Giáo trình
Động vật không xương sống


8

Chương 1.

Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa)
I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh
Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch,
có chung các đặc điểm sau.
1) Cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của
cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức
phận khác nhau. Cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên
hệ nhiều hay ít. Hầu hết có kích thước hiển vi, tuy nhiên một số nhóm có thể nhìn
thấy bằng mắt thường: Nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4µm như họ Pyroplasmidae, kích
thước trung bình là 50 - 150µm, một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ
vài mm đến vài cm như trùng lông bơi Bursalia dài 1,5mm, trùng hai đoạn Porospora
gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm.
2) Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất
có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái đặc
(sol  gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng
nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa
nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo
và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch
nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1).

Nhân nhỏ
Nhân lớn


nổi, Amip có vỏ sống trong nước
đối xứng tỏa tròn (hình 1.2). Một
số động vật nguyên sinh khác có
đối xứng hai bên như trùng phóng
Hình 1.2 Đối xứng phóng xạ và đối xứng toả tròn của
xạ (giống Euphysetta) và trùng có
động vật nguyên sinh (theo Hickman)
lỗ (giống Globotruncata), trùng roi
(giống Giardia), cơ thể chúng chỉ
có một mặt phẳng đối xứng duy
nhất chia con vật thành hai nửa
hoàn toàn giống nhau. Động vật
mất đối xứng như động vật
nguyên sinh có lông bơi (Ciliata).
5) Sự vận chuyển khác nhau
ở các nhóm: Trùng chân giả chưa
có cơ quan tử vận chuyển riêng
biệt thì vận chuyển bằng sự hình
thành chân giả, Trùng roi vận
chuyển bằng roi, bằng lông hay tơ
bơi, lội trong nước (Trùng lông
bơi).
6) Phần lớn động vật nguyên
sinh là dị dưỡng, trừ trùng roi có
khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của Hình 1.3 Các kiểu bắt mồi khác nhau ở các nhóm động vật
nguyên sinh (theo Hickman)
động vật nguyên sinh tiến hành
trong tế bào nhờ các không bào
chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào,
Trùng lông bơi dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn


Hình 1.5 Một số kiểu sinh sản vô tính ở Trùng chân giả và Trùng roi (theo Hickman)
A. Phân đôi của amip có vỏ Arcella; B. Phân đôi theo chiều ngang của amip Euglypha; C. Phân
đôi theo chiều dọc của Trypanosoma; D. Theo chiều dọc của Euglena

Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống
nhau hay khác nhau (trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp


11

hợp (conjugation) ở trùng lông bơi. Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu
tính trong vòng đời có thể thấy ở trùng bào tử hay ở tập đoàn Volvox (hình 1.6).
Hợp tử

Cá thể cái non
Trứng
Tinh trùng

Sinh sản
hữu tính

Sinh sản
vô tính

Cá thể cái
ra ngoài

Hình 1.6 Sự sinh sản xen kẽ của tập đoàn trùng roi Volvox (theo
Hickman)

1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản
nhất, có kích thước khá lớn và không có vỏ bao bọc nên dễ quan sát. Chúng có khả
năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di chuyển và bắt mồi do vậy hình dạng
cơ thể không cố định (hình 1.7).
1
2
3

7

8
9

13
4

10

12

6
5

11

5

Hình 1.7 Cấu tạo cơ thể amip Acanthamoeba palostrinasis (theo Hickman)
A. Cơ thể đang hoạt động; B. Bào xác


Hình 1.8 Một giả thiết về hình thành chân giả của trùng chân giả (theo Hickman)
A. Toàn bộ cơ thể; B. Bổ dọc một chân giả; 1. Lưới nội chất; 2. Protein actin; 3. Sợi actin; 4. Chân giả;
5. Phân tử lipit trên màng nguyên sinh chất; 6. Các actin cấu trúc; 7. Các protein ở trạng thái bình
thường; 8. Dòng nội chất


13

Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (trùng roi, trùng cỏ...) và các
vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình thành chân giả bao lấy
thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu
hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và
chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra
phía ngoài và thải ra bất kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu
nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagocytosis).
Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ,
sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi là tiêu hóa ẩm bào
(pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như amip có vỏ, trùng có
lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào
đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động
vật nguyên sinh.
Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải
chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi
chứa, có thể tích lũy nước và chất cặn bã. Khi đạt đến một kích thước nhất định
chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào và vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài.
Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt mới có khả năng hình thành
không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao
giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm
nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc

vô tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên
sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng
biệt trong cá thể mẹ, sau đó giải phóng ra nhiều cá thể con.
1.2.2 Sinh sản hữu tính
Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2
nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh như loài amip Amoeba diploidea có kiểu
sinh sản này.
1.3. Phân loại và tầm quan trọng
Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ.
1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina)
Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi. Phần
lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một số loài ký sinh trong
ruột người và động vật (ví dụ như Entamoeba hystolytica ký sinh ở người, gây bệnh
lỵ) (hình 1.8). Loài này
ăn hồng cầu theo kiểu thực bào và hình thành các vết lở loét trên thành ruột giống
như miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2 dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di động và thể lớn
(histolytica) rất hoạt động và ăn nhiều hồng cầu. Một số có thể theo máu vào gan,
gây áp xe gan. Bào xác hình tròn, có đường kính khoảng 7 - 10µm, có 4 nhân. Mỗi
ngày 1 người bệnh có thể thải ra 300 triệu bào xác, bào xác có thể sống trong phân
lỏng được 12 ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng, gián... bào xác có thể sống tới 258 giờ,
còn trong nước chúng sống được khoảng 9 - 30 ngày, bào xác chịu được nhiệt độ từ
480C - 600C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có thể phát triển
thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E. coli, bào xác có 8 nhân
nhưng không gây bệnh.

1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea)
Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ yếu với
amip trần là chúng có
thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các
giống thường gặp là Arcella, Difflugia, Centropyxis...

tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng.
Các lớp đá vôi và sa thạch xanh là vỏ của trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên
Sahara hoàn toàn bằng vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là
đáy biển). Trùng có lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và Silua).
Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một thành phần trùng lỗ
nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để chúng ta xác định tuổi địa tầng.
Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp
đất thuộc kỷ Thạch thán và Pecmi. Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta
còn dùng chúng để thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường
tương ứng với một số loài trùng lỗ xác định (hình 1.9).

Hình 1.9 Một số Trùng có lỗ
(theo Baly & Calvez)
A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ
của Nontion; D. Cắt dọc vỏ trùng có lỗ

Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài trùng có lỗ. Đến nay đã xác định
được 290 loài trùng có lỗ. Vịnh Bắc Bộ có họ phổ biến là Textalriadae, Miliolidae,
Lagenidae... và các loài phổ biến sống nổi ở vùng cửa sông là Globerina bulloides,


16

G. eggeri, Hastigerrina siphonifera..., còn các loài sống đáy phân bố tập trung theo 4
vùng (cửa, giữa, Tây và Bắc của vịnh) gồm các loài: Miliammina agglutinans,
Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera...
3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa)
Sống ở vùng biển có độ sâu từ 0 -5.000m, phong phú ở các vùng nông của
biển ấm, một số lớn các loài đã hóa thạch.
3.1 Cấu tạo cơ thể


17

Hình 1.10 Cấu tạo cơ thể trùng phóng xạ Acanthometra elastica
(từ Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái)

3.2.2 Bộ Spumellaria: Có bộ xương bằng SiO2, có thể có các gai xương hay kết lại
thành bộ xương. Đại diện có loài Thalassophyta pelagica
3.2.3 Bộ Nasselaria: Có bộ xương SiO2, đa dạng, chủ yếu gồm từng nhóm 4 xương
gắn với nhau, kết thành bộ xương kỳ dị. Bao trung tâm không phải hình cầu. Đại diện
có loài Medussetta craspedota.
3.2.4 Bộ Phaeodaria: Có bộ xương SiO2, bao trung tâm có 3 lỗ lớn. Có thể xám, nơi
tập trung chất tiết và giữ trữ thức ăn. Sống ở biển sâu.
3.2.5 Bộ Sticholonchea: Cơ thể đối xứng 2 bên với 18 - 20 gai xương phóng xạ. Chỉ
mới phát hiện một giống là Sticholonche.
Nhờ có bộ xương cứng, vỏ cơ thể trùng phóng xạ đã tạo nên nhiều loại đá có ý
nghĩa công nghiệp dùng để đánh nhẵn mặt kim loại. Ngoài ra vỏ của trùng phóng xạ
cũng là hóa thạch dùng để xác định tuổi địa tầng.
4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)
Chủ yếu sống ở nước ngọt như các ao, hồ, đầm. Nhìn bên ngoài thấy hình
dạng cơ thể giống với trùng phóng xạ, tuy nhiên có các sai khác quan trọng sau:
Không có nang trung tâm. Có thể có một hay nhiều nhân và có các không bào
co bóp.
Chân giả tỏa ra xung quanh, không bắt nhánh với nhau, giữa mỗi chân giả có
trụ đặc, bọc xung quanh là nguyên sinh chất. Chân giả có thể kéo dài hay rụt ngắn
lại hoặc chụm vào nhau nên chúng bắt mồi rất hiệu quả. Có thể gặp một số loài sống
ở biển (hình 1.11).


18

Có khoảng 200 loài sống cộng sinh trong ruột mối và gián. Cơ thể không có ty
thể nhưng có hydrogenosom, thường lớn tới vài trăm μm, có hàng nghìn roi, có cấu
tạo phức tạp và thường có nhiều nhân.
Chúng có khả năng tiết men xenlulaza, biến các xenluloz thành các
hydratcacbon đơn giản để có thể hấp thụ. Số lượng ký sinh trong vật chủ là rất lớn.
Chẳng hạn trong ruột mối chỉ riêng một loài Trichonympha campanula đã chiếm tới
1/3 sinh khối của cơ thể mối (hình 1.17).
Hiện nay nhiều nhà sinh vật học chấp nhận Động vật cổ (Archaezoa) là một
taxon xuất hiện sớm nhất nhưng hình như vị trí của chúng còn phải thay đổi. Quan
hệ giữa các nhóm trong Archaezoa còn chưa rõ ràng và hiện tượng thiếu ty thể có
thể là sự biến đổi có liên quan đến đời sống ký sinh của chúng, kể cả các nhóm xa
nhau về nguồn gốc.
6. Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa)
6.1 Đặc điểm cấu tạo, sinh lý


20

Là nhóm động vật nguyên sinh lớn, có khoảng 6.000 - 8.000 loài, sống phổ biến
trong nước, một số sống ký sinh. Trước đây người ta chia nhóm động vật này thành
2 nhóm là Trùng roi thực vật (Phytomastigina) và Trùng roi động vật (Zoomastigina).
Trùng roi vận chuyển bằng roi, số lượng roi không nhiều (số lượng của roi thay đổi
từ 1 - 8 cái, thường là 1 cái). Nhiều nhóm trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng như
động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự dưỡng), một số
có thể sống thành tập đoàn hình cầu.
Hình dạng trùng roi rất sai khác nhau: hình trứng, hình búp chỉ, hình chai, hình
cầu hay có hình thù kỳ dị. Cơ thể trùng roi có hình dạng ổn định hơn trùng chân giả
nhờ vào lớp tế bào chất ngoài cùng (ngoại chất) phân hóa thành màng phim
(pelliculla), một số còn có lớp che ngoài, hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay
lớp xenluloz như ở tế bào thực vật (Dinoflagellata).

Trùng roi dinh dưỡng phức tạp hơn trùng chân giả. Khi roi chuyển động thì sẽ
tạo ra
dòng nước mang các sinh vật nhỏ vào. Ở gốc roi hình thành một hốc nhỏ gọi là bào
khẩu, phần kéo dài của bào khẩu được gọi là bào hầu. Thức ăn qua bào khẩu, qua
bào hầu vào nội chất, tại đây hình thành không bào tiêu hóa. Sau khi phân hủy thức
ăn, chất dinh dưỡng được hấp thụ còn chất cặn bã được thải ra ngoài, phía sau cơ
thể. Thức ăn của trùng roi là vi khuẩn, động vật nguyên sinh nhỏ và tảo đơn bào. Lối


21

dinh dưỡng như trên, được gọi là dinh dưỡng động vật hay dinh dưỡng dị dưỡng.
Ngoài ra trùng roi còn có khả năng hấp thụ thức ăn trực tiếp qua bề mặt cơ thể gọi là
dinh dưỡng hoại sinh.
Một số trùng roi có khả năng dinh dưỡng tự dưỡng (dinh dưỡng thực vật), tức
là chúng có thể sử dụng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ nhờ vào lục lạp.
Thức ăn dự trữ của trùng roi là hạt á tinh bột, tinh bột, hạt glucogen, các giọt dầu...
trong tế bào chất (hình 1.14).
Roi

Roi thứ
hai

Vi ống

Điểm mắt
Túi chứa
Thể gốc

Màng nguyên

Chlamidomonas sinh sản theo kiểu đồng giao, nghĩa là các giao tử giống nhau. Các
trùng roi tập đoàn thuộc họ Volvocidae thì sinh sản theo lối dị giao, nghĩa là các giao
tử khác nhau về hình dạng và kích thước. Ở tập đoàn Volvox có hàng nghìn tế bào,
trong đó có 25 - 30 tế bào sinh dục lớn phát triển thành giao tử cái, còn có 5 - 10 tế
bào sinh dục nhỏ phân chia cho ra 256 tế bào sinh dục đực (giao tử đực). Như vậy ở
đây có hiện tượng các giao tử gần giống với tinh trùng và noãn châu được hình


22

thành từ các tế bào riêng biệt của cơ thể. Hình thức này gọi là sự sinh sản hữu tính
noãn giao (hình 1.15).
6.3 Phân loại và tầm quan trọng
6.3.1 Trùng Roi màu (Trùng Roi xanh - Euglenoidea)
Gồm các trùng roi mà cơ thể của chúng có hạt màu (chromatophora), chúng là
động vật có thể dinh dưỡng tự dưỡng hay hỗn dưỡng, sản phẩm đồng hóa là các á
tinh bột, tinh bột hay các chất dinh dưỡng khác. Các giống thường gặp là Euglena,
Phacus (hình 1.15).

Hình 1.15 Một số dạng trùng roi đơn độc và tập đoàn (theo Hickman)

6.3.2 Trùng roi có hạt gốc (Kinetoplastida)
Giống Trypanosoma (hình 1.5C và 1.17) ký sinh trong máu của người, gây
bệnh ngủ "li bì" ở người, phổ biến ở vùng châu Phi xích đạo. Vật chủ chứa là sơn
dương, vật chủ trung gian truyền bệnh là ruồi txe - txe. Người bệnh ban đầu sốt nhẹ,
sau đó kiệt sức và buồn ngủ, nếu không chữa thì sẽ chết dần trong một giấc ngủ mê
mệt. Loài Trypanosoma gambiense gây bệnh ở người, còn ruồi txe - txe truyền bệnh
là Glossina palpilis. Cơ chế chống miễn dịch của vật chủ ở Trypanosoma đã được
nghiên cứu kỹ trong những năm gần đây. Các thế hệ trùng roi ký sinh có thể thay đổi
bản chất sinh hóa của kháng nguyên bề mặt để tránh kháng thể của vật chủ. Khi thế

24

Phần lớn trùng roi giáp có lục lạp, trùng roi giáp nở hoa gây nên thủy triều đỏ ở vùng
biển ven bờ (màu đỏ hơi nâu hay màu da cam là do sắc tố xanthophyl chiếm ưu thế trong lục
lạp). Hiện tượng nở hoa tạo nên độc tố tác động lên hệ thần kinh làm cho cá, tôm chết hàng
loạt (dẫn xuất đầu tiên của độc tố này là saxitoxin), mặt khác độc tố này còn được tích lũy
trong nhiều loài thân mềm khác nhau (vẹm, trai, hàu...). Chất này rất độc đối với người, gấp
160.000 lần so với cocain, gây tử vong cho người ở liều lượng thấp (0,3 - 1,0mg). Trong đó
có loài Pfiesteria piscicida cực kỳ nguy hiểm, khi nở hoa chúng tiết chất độc gây chết cá hàng
loạt và chúng ăn dịch cá chết. Nhiều năm qua, sự nở hoa thường xuyên của loài này đã làm
cho cá chết ở vùng biển ven bờ Đại Tây Dương nước Mỹ. Ở Việt Nam, vịnh Cam Ranh và
vùng biển Nha Trang đã xuất hiện thủy triều đỏ.
Một số trùng roi giáp có khả năng phát sáng (Noctiluca). Một số khác sống hội sinh với
động vật ruột khoang. Nhiều loài gây độc cho cá và động vật khác như giống Gonyaulax,
Gymnodinium.
Trùng roi giáp sinh sản vô tính bằng cách hình thành nên túi bào tử, tuy nhiên túi bào tử
của trùng roi giáp khác với Trùng roi cổ áo là không có

Hình 1.18 Một số đại diện của Trùng roi giáp
(theo Hickman)


25

vỏ thấm silic. Trùng roi giáp là thành phần phong phú của động vật nổi ở nước ngọt
và biển. Hiện biết được khoảng vài ngàn loài, phần lớn là đơn bào, một số dạng tập
đoàn (hình 1.18).
8. Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa)
Cơ thể có dạng tế bào cổ áo đặc trưng, sống đơn độc hay tập đoàn ở nước
ngọt hay mặn, phần lớn sống bám. Mỗi cá thể có một roi hướng về trước, xung

Các giao tử dồn về phần ngoài và phía dưới. Hai giao tử khác tính hình thành nên
hợp tử kết vỏ tạo thành kén trứng (oocyste). Kén trứng mở đầu giai đọan sinh sản vô
tính: Tế bào trong kén trứng phân chia liên tiếp 3 lần, 2 lần đầu giảm nhiễm cho ra 8
trùng bào tử (sporozoit), nên trong kén có vô số trùng bào tử được bảo vệ bởi 2 lớp
vỏ (hình 1.19).


26

Thường thì kén theo phân ra ngoài, khi xâm nhập vào ruột vật chủ thì dịch tiêu
hóa của vật chủ sẽ phá vỡ vỏ của kén và vỏ của kén trứng giải phóng trùng hai đoạn
con. Ra khỏi kén, trùng Hai đoạn sẽ cắm vào thành ruột, lớn dần lên, hình thành
đoạn trước và đoạn sau, phát triển thành trùng hai đoạn trưởng thành bắt đầu một
thế hệ mới.
9.2.2 Sinh sản của Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu
Ở trùng hình cầu: Trùng bào tử ở thành ruột liệt sinh hình thành các liệt trùng
(merozoit), liệt trùng phá vỡ thành ruột rồi xâm nhập vào các tế bào khác. Sau 4 - 5
thế hệ, liệt trùng lại xâm nhập vào thành ruột để hình thành mầm giao tử
(gametocyst, có 2 loại mầm giao tử lớn - macrogametocyst và mầm giao tử nhỏ microgametocyst). Mầm giao tử lớn hình thành nên giao tử lớn (macrogamet) và
mầm giao tử nhỏ hình thành giao tử nhỏ (microgamet) có 2 roi. Sau khi thụ tinh sẽ
hình thành kén trứng. Kén trứng sinh ra 4 mầm bào tử (sporoblast), các mầm bào tử
lớn lên, hình thành 4 bào tử (spore), mỗi bào tử cho ra 2 trùng bào tử (sporozoit).
Ở trùng bào tử máu: Lấy Plasmodium làm ví dụ. Khi muỗi đốt người thì trùng
bào tử theo máu vào gan, liệt sinh ở tế bào gan hình thành vô số liệt trùng. Quá trình
này lặp lại nhiều lần, kéo dài 14 ngày - gọi là thời kỳ ủ bệnh. Tiếp đó liệt trùng chui
vào huyết cầu, tiếp tục liệt sinh phá huỷ hồng cầu sau đó lại xâm nhập vào hồng cầu
khác. Thời gian liệt sinh trong hồng cầu tùy thuộc vào mỗi loài trùng Bào tử máu
khác nhau (P. falciparum và P. vivax là 48 giờ, P. malariae là 72 giờ). Sau đó là thời
kỳ sinh sản hữu tính: các liệt thể chui vào hồng cầu hình thành các mầm giao tử lớn
cho ra một giao tử lớn và mầm giao tử bé phân chia cho ra 5 - 6 giao tử bé. Khi mầm