ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

NGUYỄN THỊ NHIÊN

LỰA CHỌN CÁC ĐIỀU KIỆN LÊN MEN XỐP TỐI ƯU VÀ NGHIÊN CỨU
ĐẶC TÍNH XYLANASE TỪ VI KHUẨN ƯA NHIỆT
Chuyên ngành: Vi sinh vật học
Mã số: 60 42 40

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. ĐÀO THỊ LƯƠNG

Hà Nội


LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới cô giáo TS. Đào Thị Lương đã tận tình
giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cám ơn Nghiên cứu sinh Trịnh Thành Trung và Nghiên
cứu sinh Trần Thị Lệ Quyên đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và
nghiên cứu vừa qua.
Xin chân thành cảm ơn TS. Dương Văn Hợp và các cán bộ của Viện Vi sinh
vật và Công nghệ sinh học - Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo điều kiện cho tôi được
học tập và nghiên cứu để hoàn thành luận văn này.
Xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo và các cán bộ của Bộ môn Vi sinh vật
học thuộc Khoa Sinh học, Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc Gia Hà Nội.
Xin cảm ơn Phòng Sau Đại học Trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại
học Quốc Gia Hà Nội đã tạo nhiều điều kiện cho tôi hoàn thành luận văn này.

hữu cơ ........................................................................................................

3

Trang
13
18
28
55
56
73
73


MỤC LỤC HÌNH

Hình

Tên hình

1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.

3.15. Mức độ ảnh hưởng của urea đến khả năng tổng hợp xylanase của chủng
118……………………...…………………………………………………
3.16. Nguồn cacbon bổ sung thích hợp cho khả năng tổng hợp xylanase của 2
chủng B2H2 và chủng 18 .............................................................................

4

Trang
14
16
19
20
24
57
58
59
60
61
62
63
65
66
67
68
69
70
71
72
73


1.2.3. Cấu trúc................................................................................................15
1.2.4. Đặc tính của xylanase..........................................................................16
1.2.5. Ảnh hưởng của một số yếu tố đến hoạt động của enzyme xylanase................18
1.2.5.1. 1.2.5.1. Ảnh hưởng của một số ion kim loại....................................................18

1.2.5.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ....................................................................18
1.2.5.3. Ảnh hưởng của pH............................................................................18
5

74
76
77
78
79
80
80
81
82
83
83
84
85
86
86
87
88
88
89



bp
: base pair (cặp base)
C
: các bon
CMC
: Carboxymethyl cellulose
Da
: Dalton
DEAE
: Diethylaminoethyl
DNS
: Dinitro-salicylic acid
dNTP
: Deoxyribonucleotide triphosphate
EtBr
: Ethidium Bromide
G
: gram
GH
: Glycoside Hydrolase
kb
: Kilo-base
kDa
: Kilo-Dalton
mA
: mini Ampe
PCR
: Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi polymerase)
SDS
: Sodium Dodecyl Sulfate

trọng của xylanase là được dùng để bổ sung vào thức ăn chăn nuôi. Sự có mặt của
xylanase trong thức ăn chăn nuôi có tác dụng thúc đẩy quá trình tiêu hóa, cải thiện
hệ vi sinh vật đường ruột của động vật [11, 6]. Ngoài ra, xylanase còn được ứng
dụng trong nhiều lĩnh vực khác như: phân hủy rác thải; tẩy trắng trong công nghiệp
sản xuất giấy, sản xuất nhiên liệu sinh học,… [33, 30].
Xét ở quy mô công nghiệp, sản xuất enzyme là một lĩnh vực đang ngày càng
phát triển của công nghệ sinh học nói chung và công nghệ thực phẩm nói riêng.
Nhu cầu sử dụng enzyme có nguồn gốc từ vi sinh vật ngày càng tăng cao, đặc biệt
là enzyme xylanase được sử dụng trong nhiều ngành sản xuất trên toàn thế giới
[14].
Trong sinh giới, động vật và thực vật không có khả năng tự sinh xylanase, do
đó vai trò thủy phân xylan phụ thuộc chủ yếu vào nguồn vi sinh vật, đặc biệt quan
trọng là các nhóm vi khuẩn, xạ khuẩn và nấm. Trước đây, việc nghiên cứu xylanase
chủ yếu được tiến hành trên đối tượng nấm sợi. Tuy nhiên, gần đây cùng với sự
phát mẽ của khoa học công nghệ, ngày càng nhiều chủng vi sinh vật có khả năng
sinh xylanase được phát hiện và nghiên cứu sâu. Đồng thời, các lĩnh vực liên quan
đến enzyme xylanase và ứng dụng của loại enzyme này ở vi khuẩn và xạ khuẩn
được các nhà khoa học ngày càng quan tâm hơn.
Lên men xốp được đánh giá là con đường tốt nhất để sản xuất enzyme và các
sản phẩm bền nhiệt khác. Lên men xốp ngày càng được sử dụng rộng rãi trong sản
xuất cũng như trong nghiên cứu vì những ứng dụng mang tính thực tiễn và kinh tế
của nó. Lên men xốp được dùng trong công nghiệp chế biến và sản xuất thực phẩm
chủ yếu là lĩnh vực sản xuất các loại hương liệu, sản xuất enzyme (a-amylase,
fructosyl transferase, lipase, pectinase, xylanase), các acid hữu cơ (acid lactic, acid
citric) và các loại kẹo cao su [8].
Trước đây, trong sản xuất enzyme người ta thường sử dụng kỹ thuật lên men
dịch thể. Tuy nhiên, khi tiến hành so sánh hiệu quả của các loại hình lên men, người
ta thấy hàm lượng enzyme vi sinh vật có thể sinh ra trong lên men xốp cao hơn
8


Bảng 1.1: Thành phần chất khô trong thực vật [2]
Nguồn gốc
Thân gỗ cứng
Thân gỗ mềm
Vỏ lạc
Lõi ngô
Giấy
Vỏ trấu
Vỏ trấu của lúa mì
Rác đã phân loại
Lá cây
Hạt bông
Giấy báo
Giấy thải từ bột giấy hóa học
Chất rắn nước thải ban đầu
Chất thải của lợn
Phân bón gia súc
Cỏ ở bờ biển Bermuda
Cỏ mềm
Các loại cỏ (trị số trung bình cho
các loại)
Bã thô

Cellulose (%)
40-55
45-50
25-30
45
85-99
32.1

Lignin (%)
18-25
25-35
30-40
15
0-15
18
15
20
0
0
18-30
5-10
24-29
2.7-5.7
6.4
12.0

25-40

25-50

10-30

33.4

30

18.9


giải xylan thành các xylooligosaccharide ngắn.
Khác với cellulose, xylan có mạch polymere ngắn hơn, chỉ bao gồm khoảng

11


150- 200 gốc xylose [20]. Các sợi xylan liên kết với nhau nhờ các phân tử acid
diferulic và bao quanh các vi sợi cellulose. Cùng với lignin, xylan còn có tác dụng
bảo vệ các vi sợi cellulose [31].
Cấu trúc hóa học của xylan phụ thuộc vào nguồn gốc cũng như vị trí trong tế
bào của chúng. Ví dụ, trong gỗ của cây lá rộng, xylan bao gồm 89,3% xylose, 1%
arabinose, 1% glucose, và 8,3% anhydrouronic acid. Thông thường tỷ lệ giữa
arabinose: 4-O-methyl-glucuronic acid: xylose trong xylan của cây gỗ mềm là
1,3:2:10. Arabinose, acetylate thường tạo nhánh tại C thứ 3 của đường xylose,
glucosyluronic, hoặc 4-O-methyl-glucuronic acid tạo nhánh tại C thứ 2 [16].
Xylan của thực vật trên cạn xuất hiện trên rất nhiều vị trí của vách tế bào của
các mô bị lignin hóa, chúng cũng được tìm thấy trên một số loại thực vật khác như
rêu, dương xỉ (Aspinal, 1959; Joseleau, 1980). Chúng thường tạo thành vách thứ
cấp của những mô có chức năng cấu trúc, nhưng cũng hiện diện trong vách sơ cấp
của những vách sơ cấp của một số tế bào đang tăng trưởng, vách sơ cấp của hạt
giống và trong một số loài thực vật có chức năng dự trữ (Joseleau và Barnoud,
1974; Mc Neil & cộng sự, 1979; Shaw & cộng sự, 1966). Ở vị trí phía trong của
vách tế bào, xylan liên kết với những thành phần cấu trúc khác, đặc biệt là với vi sợi
cellulose, với những polymere không phải cellulose khác, trong hầu hết các trường
hợp là với lignin. Xylan liên kết với lignin bằng liên kết hydrogen và với acid
phenon bằng liên kết hóa trị [35].
1.2.3. Tính chất của xylan
Xylan không mùi, không vị. Nhiệt độ hòa tan của xylan phụ thuộc vào nguồn
gốc. Xylan có nguồn gốc từ gỗ cứng có nhiệt độ hòa tan là 150 - 200 oC; còn đối với
gỗ mềm, nhiệt độ hòa tan của nó là 70-130 oC. Trong gỗ cứng, cấu trúc của xylan có

vừa qua do chúng có những ưu điểm vượt trội được ứng dụng trong công nghiệp,
chẳng hạn như trong công nghiệp thực phẩm, sản xuất thức ăn chăn nuôi, công
nghiệp sản xuất bột giấy và làm giấy.
Xylanase thuộc nhóm các enzyme thủy phân liên kết glycoside (glycoside
hydrolase, GH), thủy phân xylan. Glycoside hydrolase là một nhóm enzyme phân
13


bố rộng rãi, thủy phân các liên kết glycoside trong chuỗi polysaccharide hoặc
oligosaccharide. Do cấu trúc phức tạp của các carbonhydrate trong tự nhiên, nên các
enzyme đặc hiệu cơ chất khác nhau cũng tồn tại số lượng lớn song song với nó. GH
từ các nguồn khác nhau được phân loại thành các họ khác nhau dựa vào trình tự axit
amin tương đồng. Nguyên tắc cơ bản là từ trình tự axit amin bậc một có thể thấy
được mối liên kết trực tiếp giữa cấu trúc bậc này và sự cuộn gấp của các enzyme
đối với các thành viên trong một hệ nhất định [7].
Trước đây, các nhà khoa học cho rằng xylanase khác với hệ enzyme
glycoside hydrolase (GHs), nhưng gần đây, người ta nghiên cứu được rằng xylanase
có các đặc điểm thuộc hệ enzyme GH 5, GH7, GH8, GH10, GH11 và GH43 [19]. Nhưng
đa phần xylanase thuộc nhóm GH10 và GH11 [21]. Xylanase thuộc hệ GH10 có
khối lượng phân tử nhỏ nhất là 30 kDa và thuộc nhóm acid xylanase. Còn xylanase
thuộc hệ GH11 có khối lượng phân tử lớn nhất là 30 kDa và thuộc nhóm alkaline
xylanase [37].
Dựa vào sự tương đồng trình tự acid amin và các kết quả phân tích về cấu
trúc không gian, xylanase chủ yếu được xếp vào họ 10 và 11 của hệ enzyme thủy
phân glycoside (Collin & cộng sự, 2005; Jeya & cộng sự, 2009; Sibtain & cộng sự,
2009). Xylanase cả hai họ 10 và 11 đều thủy phân xylan bằng cơ chế thay thế hai
lần liên quan đến hai acid glutamic (Sinnot, 1990). Hai phân tử acid này nằm tại
trung tâm hoạt động của enzyme và quyết định một phần đến sự hình thành cấu trúc
của xylanase. Một phân tử acid hoạt động như một chất xúc tác bằng cách thêm
proton vào cơ chất, trong khi phân tử acid thứ hai có ái lực mạnh với nhân, có vai


Giữ nguyên
Giữ nguyên

Glutamate
Glutamate

Glutamate
Glutamate

8

4

(α/α)6

Đảo ngược

Glutamate

Aspartate

10
11
43

127
173
1


Cấu trúc bậc ba của phân tử xylanase được xác định bằng cách sử dụng mô
hình Insight II Molecular. Theo đó, cấu trúc xylanase bao gồm một miền đơn có
chứa 2 vùng cấu trúc β và một miền có chuỗi xoắn α, các cấu trúc này chỉ có ở
xylanase hệ GH11. Cấu trúc chung của phân tử xylanase được ví như “bàn tay phải”
với các ngón tay ở phía dưới và ngón cái nằm phía trên. Trung tâm hoạt động là
ngón tay cái, lòng bàn tay và ngón tay.

15


Hình 1.3. Cấu trúc không gian xylanase của Bacillus subtilis [18]
Xylanase được báo cáo lần đầu tiên vào năm 1955. Đó là enzyme thủy phân
xylan, phá vỡ liên kết β-1,4-xylanosidic của xylan thành nhiều xylo-oligosaccharide
có độ dài khác nhau.
1.2.4. Đặc tính của xylanase
Trong trung tâm hoạt động của xylanase, axit amin quyết định sự hoạt động
của enzyme là axit glutamic [2].
Sự thủy phân xylan đòi hỏi sự hỗ trợ hoạt động của các thành phần trong hệ
thống enzyme xylanolytic.

Hình 1.4. Các enzyme cần thiết phân cắt hoàn toàn xylan [36]
Vai trò của các enzyme chính trong hệ thống enzyme xylanolytic cụ thể như sau:
β-1,4-endo-xylanase và ferulic acid esterases
Hai enzyme β-1,4-endo-xylanase và ferulic acid esterases là hai enzyme có
vai trò chủ đạo trong quá trình thủy phân mạch chính của xylan. Trong đó, β -1,4endo-xylanase tấn công vào liên kết xylosidic của mạch chính còn ferulic acid
esterases tấn công các liên kết xylosyl còn lại và giải phóng ra các

16



với 2 hoặc 3 vị trí của gốc xylose và góp phần đóng vai trò thủy phân xylan trong tự
nhiên [20]. Trong các nghiên cứu trước đó đã chứng minh được enzyme này được
17


chứng minh là sinh ra từ một số loài vi khuẩn và nấm.
1.2.5. Ảnh hưởng của một số yếu tố đến hoạt động của enzyme xylanase
1.2.5.1. Ảnh hưởng của một số ion kim loại
Các ion kim loại có thể kìm hãm hay hoạt hóa enzyme. Các ion kim loại
nặng, ở nồng độ gây biến tính protein, có tác dụng kìm hãm không thuận nghịch
hoạt độ enzyme. Tác dụng của ion kim loại phụ thuộc nhiều vào nồng độ của chúng.
Mức độ hoạt hóa của enzyme chỉ tăng theo nồng độ ion kim loại ở những nồng độ
thấp trong một giới hạn xác định, khi vượt qua ngưỡng nồng độ này những ion kim
loại lại có tác dụng kìm hãm enzyme. Giới hạn nồng độ có tác dụng hoạt hóa
enzyme của mỗi ion kim loại có thể khác nhau, vì vậy ở cùng nồng độ, cùng điều
kiện phản ứng, đối với một enzyme, hai ion có thể có tác dụng trái ngược nhau.
Hiện tượng này thường xảy ra giữa các ion cùng hóa trị. Ảnh hưởng của mỗi ion
kim loại đến hoạt động của enzyme xylanase của các loài khác nhau là không giống
nhau [1].
1.2.5.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ
Do bản chất hóa học của enzyme là protein nên khác với các phản ứng hóa
học, vận tốc phản ứng do enzyme xúc tác chỉ tăng lên khi tăng nhiệt độ trong một
giới hạn nhất định khi chưa ảnh hưởng đến cấu trúc của enzyme.
Đại lượng đặc trưng cho ảnh hưởng của nhiệt độ đến vận tốc phản ứng là hệ
số Q10. Đó là tỷ lệ của vận tốc phản ứng ở một nhiệt độ nào đó so với vận tốc phản
ứng ở nhiệt độ thấp hơn 10oC. Hệ số này càng lớn, phản ứng càng khó xảy ra ở
nhiệt độ thường.
Q10 = kt+10 /kt
Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến vận tốc phản ứng enzyme
cho thấy, nhiệt độ hoạt động thích hợp (t opt) của nhiều enzyme vào khoảng 40-50 oC;

Đỗ Thị Tuyên & cộng sự (2008) cho rằng các dung môi hữu cơ methanol,
ethanol, isopropanol không ảnh hưởng mạnh tới hoạt độ xylanase từ chủng A.
ozyzae DSM1863, riêng n-butanol làm tăng và aceton làm giảm nhẹ hoạt tính.
Tween 20 và Triton X-100 không ảnh hưởng mạnh ở nồng độ thấp (0,2-1%)
nhưng làm giảm hoạt tính xylanase ở nồng độ cao (2%), trong khi đó SDS làm
giảm hoạt độ enzyme mạnh ở tất cả các nồng độ [31].
1.2.6. Ứng dụng của xylanase
1.2.6.1. Ứng dụng của xylanase trong công nghiệp thực phẩm
Công nghiệp thực phẩm là một trong những ngành công nghiệp có giá trị
kinh tế lớn mà trong đó sự trao đổi chất của vi sinh vật có nhiều ứng dụng, doanh
thu trên toàn thế giới hàng năm của ngành này lên tới 10 9 đô la cùng với đó các
nghiên cứu liên quan đến lĩnh vực này cũng tăng lên dần. Xét ở quy mô công
nghiệp, sản xuất enzyme là một lĩnh vực đang ngày càng phát triển của công nghệ
sinh học nói chung và công nghệ thực phẩm nói riêng. Các enzyme đóng vai trò vô
19


cùng quan trọng, nhu cầu sử dụng enzyme có nguồn gốc từ vi sinh vật ngày càng
tăng cao, đặc biệt là enzyme xylanase, được sử dụng trong nhiều ngành sản xuất
trên toàn thế giới [14].
Xylanase được ứng dụng trong sản xuất nước hoa quả và làm trong rượu.
Trước kia, người ta chỉ lọc dịch hoa quả rồi bỏ bã, nhưng khi bổ sung xylanase vào
phần bã hoa quả sau khi lọc sẽ thu được một lượng dịch hoa quả bổ sung thêm. Hơn
nữa, xylanase còn có thể hoạt động trong điều kiện nhiệt độ cao (khoảng 60-70 oC)
nên có thể ngăn chặn được sự nhiễm vi sinh vật khi chế biến nước hoa quả ở nhiệt
độ cao [15].
Xylanase còn được ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm như trong công
nghệ sản xuất bánh nướng, hỗ trợ quá trình đường hóa lignocellulose (một
polysaccharide khó phân hủy trong thành tế bào thực vật).
1.2.6.2. Trong công nghiệp sản xuất giấy và bột giấy

ra các loại enzym có hoạt độ cao, và phối hợp sử dụng các enzyme như
xylanase, cellulase, lactase đang được đẩy mạnh nghiên cứu.
1.2.6.4. Ứng dụng trong công nghiệp vải sợi
Xylanase có nhiều ứng dụng trong công nghiệp vải sợi. Xylanase tham gia
vào quá trình tách xylan và lignin để thu cellulose một cách nhanh chóng và dễ
dàng. Do xylan liên kết với lignin, nên để tách được sợi màu nâu từ lignin thì phải
tách xylan ra khỏi lignin. Xylanase giúp tẩy màu và làm mềm sợi lanh và sợi gai
[4].
1.2.6.5. Ứng dụng trong nông nghiệp
Thành phần chủ yếu trong thức ăn chăn nuôi là ngũ cốc có bổ sung thêm các
nguyên liệu giàu protein như đậu tương, hoặc nguyên liệu giàu lipid. Nhiều thức ăn
thực vật có chứa khoảng 30% cellulose, hemicelulose, pectin (những chất mà động
vật không hấp thu được). Xylan là chất xơ khó phân hủy trong thực vật và là chất
khó tiêu trong thức chăn nuôi. Vì thế việc bổ sung xylanase phân giải xylan thành
các sản phẩm phân tử thấp giúp động vật dễ tiêu hóa, dễ hấp thụ, và làm giảm ô
nhiễm môi trường.
Những khẩu phần ăn cơ bản (hạt mì) có chứa pentosan (dạng polysaccharide
không tinh bột) cao không thể tiêu hoá được bởi những enzyme tiết ra trong dạ dày
của lợn. Tuy nhiên, pentosan ở trong hạt mì lại dễ bị phân huỷ bởi xylanase.
1.2.6.6. Ứng dụng của xylanase trong xử lý môi trường
Cùng với sự phát triển ngày càng nhanh của xã hội, lượng chất thải cũng
tăng khá nhanh. Biện pháp xử lý rác thải chủ yếu của nước ta là chôn lấp, nhưng
cách này tốn diện tích, thời gian phân hủy dài, đồng thời quá trình xử lý nước rỉ từ
rác rất tốn kém. Đó là vấn đề đang được quan tâm tại Việt nam hiện nay. Việc bổ
sung xylanase giúp cho quá trình phân hủy rác hữu cơ nhanh hơn, góp phần giảm
nguy cơ ô nhiễm môi trường.
Nguồn chất khô hemicellulose (xylan) được tổng hợp hằng năm rất lớn. Vì
vậy, việc tận dụng nguồn chất hữu cơ này để làm nguyên liệu cũng như nhiên liệu là
rất cần thiết nhằm giúp con người giảm thiểu ô nhiễm môi trường, và có thể thay
thế nguồn tài nguyên đang cạn kiệt như xăng dầu, khí đốt…

Thuật ngữ lên mên xốp được dùng cho các quá trình mà trong đó vi sinh vật
sinh trưởng bằng cách sử dụng các vật liệu không tan trong nước, trong quá trình
lên men này độ ẩm không vượt quá hàm lượng bão hòa của cơ chất xốp. Nước là
yếu tố thiết yếu cho sự sinh trưởng của vi sinh vật trong lên men xốp, mặc dù chỉ
cần một lớp nước mỏng và thông thường nước sẽ được hấp thụ vào bên trong cơ
chất.
1.3.2. Ưu điểm của kỹ thuật lên men xốp
Trước đây, ở các nước phương Tây, lên men xốp vẫn ít được chú ý so với lên
men dịch thể. Sự khác nhau cơ bản nhất giữa các quá trình lên men này là ở một số
yếu tố như độ ẩm tối ưu, sự hình thành gradient nhiệt độ, gradient dinh dưỡng, các
23


sản phẩm lên men, cơ chế hình thành bào tử cũng như khả năng sinh enzyme và cơ
chế hình thành các chất trao đổi thứ cấp trong quá trình lên men như các chất kháng
sinh, acit citric và các chất tạo mùi.
Các cơ chất được sử dụng trong lên men xốp được thu thập từ các phế phẩm
công nông nghiệp (ví dụ, trấu lúa mì hoặc lúa mì, bã mía, bã cà phê, bã nho, cùi
dừa,…) hoặc các nguyên liệu trơ (các chất nhựa trong trao đổi ion) cũng được sử
dụng. Cơ chất sử dụng gần như không phải xử lý trước khi dùng, trường hợp phải
tiền xử lý thì chỉ cần rửa qua bằng nước.
Các ưu điểm chính của kỹ thuật lên men xốp:
- Môi trường nuôi cấy đơn giản. Một số cơ chất có thể được sử dụng trực tiếp
làm môi trường xốp hoặc được cho thêm một số dưỡng chất trước khi sử dụng.
- Sản phẩm enzym thu được ở dạng đậm đặc.
- Độ ẩm tối ưu thấp và phần lớn giống cấy được sử dụng trong lên men xốp
giảm được tối đa nguy cơ nhiễm độc vi sinh vật.
- Lượng chất thải sinh ra trong lên men xốp ít hơn so với lên men dịch thể
- Enzyme tạo ra ít nhạy cảm với các chất kìm hãm hoặc ức chế trao đổi chất.
Mặc dù có nhiều ưu điểm vượt trội nhưng kỹ thuật lên men xốp cũng vẫn tồn

Bacillus sp.
Pseudomonas sp.
Serratia sp.

Quá trình lên men xốp thực hiện/ Ứng dụng
Vi khuẩn
Ủ phân bón, sinh amylase, xylanase
Ủ phân bón
Ủ phân bón

Streptococcus sp.

Ủ phân bón

Lactobacillus sp.
Clostridium sp.

Thực phẩm, thức ăn gia súc
Thực phẩm, thức ăn gia súc
Nấm men
Lên men sắn, gạo
Thực phẩm, rượu
Lên men rượu
Nấm
Ủ phân bón
Ủ phân bón, thực phẩm công nghiệp
Ủ phân bón
Ủ phân bón
Ủ phân bón, thực phẩm, enzyme
Ủ phân bón, thực phẩm, enzyme, acid hữu cơ


Quá trình lên men xốp sử dụng Aspergillus oryzae (thường được gọi là Koji)
được ứng dụng trong công nghiệp sản xuất các loại đồ uống như rượu, bia và các
thức uống có cồn, Penicillium roque-fortii được dùng trong sản xuất pho mát. Ở
25