng để sản xuất bia, rượu, cồn, làm
bánh kẹo, axeton, thuốc chữa bệnh; cám được sử dụng nhiều trong chăn nuôi
gia súc, nuôi trồng thủy sản, dùng trong dược phẩm (sản xuất thuốc, mỹ phẩm,
son);… (Đinh Thế Lộc, 2006).
Hiện nay lúa gạo càng trở nên phổ biến sâu rộng ở Châu Mỹ, Trung
Đông và nhất là Châu Phi vì lúa gạo được xem như thực phẩm lành mạnh cho
sức khỏe, ngon và thích hợp cho các bữa ăn hằng ngày. Hơn nữa, hạt lúa nhờ
có vỏ cứng-trấu trên và trấu dưới, chứa nhiều chất silicon, nên giúp cho sự tồn
trữ được lâu dài hơn các loại thức ăn khác trong điều kiện khí hậu bình
thường. Đây là yếu tố quan trọng giúp cho các chương trình an ninh lương
thực quốc gia được hữu hiệu hơn. Về phương diện kinh tế, sức tồn trữ lâu dài
của hạt lúa làm cho một số nông dân ưa thích trồng loại cây này hơn các loài
cây khác, vì họ có thể giữ lúa lâu dài hơn khi giá lúa xuống thấp, để chờ đợi cơ
hội thuận tiện mới bán ra. Còn các loại thực phẩm khác như lúa mì, bắp trái
cây rau quả là những loại nông sản dễ bị hư hỏng nhanh, nên phải giải quyết
thị trường càng sớm càng tốt nếu thiếu phương tiện tồn trữ thích ứng như
phòng lạnh hoặc kỹ thuật chế biến ở địa phương.
Ngành sản xuất lúa gạo không những cung cấp nguồn năng lượng lớn mà
còn cung cấp việc làm cho quần chúng nông thôn và các giới liên hệ. Lúa gạo
đã và đang tạo ra việc làm cho hàng trăm triệu người trên thế giới, từ công tác
sản xuất hạt giống, làm đất, gieo mạ, trồng lúa, chăm sóc, tưới tiêu, bón phân
đến thu hoạch. Cả giai đoạn hậu thu hoạch như đập lúa, phơi sấy, xay chà, tồn
trữ, chế biến thành những sản phẩm có giá trị cao, thương mại và các ngành
nghề hỗ trợ nông nghiệp cung cấp thêm hàng triệu công ăn việc làm khác
(Trần Văn Đạt, 2005).
1.2 Sinh lý và sinh hóa của thực vật khi bị ngập úng
Ngập úng là một vấn đề nghiêm trọng, ảnh hưởng đến tăng trưởng cây
trồng và làm giảm năng suất ở các khu vực mưa nhiều. Sairam et al. (2008)
cho rằng nguyên nhân chính của thiệt hại khi cây trồng bị ngập úng là do thiếu

luôn duy trì nồng độ ở mức thấp do sự khuếch tán nhanh chóng vào khí quyển.
Tuy nhiên, khi một cơ quan bị ngập bởi nước, ethylene bị giữ lại trong các tế
bào, khi đó tín hiệu sẽ được truyền đi, trong đó có việc đẩy mạnh sản xuất các
hormone (Bailey-Serres and Voesenek, 2008). Các đặc tính của hai locus gen
(QTLs = quantitative trait loci) trong lúa đã chứng minh tầm quan trọng của
ethylene trong phản ứng lũ lụt. Đây là những locus SUBMERGENCE1 (Sub1)
phân lập từ một giống truyền thống chịu đựng ngập úng (FR13A) của miền
đông Ấn Độ và locus SNORKEL (SK) từ một giống nước sâu (C9285) từ
Bangladesh (Xu et al., 2006; Hattori et al., 2009). Trong khi Sub1 kiểm soát
khả năng chịu ngập hoàn toàn bởi làm giảm tốc độ tăng trưởng dưới nước thì
SK kiểm soát việc tránh ngập nước bằng cách thúc đẩy tăng trưởng kéo dài
dưới nước. Trong phương thức tồn tại bằng cách không hoạt động ở các giống
lúa chịu đựng ngập úng, các locus Sub1 trên nhiễm sắc thể 9 ảnh hưởng đến
69% lên sự biến đổi kiểu hình trong khả năng chịu đựng của thực vật khi bị
ngập hoàn toàn.
Vùng gen Sub1 trên giống lúa FR13A có khả năng giúp cây sống sót
trong 2 tuần hoặc lâu hơn khi bị ngập hoàn toàn. Locus đa gen này bao gồm
hai hoặc ba gen thuộc phân nhóm VII của yếu tố đáp ứng ethylene (ERF =
ethylene response factor), các yếu tố phiên mã này đã được định là Sub1A,
Sub1B, và Sub1C (Xu et al., 2006). Bên cạnh đó, đã xác định được Sub1A có
khả năng chịu ngập nước. Mặc dù Sub1B và Sub1C xuất hiện cố định cạnh
locus Sub1 nhưng chúng rõ ràng không phải yếu tố quyết định khả năng chịu
ngập qua việc chúng không hoạt động. Trong số những cây lúa đại diện ở Ấn
Độ được bổ sung Sub1A thì những cây có alen Sub1A-1 có đặc điểm chịu
được ngập úng, trong khi những cây có alen Sub1A-2 không chịu đựng được
ngập úng (Xu et al., 2006; . . . Singh et al., 2010). Hai alen mã hóa protein chỉ
khác nhau ở một amino acid, Ser-186 trong Sub1A -1 và Pro-186 trong
Sub1A-2, một tác nhân được cho là kích hoạt protein kinase (MPK = mitogen
protein kinase) trong quá trình phosphoryl hóa nằm trong Sub1A-1 (Xu et al.,
2006).

Còn vùng trồng lúa bị ảnh hưởng bởi lũ lụt được gọi bằng thuật ngữ quốc
tế là “flood prone rice”. Căn cứ vào bốn loại hình lúa nước sâu, có thể được
chia thành 4 nhóm về mức độ ngập của cây lúa như sau:
- Nhóm lúa chống chịu ngập hoàn toàn trong vòng 10 ngày, sau đó chúng có
thể phục hồi sau khi nước rút. Đó là những vùng bị lũ quét, hay vùng bị ngập
bất ngờ. Tiếng Anh gọi là “flash flood” và tính chống chịu trong điều kiện như
vậy được gọi là “ngập nước hoàn toàn”.
- Nhóm kế tiếp là nhóm lúa có khả năng vượt nước 5 - 10 cm/ngày hoặc nhiều
hơn trong vùng lũ lụt kéo dài 3 - 4 tháng/năm. Đó là vùng lúa nổi ở Đồng bằng
Sông Cửu Long trước đây. Loại hình lũ lụt như vậy được gọi với thuật ngữ
quốc tế là “stagnant flood”, nước dâng từ từ, kéo dài nhiều tháng. Tính chống
chịu trong điều kiện như vậy được gọi là “khả năng vươn lóng” (elongation
ability).
- Nhóm lúa tiếp theo là nhóm có khả năng thích nghi vùng đầm lầy ven biển,
nơi đó thủy triều lên xuống trong ngày làm cây lúa bị ngập lúc triều cường. Đó
là vùng bị ngập xen kẽ (mixed flood).
- Cuối cùng là nhóm lúa không có khả năng vượt nước nhưng thích nghi tốt
trong vùng nước ngập sâu, lũ lụt kéo dài 2 - 3 tháng, thuật ngữ chung gọi là
“deep water rice” (lúa nước sâu), lúa có tính cảm quang, thời gian trổ thường
xảy ra khi nước rút (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
1.4.2 Khả năng vươn lóng
Một trong những tính trạng quan trọng giúp cây lúa nổi có thể chống
chịu với điều kiện ngập lụt là khả năng vươn lóng, khả năng này làm gia tăng
chiều cao cây lúa nhờ vào đặc tính vươn dài lóng thân, vươn dài bẹ lá và lá
lúa, hoặc phối hợp tất cả những tính trạng này cùng một lúc. Hiện tượng vươn
lóng thường xảy ra ở giai đoạn tăng trưởng và ít thấy ở giai đoạn sinh sản. Bẹ
lá và phiến lá non có thể vươn dài ra rất nhanh trong điều kiện cây lúa bị ngập
hoàn toàn trong nước. Hiện tượng vươn dài của lá lúa nhờ nguồn năng lượng
của sản phẩm quang hợp được tích lũy ở dạng carbohydrate cũng được ghi
nhận bởi Gomosta (1985). Quá trình tiêu thụ năng lượng và tăng trưởng tỏ ra ít

nghiên cứu đã kết luận rằng tính trạng chống chịu ngập là tính trội so với tính
không chịu ngập, với ít nhất 3 gen trội, trong đó 2 gen lặp đoạn, và gen thứ ba
hoạt động bổ sung với 2 gen còn lại (Suprihatno and Coffman, 1981). Một vài
nghiên cứu sau đó đã ghi nhận tính trạng chống chịu ngập có hệ số di truyền
cao và ảnh hưởng gen cộng tính với ít nhất có một gen chủ lực thể hiện tính
trội hoàn toàn hoặc trội từng phần (Mohanty et al., 1982; Mohanty and Khush,
1985; Haque et al., 1989). Có tác giả kết luận đây là tính trạng được điều
khiển bởi cả gen chủ lực và các gen thứ yếu (Mohanty and Khush, 1985), hay
được điều khiển bởi một gen trội trong các giống FR13A, Kurkaruppan và
Thavalu (Thach, 1994), hay được điều khiển bởi chỉ một gen trội (Mishra,
1995).
Tuy có khác biệt về đặc tính sinh lý giữa khả năng vươn lóng và khả
năng chịu ngập, nhưng cả hai đặc tính này đề cần thiết cho lúa nổi (Vergara,
1976). Bởi vì lúa nước sâu cần có khả năng sống sót trong điều kiện bị ngập
hoàn toàn vào giai đoạn mạ, lúc ấy cây lúa chưa thể vươn lóng được. Mức độ
cây mạ sống sót sau khi ngập hoàn toàn tuỳ thuộc vào: thời gian ngập, độ sâu
mực nước, nhiệt độ và độ đục của nước, lượng phân đạm được bón và cường
độ ánh sáng. Sự ngập làm ngăn cản sự thành lập sắc tố lá mặc dù cây không
thiếu ánh sáng, do đó Suprihatno (1980) đã đề xuất phương pháp chấm điểm
theo số lá xanh và tình trạng sinh trưởng của chúng. Khi cây lúa bị ngập,
lượng O
2
trong thân giảm do sự cung cấp không đầy đủ, sự hô hấp kỵ khí tăng
lên và sự tiêu thụ các cơ chất hô hấp cũng tăng lên, do đó Yamada (1959) cho
rằng: tính kháng ngập của cây lúa được xác định bằng số lượng cơ chất hô hấp
có trong cây trước khi bị ngập. Các giống kháng có sự gia tăng về trọng lượng
chất khô rất cao và phục hồi nhanh hơn sau khi ngập (Mazarado and Vergara,
1982).
1.4.4 Hệ thống rễ cây trong đất ngập nước
Ðối với rễ cây, vì sinh trưởng ở trong đất trong điều kiện thiếu oxy, nhất

oxy ở tại gốc. Rễ sẽ ra chậm hoặc dừng lại khi áp suất oxy giảm xuống rõ rệt,
vì oxy rất cần cho sự phân chia tế bào ở chóp rễ. Do đó, trong môi trường
yếm khí, sự phát triển của rễ hoàn toàn tùy thuộc vào lượng oxy từ trên lá
chuyển xuống, chiều dài rễ cũng giảm đi rất nhiều so với môi trường thoáng
khí.
Thứ hai là năng lực oxid hóa của hệ rễ nhờ sự khuyếch tán oxy từ rễ ra
ngoài môi trường xung quanh. Khả năng oxid hóa đạt cực đại ở phần rễ cách
chóp rễ khoảng 4-5 cm và rễ non oxid hóa mạnh hơn rễ già. Năng lực oxid
hóa của rễ là do số lượng peroxid hidro quyết định hơn là do hoạt tính của
enzyme peroxidase. Các rễ già có thể có hoạt tính của peroxid hidro cao hơn
rễ non, nhưng năng lực oxid hóa thấp hơn do số lượng peroxid hidro được
sinh ra ít hơn. Năng lực oxid hóa của rễ lúa có tương quan thuận với cường
độ hô hấp, do đó hô hấp được xem như là tiêu chuẩn để chẩn đoán nhanh
chóng hoạt tính trao đổi oxy và khả năng oxid hóa của rễ lúa.
Thứ ba là khả năng phát triển các rễ bất định trên mặt đất và trong
nước, nhất là đối với các giống lúa nổi, để hấp thu oxygen ở trên mặt đất và
trong nước hỗ trợ cho bộ rễ bên dưới, trong trường hợp nước ngập sâu, sự
vận chuyển oxy từ lá xuống rễ bị hạn chế.
Thứ tư là rễ lúa có khả năng hô hấp yếm khí cao hơn so với các loại cây
trồng khác.
Cuối cùng là rễ lúa có khả năng loại trừ các tác hại của một số độc chất
ở một mức độ nhất định. Rễ lúa có thể oxi hóa sắt trong vùng rễ, do đó giữ
được nồng độ sắt trong môi trường thấp dưới mức có thể gây độc cho cây. Rễ
lúa cũng có thể loại trừ sắt ở bề ngoài mặt rễ, do đó ngăn cản được sự xâm
nhập của sắt vào trong rễ. Rễ lúa lại có khả năng giữ sắt lại trong tế bào rễ,
do đó làm giảm quá trình vận chuyển sắt từ rễ về thân lá. Đó là cơ chế chủ
yếu giúp cây lúa thích nghi được trong điều kiện ngập nước và tự vệ.
Với cây ngô, Bragina et al. (2003) cho biết khi bị ngập hàm lượng oxy
thấp dẫn đến hàm lượng ethylene tăng cao nhanh chóng trong cây từ đó kích
hoạt các enzyme phá hủy thành tế bào trong rễ và thay đổi mô hình tăng

1973; Murty and Nada, 1974), nhưng vai trò chính xác của nó như thế nào vẫn
chưa được hiểu rõ. Có thể mối quan hệ tương tác giữa chất kích thích sinh
trưởng IAA và peroxidase giữ một vai trò quan trọng của cây, đặc biệt trong rễ
nhằm mục đích giúp cây chịu đựng trong thời gian dài hơn đối với stress do
ngập (Krishnayya et al., 1990). Hoạt động của peroxidase ở bẹ lá lúa gia tăng
từ trước khi bị ngập cho đến sau khi bị ngập trong tất cả các giống thử nghiệm.
Sự gia tăng này càng mạnh trong giống chống chịu. Nhưng hoạt động
peroxidase trong lá và rễ của giống không chống chịu tỏ ra suy giảm trong quá
trình bị ngập, trong khi đó, peroxidase gia tăng một ít trong giống chống chịu.
1.5.5 Sự vận chuyển oxy
Khi bị ngập nước đã cản trở quá trình trao đổi khí giữa đất và không khí,
lượng oxy hòa tan trong đất bị hạn chế dẫn đến thiếu oxy do đó cản trở đến
việc hô hấp của cây. Để tồn tại trong điều kiện ngập nước, cây đã phát triển
các tế bào đặt biệt để không khí có thể vận chuyển trong cây, bên cạnh đó là
hàng loạt các quá trình khử oxy diễn ra. Người ta đã nhận biết được bằng
chứng trực tiếp của việc vận chuyển oxy từ thân lá xuống rễ nhờ sử dụng oxy
phóng xạ (
15
O và
18
O) (Yoshida, 1981).
Quan sát trên kính hiển vi thấy các khoảng không bào được tổ chức rất
tốt trong bản lá, bẹ, thân và rễ của cây lúa. Các khoảng không bào này tạo nên
một hệ thống vận chuyển không khí có hiệu quả trong cây lúa. Hệ thống vận
chuyển oxy từ lá đến rễ trong cây lúa hiệu quả hơn 10 lần hệ thống vận chuyển
oxy trong hệ mạch và hơn 4 lần trong cây ngô. Khi không bị ngập cây lúa vẫn
phát triển các khoảng không bào trong thân. Nhưng cây lúa trong điều kiện đất
ngập nước các khoảng không bào phát triển nhiều và to hơn. Do đó sự có mặt
các khoảng không bào trong cây lúa là do cả bản chất di truyền và điều kiện
môi trường quyết định. Các khoảng không bào có thể coi như là những mắt

áp dụng ngoại sinh trong phản ứng cổ điển như hiện tượng sinh lý, tăng trưởng
phát triển chậm và quá trình lão hóa (Beyer, 1976c). Trong những năm gần
đây, AgNO
3
đã được sử dụng trong các nghiên cứu nuôi cấy mô để ức chế
hoạt động ethylene vì AgNO
3
có khả năng hòa tan trong nước (Beyer, 1976a).
Ngoài ra bạc nitrate còn làm thay đổi sự biểu hiện giới tính, ức chế hoạt động
ethylene, bạc nitrate đã được sử dụng để ngăn chặn sự phát triển của hoa cái
để hình thành hoa đực (Beyer et al., 1976c).
Theo McDaniel and Binder (2012) thì những nghiên cứu trên cây
Arabidopsis thaliana cho thấy ethylene ảnh hưởng nhiều quá trình trong cây
thông qua các hoạt động của năm thụ quan của ethylene. Tất cả năm thụ quan
này sử dụng Đồng như một yếu tố phụ cho việc liên kết các ethylene. Nghiên
cứu trước đó cho thấy Bạc có thể thay thế Đồng như là một yếu tố phụ cho
hoạt động liên kết của các thụ thể ethylene (ethylene receptor 1 = ETR1)
nhưng cũng ức chế phản ứng ethylene trong thực vật. Kết quả phân tích động
học về sự phát triển và tăng trưởng của cây con được trồng trong bóng tối cho
thấy những ảnh hưởng của bạc chủ yếu là phụ thuộc vào ETR1 và chỉ ETR1
mới đủ khả năng để cho bạc tác động vào. Phản ứng ethylene trong bộ ba đột
biến ETR1-6, ETR2-3-4, EIN4 (ethylene insensitive 4) không bị ảnh hưởng
bởi bạc. Những biến đổi của bộ ba đột biến với cDNA cho mỗi đồng phân của
các thụ quan dưới sự kiểm soát của chất xúc tác ETR1 cho thấy rằng gen
cETR1 (gen chuyển đổi thông tin) ngăn chặn tác động của bạc trong khi gen
cETR2 không có khả năng này và bộ ba đột biến kia ức chế một phần ảnh
hưởng bạc. Những thử nghiệm về liên kết ethylene trên các miền liên kết của
năm đồng phân thụ thể thể hiện trong enzyme cho thấy bạc chỉ hỗ trợ ethylene
liên kết với ETR1 và ERS1 (ethylene response sensor 1). Do đó, bạc có thể có
ảnh hưởng đến tín hiệu bên ngoài của ethylene. Ethylene liên kết với Bạc qua