BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
-----***-----

PHẠM THỊ THUYẾT

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌC
VÀ KIỂU NHÂN CỦA MỘT SỐ GIỐNG HÀNH, TỎI,
KIỆU Ở MIỀN BẮC VÀ MIỀN TRUNG VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Hà Nội - 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
-----***-----

PHẠM THỊ THUYẾT

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌC
VÀ KIỂU NHÂN CỦA MỘT SỐ GIỐNG HÀNH, TỎI,
KIỆU Ở MIỀN BẮC VÀ MIỀN TRUNG VIỆT NAM
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 60.42.01.21

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS Nguyễn Xuân Viết


thu thập.............................................................................................................34
Bảng 4: Số lượng nhiễm sắc thể của các giống Hành.........................................47
Bảng 5. Kích thước cánh dài, cánh ngắn của các giống hành ta..........................49
Bảng 6: Chỉ số tâm động và phân loại NST của 4 giống hành ta.........................50
Bảng 7: Số lượng NST của 7 giống tỏi ta nghiên cứu.........................................54
Bảng 8: Kích thước cánh dài, cánh ngắn, chỉ số tâm động , kí hiệu NST của các
giống hành nghiên cứu......................................................................................59
Bảng 10: Số lượng NST của giống Hành tăm (HT005) và kiệu (K001) nghiên cứu
.........................................................................................................................64


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1. Hình thái củ giống hành ta Nam Định................................................33
Hình 3.2. Cây Hành hoa Nam Định...................................................................36
Hình 3.3. Cây Hành sậy Nam Định...................................................................37
Hình 3.4. Cây và củ hành tím Lý Sơn................................................................38
Hình 3.5. Củ của giống tỏi 1 tép trồng tại Điện Biên..........................................39
Hình 3.6. Cây và củ giống Tỏi 1 tép Lý Sơn......................................................39
Hình 3.7. Củ của giống tỏi ta trồng tại Sơn La...................................................40
Hình 3.8. Củ của giống tỏi ta Hải Dương...........................................................41
Hình 3.9. Củ của giống tỏi ta Hà Nội.................................................................42
Hình 3.10. Củ của giống tỏi ta trồng tại Thái Bình.............................................42
Hình 3.11. Hình thái cây (trái) và hình thái củ (phải) của giống tỏi Nam Định....43
Hình 3.12. Cây và củ hành tăm Nghệ An...........................................................45
Hình 3.13. Cây và củ Kiệu Vĩnh Phúc...............................................................46
Hình 3.14. Ảnh nhiễm sắc thể ở kỳ giữa của 4 giống Hành nghiên cứu..............48
Hình 3.15. Nhiễm sắc thể đồ của các giống hành ta............................................50
Hình 3.16. Sơ đồ nhiễm sắc thể của 4 giống hành ta...........................................51
Hình 3.17. Chỉ số tâm động của các cặp NST trong kiểu nhân...........................52
của 4 giống Hành lưỡng bội nghiên cứu.............................................................52

cư, sự ô nhiễm môi trường, sự chuyển đổi cơ cấu kinh tế sang cơ chế thị
trường đã thúc đẩy việc áp dụng quá rộng rãi các giống mới trong sản xuất
nông nghiệp … là những mối đe dọa lớn cho những giống loài canh tác truyền
thống vốn đã thích nghi lâu đời với điều kiện khí hậu và nông hóa thổ nhưỡng
địa phương. Các giống địa phương thường mang nhiều đặc điểm di truyền
quý nhưng đang dần bị lãng quên bởi không đáp ứng được nhu cầu thị trường
trước mắt. Sự mất đi một loài là mất vĩnh viễn, đồng thời mất luôn cả nguồn
tài nguyên di truyền quý giá.
Vì vậy, điều tra, thu thập và bảo tồn, xây dựng ngân hàng gen quốc gia
cho những loài thực vật hữu ích về phương diện kinh tế và những loài cùng
họ trong thiên nhiên, thực hiện những nghiên cứu khoa học nhằm cung cấp
vật liệu di truyền cho công tác lai tạo giống phục vụ các mục tiêu kinh tế,
đồng thời bảo tồn cho các nguồn gen trong tự nhiên là việc làm hết sức cần
1


thiết và cấp bách, đặc biệt khi mà nền kinh tế nước ta đang trong thời kì hội
nhập kinh tế khu vực và toàn cầu.
Các nghiên cứu đối với nguồn tài nguyên di truyền về hình thái học, tế
bào học, di truyền học … sẽ giúp chúng ta có đầy đủ cơ sở khoa học để đánh
giá đúng nguồn tài nguyên hiện có từ đó có kế hoạch khai thác và sử dụng
nguồn tài nguyên đó một cách hợp lí, lâu dài.
Trong các họ thực vật đã góp phần quan trọng làm tăng tính đa dạng,
phong phú của thảm thực vật nhiệt đới và cận nhiệt đới không thể không nhắc
tới họ hành tỏi (Alliaceae). Cây hành, tỏi, kiệu đều có chứa hàm lượng nhất
định các chất như prôtêin, chất béo, chất xơ và một lượng đáng kể canxi,
phôtpho, kali, các vitamin B, C cần thiết cho cơ thể. Đặc biệt trong thành
phần của các loại rau gia vị này còn có chứa các hoạt chất rất quan trọng có
tác dụng chữa bệnh, kháng khuẩn. So với trồng lúa thì trồng hành, tỏi hay
kiệu cho lợi nhuận cao hơn gấp 3-4 lần. Vì vậy, ở nhiều vùng cây hành, tỏi,

học của các giống hành, tỏi, kiệu đã thu thập được.
3.3- Phân tích nhiễm sắc thể (NST), xác định công thức kiểu nhân và
phát hiện sự đa dạng di truyền NST của các giống hành, tỏi, kiệu.
3.4- Đề xuất danh mục các giống hành, tỏi, kiệu có thể sử dụng làm vật
liệu tốt cho thực hành quan sát NST ở trường đại học, cao đẳng và Trung học
phổ thông (THPT).
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Đề tài này đã cung cấp những thông tin cơ bản đặc điểm hình hái, nông
học và đặc điểm di truyền tế bào của một số giống hành, tỏi, kiệu có giá trị
kinh tế phục vụ công tác quản lý, bảo tồn và chọn tạo giống mới.
Góp phần vào sự nghiệp đổi mới cơ bản toàn diện giáo dục THPT
thông qua các chỉ dẫn nguồn vật liệu có chất lượng phục vụ thực hành di
truyền học trong các nhà trường.
3


PHẦN NỘI DUNG
CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
I.1. Cơ sở di truyền nhiễm sắc thể:
I.1.1. Nhiễm sắc thể:
I.1.1.1. Cấu trúc hóa học của nhiễm sắc thể
Nhiễm sắc thể là cấu trúc nằm trong nhân tế bào, chứa ADN và prôtêin
(chủ yếu là prôtêin Histôn) có khả năng nhuộm màu bằng thuốc nhuộm kiềm
tính. Phân tử axit đêôxiribô nucleôtit (ADN) của NST chứa các gen, các trình
tự điều hòa và các trình tự lặp [8]
I.1.1.2. Cấu trúc siêu hiển vi của nhiễm sắc thể
Cấu trúc siêu hiển vi của NST được nghiên cứu qua kính hiển vi điện
tử. Các nghiên cứu đã chứng minh rằng chất nhiễm sắc được cấu tạo bởi
nhiều sợi nhiễm sắc xếp xoắn chặt với nhau. Mức độ xoắn của các sợi cũng
thay đổi, thậm chí trong cùng một nhiễm sắc thể thì ở các vùng khác nhau

arginin). Tùy theo khối lượng phân tử và hàm lượng các axit amin kiềm mà
người ta phân biệt 5 loại Histon khác nhau: H1,H2A, H2B, H3, H4.
Nucleôxôm có đường kính 10nm được cấu tạo bởi 8 phân tử histôn
(2H2A, 2H2B, 2H3, và 2H4); sợi xoắn kép ADN cuốn xung quanh lõi histôn
với 1 ¾ vòng chứa khoảng 146 cặp nucleôtit). Các nuclêoxom nối với nhau
qua sợi xoắn kép ADN dài khoảng 60 nucleôtit. Các sợi nucleôxôm 10nm gấp
khúc, cuộn lại nhờ các histôn H1 để tạo thành các sợi nhiễm sắc lớn hơn có
đường kính 30nm, được gọi là sợi solenôid (solenoid fiber). Trong thời gian
phiên mã, cấu tạo của lõi histôn bị biến đổi, sợi ADN được nới lỏng và tháo
xoắn tạo điều kiện cho enzim ARN polimeraza hoạt động.
Sợi nhiễm sắc 30nm sẽ gấp khúc tạo nên sợi có cấp độ đường kính lớn
hơn (khoảng 300nm) chứa các vòng bên (looped domains). Mỗi vòng bên
chứa khoảng 20.000- 80.000 cặp nucleôtit. Các sợi 300 nm sẽ cuộn lại tạo
5


nên các sợi nhiễm sắc ở cấp độ lớn hơn từ 700-1400 nm, tức là các nhiễm sắc
tử và nhiễm sắc thể thấy rõ ở kỳ trung gian của phân bào.
Nhiều tác giả cho rằng, cấu trúc cấu trúc vòng bên là đơn vị hoạt động
của gen và thể hiện rõ nhất ở các cấu trúc vòng bên của nhiễm sắc thể khổng
lồ (giant chromosome), hoặc nhiễm sắc thể chổi bóng đèn (lampbush
chromosome). Ngoài prôtêin histôn, liên kết với nhiễm sắc thể còn có các
prôtêin axít, chúng rất đa dạng về thành phần và chức năng nhưng chủ yếu
đóng vai trò tham gia điều hòa hoạt động của gen.
Trong các tế bào của cơ thể lưỡng bội các nhiễm sắc thể tồn tại thành
từng cặp tương đồng (ví dụ người 2n = 23 cặp = 46), mỗi cặp gồm một chiếc
từ bố và một chiếc từ mẹ (n=23), do đó dẫn đến các locut gen định vị trong
nhiễm sắc thể tạo thành cặp gen-alen, chúng phân li qua phân bào giảm nhiễm
và tái tổ hợp qua thụ tinh. Trong tế bào soma, gen –alen phối hợp hoạt động
theo quy luật nhất định để tạo nên các tính trạng của cơ thể.

đầu mút của cánh ngắn.
Nhiễm sắc thể cận tâm (tâm lệch) (submetacentric chromosome) có
trung tiết ở gần chính giữa (cánh p ngắn hơn cánh q)
Nhiễm sắc thể tâm giữa (metacentric chromosome) có trung tiết ở
chính giữa chia 2 cánh bằng nhau [8].
I.1.1.3.2. Tiết mút (Telomere)
Mỗi nhiễm sắc thể chứa một phân tử ADN liên kết với prôtêin tạo
thành các sợi nhiễm sắc, gấp khúc chạy suốt nhiễm sắc thể. Đầu tận cùng của
phân tử ADN (ở đầu tận cùng của nhiễm sắc thể) được gọi là tiết mút.
Những dẫn liệu về cấu trúc phân tử đã chứng minh tiết mút có 3 chức
năng quan trọng:
(1) Ngăn cản không cho enzim đêoxiribônuclêaza phân giải đầu tận
cùng của phân tử ADN.

7


(2) Ngăn cản không cho các nhiễm sắc thể trong bộ nhiễm sắc thể dính
kết với nhau.
(3) Tạo thuận lợi cho sự tái bản ADN ở phần đầu cuối của phân tử.
Tiết mút có cấu trúc và thành phần nuclêôtit đặc thù gồm những đoạn
lặp nuclêôtit, tuy ở các loài khác nhau là khác nhau nhưng thường thể hiện
theo phương thức 5’-T1-4A0-1G1-8-3’. Số lượng đoạn lặp thay đổi tùy loài, tùy
nhiễm sắc thể trong bộ của loài hoặc ngay trong nhiễm sắc thể nhưng ở các tế
bào biệt hóa khác nhau.
Nhiều nghiên cứu về thành phần nuclêôtit và cấu trúc phân tử của tiết
mút đã chứng minh rằng các trình tự lặp nucleotit của tiết mút được tạo nên
với sự tham gia của enzim telomeraza (nếu thiếu enzim telomeraza các điểm
mút sẽ bị ngắn dần dẫn tới làm mất các gen quan trọng) và có các prôtêin đặc
thù liên kết với tiết mút tạo nên tính bền vững của tiết mút (không cho các

Về số lượng nhiễm sắc thể thì đó là một chỉ tiêu đặc trưng cho loài và
bộ nhiễm sắc thể. Theo quy luật chung, mỗi cá thể trong cùng một loài có số
lượng nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài đó (Ví dụ: Người 2n =46, Vượn
người: 2n=48, ruồi giấm 2n=8, cà chua 2n=24, ngô 2n=20...).
Tuy nhiên ta không thể máy móc dựa vào số lượng nhiễm sắc thể để
đánh giá mức độ tiến hoá của các loài, vì lẽ rằng các cơ thể ở mức độ tiến hóa
cao nhất lại có số lượng nhiễm sắc thể ít hơn (ví dụ người có 46 nhiễm sắc thể
trong khi số lượng nhiễm sắc thể ở khỉ là 48 và gà có đến 78 nhiễm sắc thể),
cũng giống như hàm lượng ADN, tuy có tính ổn định loài nhưng chưa thể
hiện tính logic của bậc thang tiến hóa. Vấn đề là cần xem xét mức độ tổ chức
và hoạt động của hệ gen trong ADN và trong nhiễm sắc thể.
Số lượng nhiễm sắc thể còn đặc trưng cho bộ nhiễm sắc thể. Người ta
phân biệt:
- Bộ đơn bội (haploid) kí hiệu là n, đặc trưng cho các tế bào, cơ thể đơn
bội cũng như các tế bào sinh dục chín (các giao tử) ở cơ thể sinh sản hữu tính.

9


- Bộ lưỡng bội (diploid) kí hiệu 2n, đặc trưng cho các tế bào cơ thể lưỡng
bội. Trong cơ thể sinh sản hữu tính, các tế bào soma có chứa 2n nhiễm sắc thể.
Như vậy trong cơ thể lưỡng bội, nhiễm sắc thể tồn tại thành từng cặp
(một từ bố và một từ mẹ) được gọi là cặp nhiễm sắc thể tương đồng, cặp được
hình thành từ lúc thụ tinh (2n) và phân li lúc tế bào giảm nhiễm.
- Bộ đa bội (polyploid), đặc trưng cho tế bào và cơ thể đa bội. Số nhiễm
sắc thể được tăng lên theo bội số của n. Ví dụ, tam bội 3n (triploid), tứ bội 4n
(tetraploid).
Nhiều trường hợp các loài trong một chi (genus) có số nhiễm sắc thể
tạo thành dãy đa bội và người ta phân biệt số đơn bội khởi nguyên là x, từ đó
hình thành các dạng đa bội.

Chu kỳ tế bào nhân thực được chia thành 4 pha không gối nhau, các
quá trình tổng hợp ADN và phân chia xảy ra trong pha S và pha M, các pha
này được tách biệt nhau bởi pha G1 và pha G2 [6]
Hoạt động của NST trong quá trình nguyên phân ở tế bào soma là cơ
chế tế bào học đảm bảo sự duy trì ổn định NST qua các thế hệ tế bào.
Hoạt động của NST trong quá trình phân bào giảm nhiễm ở tế bào sinh
dục phát sinh giao tử và sự thụ tinh là các cơ chế tế bào học đảm bảo sự duy
trì ổn định NST qua các thế hệ cơ thể và loài sinh vật [8].
I.2. Tổng quan tình hình nghiên cứu cây hành tỏi (Allium)
I.2.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới:
I.2.1.1. Nghiên cứu phân loại học
Hành là một loại cây trồng có vai trò quan trọng trong trồng trọt do đây
là loại cây rau gia vị phổ biến. Hơn nữa hành còn là loại cây dễ trồng, có khả
năng thích nghi cao với các điều kiện môi trường. Hành được trồng ở hầu hết
các nước trên thế giới, đặc biệt là ở các nước châu Á, châu Âu và châu Mỹ.
Việc nghiên cứu về cây hành cũng được tiến hành từ rất sớm.

11


Chi hành (Allium) là chi thực vật có chứa hành, tỏi, kiệu … với khoảng
1250 loài, được phân loại trong họ Hành (Alliaceae) của chính chúng. Một số
nhà phân loại học đã từng phân chúng trong họ Loa kèn (Liliaceae) [64].
Thuộc chi Hành là cây sống một năm có thân phình ra thành củ giống như
củ hành, phát triển tốt trong vùng ôn đới của bắc bán cầu. Chiều cao thân cây
dao động từ 5-150 cm. Hoa tạo thành dạng hoa tán ở trên đỉnh của thân cây
không có lá. Các chồi (thân cây có lá đã biến đổi hay các gốc lá dày đặc) dao
động về kích thước giữa các loài, từ rất nhỏ (2-3 mm) đến rất lớn (8-10 cm).
Phần lớn các chồi cây trong các loài thuộc chi Hành đều gia tăng bằng
cách tạo chồi nhỏ hay “mầm cây” xung quanh chồi già, cũng như bằng cách

chống chịu tốt) và nâng cao kĩ thuật canh tác, nông dân của nhiều địa phương
trên cả nước đã thoát nghèo nhờ trồng cây hành. Là loại cây ngắn ngày, dễ
trồng, dễ chăm sóc, tốn ít công lao động, chi phí thấp, phù hợp với điều kiện
khí hậu, thổ nhưỡng ở địa phương, đặc biệt là cho năng suất rất cao (từ 50-80
tấn/ha), cây hành đã mang lại lợi nhuận cho người dân cao hơn trồng lúa và
những cây trồng khác. Với mỗi 1000m2 trồng hành, trừ tất cả chi phí, lợi
nhuận thu được cho một vụ cũng lên tới 15 – 20 triệu đồng. Như vậy, một
năm gieo trồng và thu hoạch 4 – 5 vụ thì số tiền thu được từ trồng hành không
phải con số nhỏ [66].
I.2.1.2. Giá trị trong y học
Hành được sử dụng như một vị thuốc. Tinh dầu hành có tác dụng sát
khuẩn mạnh, dùng thoa bên ngoài chữa những mụn nhọt mưng mủ. Hành giã
nát ngâm trong nước sôi xông hoặc nhỏ mũi chữa ngạt mũi cấp tính hoặc mãn
tính, viêm niêm mạc mũi.
Do có tác dụng giải độc nên được dùng chữa cảm mạo, phong hàn,
nhức đầu, chữa đau lưng, kiết lỵ. Do hành có thể kích thích được tuyến mồ
hôi nên làm bài tiết mồ hôi tương đối mạnh. Chất fitôncidin trong hành có tác
13


dụng diệt khuẩn. Khi có dịch bệnh lây nhiễm qua đường hô hấp, nên ăn hành
sống để dự phòng.
Hành có tác dụng tăng cường hoạt tính hòa tan fibrin và hạ thấp mỡ
trong máu, có hiệu quả trị liệu nhất định với bệnh tim mạch. Hành làm thông
khí, khí đẩy huyết, huyết đẩy khí… điều hòa kinh mạch và tạng phủ nên
không bệnh.
Nước ép từ thân hành rất tốt cho việc điều trị bệnh thiếu máu. Hợp chất
lưu huỳnh có trong hành còn giúp cho việc ngăn chặn sự phát triển của tế bào
ung thư.
Chất kháng sinh alicine C6H10OS2 có trong hành hòa tan trong nước, có tác

Samonella, V. cholerae, B. dysenteriae, Mycobacterium Tuberculosis. Tỏi
cũng ức chế sự phát triển của nhiều loại siêu vi như siêu vi gây bệnh bại liệt,
cúm và một số loại nấm gây bệnh ở da hoặc bộ phận sinh dục nữ như
Candida.
Liallyl sulfide không mạnh bằng allicin. Tuy nhiên, sulfide không hư
hoại nhanh như allicin và vẫn giữ được dược tính khi nấu. Giống như allicin,
càng giã nhỏ càng sinh ra nhiều sulfide, nếu nấu nguyên củ tỏi sẽ không có
hiệu lực.
- Gần đây, nó đã được tìm thấy từ một thử nghiệm lâm sàng một loại
nước súc miệng có chứa tỏi tươi 2,5% cho thấy hoạt tính kháng khuẩn tốt,
mặc dù phần lớn các thành viên tham gia báo cáo có một hương vị khó chịu
và hôi miệng.
- Củ tỏi được sử dụng như một phương thuốc cho các bệnh nhiễm
trùng (đặc biệt ở phổi), rối loạn tiêu hóa, và nhiễm trùng nấm chẳng hạn
như tưa miệng. Tỏi có thể được sử dụng như một chất khử trùng vì đặc tính
kháng khuẩn và diệt khuẩn của nó.

15


- Trong nghiên cứu in vitro, tỏi đã được tìm thấy có hoạt tính kháng
khuẩn, kháng virus, và chống nấm. Tuy nhiên tác động của chúng không rõ
ràng trong cơ thể.
- Kháng khuẩn: Các chất Azôene, dianllil disulfide, diallil -trisulfide
và các hoạt chất chứa lưu huỳnh khác (được tạo ra khi tỏi tươi giã nát) có khả
năng ức chế 70 loại vi khuẩn gram (-) và gram (+) kể cả vi khuẩn bệnh hủi,
bệnh lao. Thậm chí nó còn kháng được cả những vi khuẩn đã nhờn thuốc
kháng sinh thường dùng.
Khi phối hợp với Cloramphenicol hoặc Streptomycin, tỏi làm tăng hiệu
lực kháng sinh của chúng.

cholesterol trên thành mạch máu của động vật. Một nghiên cứu khác đã có kết
quả tương tự, với tỏi bổ sung làm giảm đáng kể mảng bám cholesterol trên
thành động mạch chủ thỏ khi cho ăn thức ăn có cholesterol.
- Một nghiên cứu khác cho thấy bổ sung chiết xuất từ tỏi ức chế vôi hóa
mạch máu ở bệnh nhân có cholesterol trong máu cao. Nổi tiếng với tác dụng
của tỏi có thể gây ra bởi chất dị hóa có nguồn gốc từ tỏi là polysulfides
hydrogen sulfide trong các tế bào hồng cầu. Hydrogen sulfide là một phân tử
bảo vệ tim mạch nội sinh tín hiệu tế bào mạch máu.
Tác dụng giảm đường huyết
- Tỏi có tác dụng gia tăng sự phóng thích Insulin tự do trong máu,
tăng cường chuyển hóa glucose trong gan - giảm lượng đường trong máu
và trong nước tiểu (tác dụng tương đương với Tolbutamid, một loại
sunfamid chữa tiểu đường type II). Do đó dùng tỏi thường xuyên hàng
ngày có thể chữa bệnh tiểu đường type II cho người mắc bệnh từ 3 - 10
năm; đồng thời người bệnh phải tuân thủ nghiêm ngặt các điều cấm kỵ với
người bệnh tiểu đường (từ bỏ các chất ngọt có chứa đường, thuốc lá, bia
rượu, thức ăn chiên rán, quay, nướng, chất béo động vật, cùi dừa, dầu cọ.
Hạn chế ăn muối, thịt có màu đỏ, ngũ cốc v.v.).
17


Tác dụng tăng cường hệ miễn dịch
Tỏi có tác dụng đáng kể lên hệ miễn dịch, tăng hoạt tính các thực bào
lymphô cyte nhất là với thực bào CD4 giúp cơ thể bảo vệ màng tế bào chống
tổn thương nhiễm sắc thể ADN, kháng virus, phòng chống nhiễm trùng.
Tỏi đã được sử dụng hợp lý thành công trên bệnh nhân AIDS để điều
trị Cryptosporidium trong một nghiên cứu không kiểm soát được ở Trung
Quốc. Nó cũng đã được sử dụng bởi ít nhất một bệnh nhân AIDS để điều
trị bệnh toxoplasmosis, một protozoal bệnh.
Tác dụng phòng chống ung thư