1 BÀI GIẢNG CHUYÊN ĐỀ:
SINH LÝ HỌC:
SINH LÝ CỦA TIỂU CẦU, BẠCH
CẦU VÀ HỒNG CẦU
2
MỤC TIÊU CHUYÊN ĐỀ:
Sau khi học xong chuyên đề “Sinh lý học: Sinh lý của Tiểu cầu,
Bạch cầu và Hồng cầu”, người học nắm được những kiến thức có liên
quan như: Đời sống, cấu trúc, chức năng, vai trò của tiểu cầu; Hính dáng
và số lượng, phân loại, đời sống, đặc tính, sức bền, tốc độ lắng, của
Hồng cầu và Bạch cầu.
trúc phức tạp gồm lớp màng, các hạt, hệ thống vi ống, hệ thống các kênh mở.
2.1. Màng tiểu cầu
Gồm 2 lớp lipid kép bao quanh tiểu cầu, là các glycoprotein quan trọng,
đóng vai trò như các receptor bề mặt, là nơi diễn ra một số hoạt động đông
máu của tiểu cầu.
Các thành phần quan trọng của màng tiểu cầu: Glycoprotein Ib (GpIb):
là protein xuyên màng có nhiệm vụ liên kết với yếu tố Von-Willebrand
(wWF) giúp cho tiểu cầu dính bám vào collagen Glycoprotein IIb/IIIa
(GpIIb/IIIa): là protein màng, hoạt động phụ thuộc vào ion Ca, có nhiệm vụ
liên kết với fibrinogen, giúp cho tiểu cầu ngưng tập với nhau tạo thành đinh
cầm máu.
4
2.2. Hệ thống vi ống và vi sợi
- Vi ống: Nằm ngay cạnh màng tiểu cầu tạo nên khung đỡ và tham gia
vào hoạt động co rút khi tiểu cầu bị kích thích.
- Vi sợi: gốm các sợi actin, liên hệ chặt chẽ với các vi ống và tham gia
vào hoạt động tạo giả túc của tiểu cầu.
2.3. Hệ thống ống dày đặc
Hệ thống ống dày đặc gắn với Canxi lưỡng cực một cách chọn lọc và
đóng vai trò kho dự trữ canxi của tiểu cầu. Đây cũng là nơi tổng hợp men
cyclooxygenase và prostaglandin tiểu cầu.
2.4. Hệ thống các hạt đặc hiệu
- Các hạt đặc: là các hạt dày đặc điện tử, chứa nhiều ADP, canxi,
serotonin và các nucleotid khác. Các chất này được giải phóng khi tiểu cầu bị
kích thích và tăng cường độ ngưng tập tiểu cầu.
- Các hạt a: chứa nhiều loại protein khác nhau là: yếu tố phát triển tiểu
cầu (platelet derived growth factor - PDGF), fibrinogen, yếu tố V, vWF và
nhiều protein quan trọng giúp cho hiện tượng dính của tiểu cầu như
thrombospondin, fibronectin.
2.5. Hệ thống các kênh mở
3.3. Chức năng phóng thích các chất của tiểu cầu
Sau hiện tượng ngưng tập, tiểu cầu thay đổi hình dạng: phồng to, trải
rộng, kết dính, ngưng tập, hình thành chân giả, mất hạt, co lại ) và phóng
thích các chất chứa bên trong tiểu cầu như ADP, serotonin, fibrinogen, men
lysosome, b -thromboglobulin, heparin và nhiều loại men khác. Hiện tượng
6
này có sự tham gia của thrombin, collagen và có tiêu hao năng lượng. Đây là
hiện tượng có ý nghĩa vô cùng quan trọng trong việc tham gia hình thành đinh
cầm máu khi thành mạch bị tổn thương.
4. Vai trò của tiểu cầu trong đông cầm máu
4.1. Vai trò bảo vệ nội mô.
Tiểu cầu rất cần thiết cho sự toàn vẹn của mạch máu nhờ khả năng làm
non hoá tế bào nội mạch và củng cố màng nội mạch thông qua hoạt động của
yếu tố tăng trưởng nội mạc nguồn gốc từ tiểu cầu.
4.2. Tham gia vào quá trình cầm máu.
Nhờ có khả năng kết dính, ngưng tập và phóng thích các chất mà tiểu
cầu tham gia rất tích cực vào quá trình cầm máu kỳ đầu.
4.3. Tham gia vào quá trình đông máu.
Tiểu cầu cũng đóng một vai trò quan trọng trong quá trình đông máu
thông qua một số hiện tượng sau:
- Ngay sau khi có hiện tượng dính, ngưng tập để khởi động quá trình
cầm máu thì đã có một quá trình hoạt hoá ngay tại màng tiểu cầu để chuyển
yếu tố XI thành XIa
- Tiểu cầu cung cấp bề mặt điện tích âm tạo thuận lợi cho việc hoạt hoá
yếu tố XI nhờ kallikrein và HMWK, là bước đầu tiên trong dòng thác đông
máu
- Sau khi có hiện tượng thay hình đổi dạng, tiểu cầu phóng thích các
chất trong đó có yếu tố 3 tiểu cầu, đó là yếu tố có vai trò quan trọng trong
hình thành phức hợp prothrombinase gồm Xa, Va, ion Ca và phospholipid
(yếu tố 3 tiểu cầu)
nhiều phân nhóm đã được đặt tên. Hệ thống kháng nguyên HLA di truyền và
rất có ý nghĩa trong đáp ứng miễn dịch thải ghép.
Trong 1lít máu ngoại vi có 7,0 x 109 bạch cầu (đối với nam) 6,2 x109
bạch cầu (đối với nữ), nhìn chung vào khoảng 5,0 x 109 đến 9,0 x 109 bạch
cầu (đối với người trưởng thành). Trẻ sơ sinh có số lượng bạch cầu rất cao:
20,0 x109 bạch cầu/1lít máu ngoại vi. Lúc một tuổi còn 10,0 x 109bạch
cầu/1lit máu. Từ 12 tuổi trở đi số lượng bạch cầu trở về ổn định bằng người
trưởng thành.
Số lượng bạch cầu tăng lên khi ăn uống, khi lao động thể lực, tháng
cuối của thời kỳ mang thai, sau khi đẻ. Đặc biệt số lượng bạch cầu tăng lên
khi nhiễm khuẩn, bệnh bạch cầu. Một số hormon và một số tinh chất mô cũng
làm tăng số lượng bạch cầu như: hormon tuyến giáp, adrenalin, estrogen, tinh
chất gan, tinh chất lách, tuỷ xương. Số lượng bạch cầu giảm khi bị lạnh, khi
bị đói, khi già yếu, suy nhược tuỷ, nhiễm virus, nhiễm độc, nhiễm trùng quá
nặng, hoặc điều trị bằng các hormon corticoid, insulin kéo dài
2. Phân loại
Về mặt đại thể, với kỹ thuật kinh điển, dựa vào hình dáng, kích thước tế
bào, hình dáng nhân, sự bắt màu của hạt trong bào tương. Ngày nay nhờ kỹ
thuật hiện đại còn phát hiện được các thụ thể bề mặt tế bào bạch cầu v.v ;
người ta có thể phân loại bạch cầu thành bạch cầu hạt (bạch cầu đa nhân) và
bạch cầu không hạt (bạch cầu đơn nhân). Bạch cầu đa nhân được chia làm 3
loại: trung tính, ưa acid và base. Bạch cầu đơn nhân được chia làm 2 loại:
monocyt và lymphocyt. Ở người bình thường, tỷ lệ các bạch cầu trong máu
ngoại vi như sau:
Bạch cầu hạt ưa acid (E): 2,3%
Bạch cầu hạt ưa base (B): 0,4%
9
Bạch cầu monocyt (M) : 5,3%
Bạch cầu hạt trung tính (N): 62,0%
Bạch cầu lymphocyt (L): 30,0%
- Bạch cầu đơn nhân monocyt (M) tăng trong nhiễm trùng, bệnh bạch
cầu, nhiễm virus. M giảm trong một số trường hợp nhiễm độc.
- Bạch cầu đơn nhân lymphocyt (L) tăng do tăng sinh trong nhiễm
khuẩn mạn tính, nhiễm virus, giai đoạn lui bệnh của nhiễm trùng.
3. Đời sống của bạch cầu
Như đã phân loại ở phần trên, bạch cầu được chia ra thành 3 dòng: dòng
bạch cầu hạt, dòng monocyt và dòng lymphocyt. Ba dòng bạch cầu này được
sinh ra từ tế bào gốc vạn năng trong tuỷ xương.
Dòng bạch cầu hạt: tế bào gốc phát triển qua nhiều giai đoạn trở thành
myeoblat promyelocyt myelocyt metamyelocyt bạch cầu đa nhân
trưởng thành. Từ myelocyt, bạch cầu chia thành ba loại bạch cầu đa nhân
(bạch cầu hạt) khác nhau: bạch cầu hạt trung tính, bạch cầu hạt ưa acid, bạch
cầu hạt ưa base.
Dòng lymphocyt: tế bào gốc vạn năng phát triển qua nhiều giai đoạn để
biệt hoá và được "xử lý" ở các mô đặc biệt rồi thành lympho trưởng thành dự
trữ trong các mô bạch huyết lưu thông máu các mô mô bạch huyết
v.v chu kỳ xảy ra liên tục.
Dòng monocyt: tế bào gốc vạn năng phát triển qua nhiều giai đoạn biệt
hoá thành monocyt.
11
Chưa biết chính xác thời gian sống của bạch cầu trong máu là bao lâu vì
bạch cầu có mặt ở khắp mọi nơi. Bạch cầu vào các cơ quan rồi từ các cơ quan
quay trở lại máu. Thời gian bạch cầu có mặt trong máu chẳng qua là thời gian
vận chuyển bạch cầu từ nơi sản xuất đến nơi sử dụng. Vì vậy thời gian sống
của bạch cầu trong máu là rất ngắn.
Nếu ngừng sản xuất bạch cầu đột ngột (bằng cách chiếu tia g) trong 3
đến 6 ngày đầu máu ngoại vi không còn bạch cầu đa nhân trung tính. Thời
gian bạch cầu sống trong máu khỏang 4-5 ngày. Thời gian bạch cầu sống cả
trong và ngoài mạch khoảng 8-12 ngày. Thời gian bạch cầu tồn tại trong tuỷ
xương khoảng 4-8 giờ. Khó có thể xác định chính xác thời gian sống của bạch
Bạch cầu M và N có khả năng thực bào, ẩm bào. Những điều kiện thuận
lợi cho thực bào là:
+ Bề mặt của vật rộng và xù xì.
+ Không có vỏ bọc. Các chất tự nhiên trong cơ thể có vỏ bọc là protein,
các chất này đẩy tế bào thực bào ra xa nên khó thực bào. Các mô chết, các vật
lạ không có vỏ bọc và thường tích điện rất mạnh nên chúng dễ bị thực bào.
+ Quá trình opsonin hoá. Các kháng thể (được sản xuất trong quá trình
miễn dịch) đã gắn vào màng tế bào vi khuẩn làm cho vi khuẩn dễ bị thực bào.
Sự thực bào được thực hiện như sau:
Bạch cầu tiếp cận vật lạ, phóng chân giả để bao vây vật lạ, tạo thành
một túi kín chứa vật lạ. Túi này xâm nhập vào trong tế bào, tách khỏi màng tế
bào tạo ra một túi thực bào trôi tự do trong bào tương. Túi thực bào tiếp cận
lysosom và các hạt khác trong bào tương và xuất hiện hiện tượng hoà màng.
13
Các enzym tiêu hoá và các tác nhân giết vi khuẩn được trút vào túi thực bào
để xử lý vật lạ. Túi thực bào trở thành túi tiêu hoá. Sau khi tiêu hoá, các sản
phẩm cần thiết cho tế bào được giữ lại, các sản phẩm không cần thiết sẽ được
đào thải ra khỏi tế bào bằng quá trình xuất bào.
Tính thực bào của bạch cầu không phải là vô hạn. Một bạch cầu hạt
trung tính có thể thực bào 5-25 vi khuẩn thì chết. Đại thực bào có khả năng
thực bào mạnh hơn nhiều. Nó có thể thực bào tới 100 vi khuẩn. Khi nghiên
cứu chức năng thực bào của bạch cầu, người ta thường sử dụng "chỉ số thực
bào" để đánh giá chức năng này.
Bạch cầu có mặt ở khắp nơi trong cơ thể cho nên vi khuẩn đột nhập
bằng bất kỳ đường nào cũng bị tiêu diệt. Đặc biệt bạch cầu trấn giữ những nơi
quan trọng của cơ thể mà vi khuẩn dễ xâm nhập vào như: da, niêm mạc, các
hốc tự nhiên, phổi, đường tiêu hoá, gan, lách. Tuy vậy có một số vi khuẩn bị
bạch cầu "nuốt" nhưng không "giết" được như mycobacteria, salmonella,
listera Những vi khuẩn này ẩn náu rồi nhân lên trong đại thực bào. Bạch
cầu N và đại thực bào còn chứa những chất giết vi khuẩn. Một số vi khuẩn
Ổ viêm hình thành một cái hốc chứa xác vi khuẩn, bạch cầu N, đại thực
bào, tổ chức hoại tử gọi là mủ. Mủ nhiều sẽ bị vỡ thoát ra ngoài hoặc vào các
xoang, các tạng rỗng của cơ thể. Nếu hàng rào bảo vệ kém, vi khuẩn sẽ lan
rộng vào các cơ quan, có khi vào cả máu. Ở máu cũng có đại thực bào và
bạch cầu N sẵn sàng tiêu diệt chúng. Trong nhiều trường hợp cơ thể không tự
bảo vệ được mình các triệu chứng nhiễm khuẩn tăng lên dần và cần phải được
điều trị kịp thời.
15
6. Bạch cầu đa nhân ưa acid
Bạch cầu E có khả năng thực bào và hoá ứng động rất yếu nên không
quan trọng trong nhiễm trùng thông thường. Ở những người nhiễm ký sinh
trùng (KST), số lượng bạch cầu E tăng cao và chúng tới các ổ nhiễm ký sinh
trùng. Bạch cầu E giải phóng ra các chất để giết KST: men thuỷ phân từ các
hạt của bào tương, oxy nguyên tử, các peptid v.v Bạch cầu E cũng tập trung
nhiều ở các ổ có phản ứng dị ứng (tiểu phế quản, da v.v ). Trong quá trình
tham gia vào phản ứng dị ứng, dưỡng bào và bạch cầu B đã giải phóng ra các
chất gây hóa ứng động dương tính với bạch cầu E. Bạch cầu E có tác dụng
khử độc là các chất gây viêm do dưỡng bào và bạch cầu B giải phóng ra.
Bạch cầu E cũng có thể có tác dụng thực bào để chống quá trình lan rộng của
viêm.
7. Bạch cầu đa nhân ưa base
Bạch cầu đa nhân ưa base có thể giải phóng heparin, histamin, một ít
bradykinin và serotonin. Tại ổ viêm các chất trên cũng được dưỡng bào giải
phóng ra trong quá trình viêm. Dưỡng bào và bạch cầu B đóng vai trò quan
trọng trong phản ứng dị ứng vì kháng thể IgE gây phản ứng dị ứng có khả
năng gắn vào màng dưỡng bào và bạch cầu B. Khi gặp kháng nguyên đặc
hiệu phản ứng với kháng thể làm cho các tế bào này bị vỡ ra và giải phóng
heparin, histamin, bradykinin, serotonin, enzym thuỷ phân lysosom và nhiều
chất khác. Các chất trên gây ra dị ứng.
8. Bạch cầu Lympho
lympho sinh ra một lượng khá lớn tế bào lympho B mới giống như tế bào
17
lympho B gốc của clon và được bổ sung thêm vào số tế bào lympho gốc của
clon. Các tế bào này cũng lưu thông trong máu và cũng cư trú trong mô bạch
huyết. Khi gặp lại cùng một kháng nguyên chúng sẽ được hoạt hoá một lần
nữa, đó là các tế bào nhớ. Sự đáp ứng kháng thể của các tế bào lympho B này
diễn ra nhanh và mạnh hơn rất nhiều so với những tế bào lymphpo gốc của
clon đặc hiệu. Điều này giải thích tại sao đáp ứng miễn dịch nguyên phát (tiếp
xúc kháng nguyên đặc hiệu lần đầu) lại chậm và yếu hơn so với đáp ứng miễn
dịch thứ phát (tiếp xúc với cùng một kháng nguyên lần thứ 2).
8.2. Chức năng của lympho bào T.
Khi tiếp xúc với kháng nguyên đặc hiệu do đại thực bào giới thiệu, các
tế bào lympho T của mô bạch hyết tăng sinh và đưa nhiều tế bào lympho T
hoạt hoá vào bạch huyết rồi vào máu. Chúng đi khắp cơ thể qua mao mạch
vào dịch kẽ rồi trở lại bạch huyết để vào máu một lần nữa. Chu kỳ cứ tiếp
diễn như vậy hàng tháng hoặc hàng năm.
Tế bào nhớ của lympho bào T cũng đựơc hình thành như tế bào nhớ của
lympho bào B. Đáp ứng miễn dịch tế bào thứ phát là tạo ra lympho bào T
hoạt hóa mạnh hơn, nhanh hơn đáp ứng miễn dịch tế bào nguyên phát. Trên
bề mặt của một lympho bào T có hàng trăm ngàn vị trí receptor.Các kháng
nguyên gắn vào receptor đặc hiệu trên bề mặt tế bào lympho T cũng giống
như gắn với kháng thể đặc hiệu do lympho bào B sản xuất ra.
Các lympho bào T được chia thành lympho bào T hỗ trợ, lympho bào T
gây độc và lympho bào T trấn áp. Tế bào lympho T hỗ trợ chiếm 3/4 tổng số
tế bào lympho T và có chức năng điều hoà hệ thống miễn dịch. Sự điều hoà
này thông qua lymphokin mà quan trọng nhất là interleukin. Nếu thiếu
lymphokin của lympho bào T thì hệ thống miễn dịch sẽ bị tê liệt. Interleukin
2, 3, 4, 5, 6 có tác dụng kích thích tạo cụm bạch cầu hạt, bạch cầu M và làm
18
tăng chức năng thực bào của các tế bào này. Interleukin 2, 4, 5 kích thích tăng
điều kiện tự nhiên, nó có hình đĩa lõm hai mặt, đường kính khoảng 7,2mm, bề
dày ở ngoại vi là 2,2mm, ở trung tâm là 1mm
Thể tích một hồng cầu là 83mm
3
(83femtolit). Nhờ có tính đàn hồi tốt
mà hồng cầu dễ dàng thay đổi hình dạng khi đi qua các mao mạch. Diện tích
bề mặt hồng cầu lớn (do có hai mặt lõm), vì vậy khi hồng cầu biến dạng màng
hồng cầu không bị căng và vỡ ra. Nếu tính diện tích toàn bộ màng hồng cầu
trong cơ thể cộng lại, có thể lên đến 3000m
2
.
2. Thành phần
Tỷ lệ thành phần của hồng cầu:
20
Hồng cầu có một cấu trúc đặc biệt với nhiều thành phần khác nhau. Nó
gồm một nền do protein và lipid tạo nên. Đa số lipid đều kết hợp với protein
tạo thành lipoprotein. Trong nền còn có glucose, clorua, phosphat Nền và
màng chiếm 2-5% trọng lượng hồng cầu. Giữa các mắt của nền có
hemoglobin. Hai thành phần quan trọng nhất của hồng cầu được nghiên cứu
nhiều đó là màng hồng cầu và hemoglobin. Màng hồng cầu mang nhiều
kháng nguyên nhóm máu. Hemoglobin là thành phần quan trọng trong sự vận
chuyển khí của máu.
3. Số lượng
Người trưởng thành, ở máu ngoại vi có 3,8 x 1012 hồng cầu/lít (đối với
nữ); 4,2 x1012 hồng cầu/lít (đối với nam). Trẻ mới sinh, ở ngày đầu số lượng
hồng cầu rất cao (5,0 x1012 hồng cầu/lít). Sau đó, do hiện tượng tan máu, số
lượng hồng cầu giảm dần. Trẻ em dưới 15 tuổi có số lượng hồng cầu thấp hơn
người trưởng thành 0,1 - 0,2 x 1012 hồng cầu/lít. Số lượng hồng cầu ổn định
ở tuổi trưởng thành.
cầu ở máu ngoại vi, khoảng 1-2 ngày sau hồng cầu lưới trở thành hồng cầu
trưởng thành. Hồng cầu sống trong máu khoảng 120 ngày (người da trắng),
gần 120 ngày (người Việt).
Hệ thống enzym nội bào hồng cầu luôn luôn tổng hợp ATP từ glucose
để duy trì tính đàn hồi của màng tế bào, duy trì vận chuyển ion qua màng, giữ
cho sắt luôn luôn có hoá trị 2, đồng thời ngăn cản sự oxy hoá protein trong
hồng cầu. Trong quá trình sống, hệ thống enzym giảm dần, hồng cầu già cỗi,
màng hồng cầu kém bền và dễ vỡ.
22
Một phần hồng cầu tự huỷ trong máu, còn đại bộ phận hồng cầu bị huỷ
trong tổ chức võng - nội mô của lách, gan, tuỷ xương. Hemoglobin được giải
phóng ra bị thực bào ngay bởi các đại thực bào lách, gan, tuỷ xương. Đại thực
bào giải phóng sắt vào máu và nó được vận chuyển dưới dạng ferritin. Phần
porphyrin của hem trong đại thực bào được chuyển thành sắc tố bilirubin giải
phóng vào máu, rồi qua gan để bài tiết theo mật.
4.2. Các nguyên liệu cần thiết cho quá trình sinh hồng cầu
Để tạo thành hồng cầu, trong cơ thể có hai quá trình song song: sự tạo
thành tế bào hồng cầu và sự tổng hợp hemoglobin. Đây là những quá trình rất
phức tạp, đòi hỏi nhiều nguyên liệu như protein, cholin, thymidin, acid
nicotinic, thiamin, pyridoxin, acid folic, vitamin B12, Fe
++
, nhiều enzym và
chất xúc tác cho quá trình tổng hợp này.
Vitamin B12 và acid folic rất cần cho quá trình tổng hợp
thymidintriphosphat, một trong những thành phần quan trọng của DNA.
Thiếu vitamin B12 và acid folic sẽ làm giảm DNA, tế bào sẽ không phân chia
và không trưởng thành được.Lúc này các nguyên hồng cầu trong tuỷ xương
có kích thước lớn hơn bình thường, được gọi là nguyên bào khổng lồ. Tế bào
to ra là vì lượng DNA không đủ nhưng lượng RNA lại tăng dần lên hơn bình
thường, tế bào tăng tổng hợp hemoglobin hơn và các bào quan cũng nhiều
Khi cơ thể thừa sắt, gan giảm sản xuất apoferritin làm cho apoferritin
trong máu và mật giảm và cũng làm giảm hấp thu sắt. Trong trường hợp ăn
quá nhiều sắt, sắt vào máu nhiều dẫn đến lắng đọng hemosiderin trong các tế
bào võng - nội mô, gây độc hại cho tế bào này.
24
4.3. Sự điều hoà quá trình sinh hồng cầu
Số lượng hồng cầu ở máu ngoại vi được điều hoà hằng định nhằm cung
cấp đủ oxy cho tế bào hoạt động. Sự tăng trưởng và sinh sản của các tế bào
gốc được kiểm soát bởi các protein kích thích tăng trưởng, ví dụ như
interleukin 3.
Các tế bào gốc biệt hoá đến lượt mình lại chịu sự kích thích tăng trưởng
của các chất gây biệt hoá, mà các chất này lại được rất nhiều cơ quan như
thận, gan sản xuất khi chúng bị thiếu oxy.
Bệnh nhân bị thiếu máu do mất máu, bị giảm chức năng tuỷ xương khi
bị chiếu xạ, những người sống ở vùng núi cao có nồng độ oxy trong không
khí thấp hơn bình thường, bệnh nhân bị suy tim, các bệnh về phổi có giảm
trao đổi khí ở phổi đều gây ra thiếu oxy ở các mô làm cho quá trình oxy hoá
ở các mô bị giảm đi.
Khi các mô bị thiếu oxy chúng sản xuất ra erythropoietin.
Erythropoietin là một glucoprotein có TLPT là 34000. Bình thường 80-90%
erythropoietin là do thận sản xuất, còn lại là do gan sản xuất. Một số mô khác
cũng sản xuất erythropoietin, nhưng không đáng kể. Vì vậy chúng ta có thể
gặp bệnh nhân thiếu máu do suy thận mãn tính. Khi thận và gan thiếu oxy,
erythropoietin sẽ được sản xuất sau vài phút hoặc sau vài giờ.
Erythropoietin do thận sản xuất ở dạng chưa hoạt động gọi là
erythogenin. Nhờ kết hợp với một globulin (do gan sản xuất) erythogenin
chuyển thành erythropoietin hoạt động. Erythropoietin có tác dụng: kích thích
quá trình chuyển C.P.U.E thành tiền nguyên hồng cầu và kích thích chuyển
nhanh các hồng cầu non thành hồng cầu trưởng thành.