- 1 -

ĐỖ THỊ THUÝ NGA

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU HẠN
CỦA BỐN GIỐNG NGÔ LAI
(zea mays L.)
TRỒNG TẠI VĨNH PHÚC
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60. 42. 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. NGUYỄN VĂN MÃ

HÀ NỘI, 2012


- 2 -

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình thực hiện luận văn, tôi đã nhận được sự hướng dẫn
khoa học chỉ bảo tận tình của PGS. TS Nguyễn Văn Mã. Tôi xin bày tỏ lòng
biết ơn sâu sắc nhất tới Thầy.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban giám hiệu, Phòng sau đại học, Ban chủ
nhiệm khoa sinh - KTNN, Trung tâm hỗ trợ và chuyển giao công nghệ, các
Phòng, Ban trường ĐHSP Hà Nội 2 đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi
nhất để tôi hoàn thành luận văn.
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến những người thân trong gia đình,
đồng nghiệp và bạn bè của tôi đã hết lòng chia sẻ, giúp đỡ, động viên, khích
lệ tôi vượt qua khó khăn để hoàn thành luận văn này.

1.2.3. Thời vụ ......................................................................................... 11
1.2.4 Diện tích trồng và sản lượng ngô của Vĩnh Phúc năm 2011 ........... 12
1.2.5. Những hạn chế chính .................................................................... 12
1.3. Ảnh hưởng của hạn hán và những nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở
ngô...................................................................................................................12
1.3.1. Tác hại của hạn hán và tính chịu hạn ở thực vật. ........................... 12
1.3.2. Kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở cây ngô..................... 16
1.4. Một số yếu tố liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật ............................. 17
1.4.1. Proline và vai trò của chúng với thực vật. ..................................... 17


- 4 -

1.4.2. Huỳnh quang diệp lục và vai trò của huỳnh quang diệp lục .......... 22
1.4.3. Hoạt độ một số enzim hạt nảy mầm .............................................. 25
1.4.4. Độ ẩm cây héo và khả năng chịu hạn của cây .............................. 26
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng nghiên cứu ............................................................................. 28
2.2 Phương pháp nghiên cứu ........................................................................ 28
2.2.1. Bố trí thí nghiệm........................................................................... 28
2.2.2. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu............................................... 29
2.2.3. Phương pháp xử lí số liệu thống kê ............................................... 38
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1 Các chỉ tiêu sinh lí .................................................................................. 39
3.1.1. Độ ẩm cây héo .............................................................................. 39
3.1.2. Khả năng nảy mầm trong dung dịch đường .................................. 40
3.1.3. Huỳnh quang diệp lục ở lá ........................................................... 42
3.1.4. Khả năng trao đổi nước................................................................. 46
3.1.4.1. Khả năng giữ nước............................................................... 46
3.1.4.2. Khả năng hút nước ............................................................... 47

: Mật độ.
: Đồng bằng.
: Duyên hải.
: Kỹ thuật nông nghiệp.
: Khoa học kĩ thuật nông nghiệp.

DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới (1961-2009) ........................... 4
Bảng 1.2. Diện tích và sản lượng ngô của một số quốc gia trên thế giới
năm 2009 .......................................................................................... 5
Bảng 1.3. Sản xuất ngô ở Việt Nam từ năm 1961-2009. ................................. 8
Bảng 1.4. Diện tích trồng ngô theo địa phương .............................................. 9
Bảng 1.5. Năng xuất ngô theo địa phương ...................................................... 9
Bảng 1.6. Sản lượng ngô theo địa phương .................................................... 10
Bảng 3.1. Lượng nước còn lại trong đất ở thời điểm héo vĩnh cửu

........... 39

Bảng 3.2. Tỷ lệ nảy mầm của hạt ................................................................. 40
Bảng 3.3. Huỳnh quang diệp lục thời kì trổ cờ ............................................. 42
Bảng 3.4. Lượng nước không giữ được sau khi gây héo 3 giờ ...................... 46
Bảng 3.5. Lượng nước lá không hút được sau 3 giờ gây héo ........................ 48
Bảng 3.6. Độ hụt nước còn lại của 4 giống ngô ............................................ 49


- 6 -

Bảng 3.7. Hàm lượng proline ở rễ mầm trong thời gian thí nghiệm .............. 50
Bảng 3.8. Hàm lượng proline ở lá ngô giai đoạn trổ cờ ................................ 53

Cây ngô gieo trồng rộng rãi là do chúng có vai trò quan trọng trong
nền kinh tế quốc dân và đặc biệt là vai trò đối với con người. Ngô là nguồn
lương thực nuôi sống 1/3 dân số trên toàn thế giới, hầu hết các nước đều
trồng ngô và sử dụng ngô với các mức độ khác nhau. Tuy nhiên sử dụng
nhiều nhất là các nước thuộc khu vực châu Á và châu Mỹ Latinh.
Nói về vai trò của cây ngô chúng ta có thể biết đến như: ngô hạt dùng
làm thức ăn cho người và gia súc, râu và thân cây ngô dùng làm thuốc chữa
bệnh, ngô bao tử dùng làm rau cao cấp vì nó có hàm lượng dinh dưỡng cao.
Bên cạnh đó ngô còn là nguồn nguyên liệu cung cấp cho các nhà máy chế
biến thức ăn gia súc, nhà máy sản suất rượu, cồn, tinh bột, dầu, glucôzơ,
bánh kẹo và là hàng hoá xuất khẩu đem lại giá trị kinh tế cao [28]. Nhờ đặc
tính sinh lý và vị trí của cây ngô mà ngày nay cây ngô đã được trồng phổ
biến ở tất cả các châu lục, thích nghi với các loại hình khí hậu ôn đới, cận
nhiệt đới, nhiệt đới thấp và nhiệt đới cao.
Trên thế giới ngô là một loại ngũ cốc quan trọng đứng thứ ba sau lúa
mì và lúa gạo. Diện tích trồng ngô năm 2007 đạt 157 triệu ha, sản lượng
766,2 triệu tấn [45].
Ở Việt Nam trong những năm gần đây cây ngô cũng đã được chú ý,
tuy nhiên sản xuất và trồng ngô ở nước ta vẫn còn nhiều vấn đề cần đặt ra.
Năng suất thấp so với trung bình thế giới (khoảng 82%) và rất thấp so với
năng suất thí nghiệm. Giá thành sản xuất còn cao, nhu cầu sử dụng ngô của
nước ta ngày càng tăng nên việc sản xuất ngô trong nước vẫn chưa đáp ứng


- 9 -

đủ nên hàng năm nước ta vẫn phải nhập khẩu một lượng lớn ngô cho tiêu
dùng [29].
Theo số liệu của Hiệp hội thức ăn chăn nuôi Việt Nam, ước tính
năm 2010 nước ta phải nhập 1,6 triệu tấn ngô, tăng 350 nghìn tấn so với

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1. Đối tượng nghiên cứu
Thí nghiệm được tiến hành trên các giống ngô lai: VN8960,
LVN66, LVN99, LVN154 do Viện Nghiên Cứu Ngô cung cấp.
4.2. Phạm vi nghiên cứu
- Nghiên cứu bốn giống ngô lai trong điều kiện phòng thí nghiệm và
nhà lưới.
- Tập trung nghiên cứu vào hai thời kì nảy mầm và trổ cờ phun dâu.
5. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn
5.1.Ý nghĩa khoa học
Đánh giá được khả năng chịu hạn của một số giống ngô thông qua
các chỉ tiêu sinh lí sinh hoá.
5.2.Ý nghĩa thực tiễn
Các kết quả nghiên cứu có thể sử dụng vào việc khảo nghiệm giống
chịu hạn, rút ngắn thời gian trong công tác chọn giống chịu hạn.
Tạo ra các giống ngô lai có thể trồng được ở những vùng bị hạn
trong toàn tỉnh mà trước kia đất bị bỏ hoang, góp phần làm tăng nhanh diện
tích, năng suất, sản lượng ngô của toàn tỉnh.


- 11 -

NỘI DUNG
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Thực trạng sản xuất và những nghiên cứu về cây ngô lai trên thế giới
và Việt Nam
1.1.1. Thực trạng sản xuất ngô trên thế giới
Ngô là cây lương thực quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu. Trên thế


4,9

714,8

2005

145,6

4,8

696,3

2006

148,6

4,7

704,2

2007

157,0

4,9

766,2

2008

tấn /ha, sản lượng 626,7 triệu tấn. Còn lúa mỳ, năm 1961 có diện tích là
200,88 triệu ha, năng suất 1,09 tấn/ha, sản lượng 219,22 triệu tấn và năm
2007 các số liệu tương ứng là 217,2 triệu ha, 2,8 tấn/ha và 603,6 triệu tấn[6].
Năm 2009 theo FAOSTAT, diện tích ngô đã đạt 158,6 triệu ha, năng suất
trung bình 5,16 tấn/ha sản lượng 818,8 triệu tấn [45].
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất và sản lượng ngô của một số quốc gia
trên thế giới năm 2009
STT

Quốc gia

Diện tích
(triệu ha)
1,1

Năng suất
(tạ/ha)
41,8

Sản lượng
(Triệu tấn)
4,6

1

Thailand

2

France


13,8

37,1

51,2

6

China

30,5

53,5

163,1

7

USA

32,2

103,4

333,0

(Nguồn: Niên giám thống kê [30], FAOSTAT 2009 [45])
Kết quả trên có được, trước hết là nhờ ứng dụng rộng rãi lý thuyết ưu
thế lai trong công tác chọn giống mà ngô là đối tượng thành công điển hình

tấn. Tuy nhiên diện tích trồng bằng giống lai của nước này còn thấp, khoảng


- 14 -

30-40%. Năm 2009, diện tích ngô đã đạt 4,16 triệu ha, năng suất 42,3 tạ/ha và
sản lượng đạt 17,6 triệu tấn(FAOSTAT 2004,2009) [45].
1.1.2. Thực trạng sản xuất ngô trong nước
Ngô vào Việt Nam có thể thông qua hai con đường, từ Trung Quốc và
từ Inđônêxia. Theo nhà bác học Lê Quý Đôn nêu trong " Vân đài loại ngữ" thì
vào thời Khang Hy (1662-1723) Trần Thế Vinh là người huyện Tiên Phong,
Sơn Tây sang xứ nhà Thanh thấy loại cây mới này mang về trồng ở hạt Sơn
Tây và gọi là "Ngô". Một số tư liệu cho rằng người Bồ Đào Nha đã nhập ngô
vào Java năm 1496 có thể trực tiếp từ Nam Mỹ. Sau đó từ Inđônêxia, ngô
được chuyển sang Đông Dương và Myanmar [14].
Ở Việt Nam, ngô là cây lương thực quan trọng thứ 2 sau lúa. Những
năm gần đây nhờ có chính sách khuyến khích và nhiều tiến bộ kĩ thuật được
áp dụng, cây ngô đã có những bước tiến về diện tích, năng suất và sản lượng,
diện tích hơn 200 nghìn ha; đến đầu năm 1980 năng suất cũng chỉ đạt 1,1
tấn/ha và sản lượng hơn 400.000 tấn do vẫn trồng các giống ngô địa phương
với kĩ thuật canh tác lạc hậu. Từ giữa những năm 1980, nhờ hợp tác với
Trung Tâm cải tạo Ngô và Lúa mỳ Quốc tế (CIMMYT), nhiều giống ngô cải
tiến đã đưa vào trồng ở nước ta và góp phần nâng năng suất lên gần 1,5 tấn/ha
vào đầu những năm 1990. Tuy nhiên, ngành sản xuất ngô nước ta thực sự có
những bước nhảy vọt là từ đầu những năm 1990 đến nay, gắn liền với việc
chuyển từ trồng các giống ngô địa phương, giống thụ phấn tự do cải tiến sang
trồng giống ngô lai và đồng thời thực hiện các biện pháp kĩ thuật canh tác
theo đòi hỏi của giống mới [5].
Năm 1991, diện tích trồng giống lai chưa đến 1% trong tổng số 400.000
ha trồng ngô, năm 2004 diện tích trồng ngô của cả nước là 990.400 ha, năng suất

432,0

534,6

730,2

1052,6

11,4

10,5

15,5

21,4

27,5

36,0

2007

2009

1072,8 1086,8
39,3

40,1

Sản lượng

đoạn 2002 - 2003, giá ngô vàng số 2 của Mỹ là 88 USD/tấn, thì hiện nay đã
tăng gần gấp đôi, với 150,6 USD/ tấn, giá ngô ở ta xấp xỉ 300 USD/tấn [5].
Bảng 1.4. Diện tích trồng ngô theo địa phương (ha) [62]
Vùng/miền
Cả nước

Năm
2006

2007

2008

2009

2010

1033,1 1096,1 1140,2 1089,2 1126,9

ĐB Sông Hồng

85,3

91,0

98,4

72,7

97,6


219,6

202,8

213,6

Tây Nguyên

227,6

235,6

233,6

243,6

236,6

Đông Nam Bộ

92,5

92,6

88,8

89,7

81,3


39,3

40,1

40,1

40,9

ĐB Sông Hồng

40,2

41,2

43,6

42,4

45,2

Trung du và miền núi phía Bắc

28,6

32,9

33,6

34,2


44,9

46,2

45,9

49,2

Đông Nam Bộ

46,3

48,4

50,4

51,2

52,0

ĐB Sông Cửu Long

56,0

55,5

56,4

52,2

1057,1 1401,7 1544,6 1515,4 1527,1

Vĩnh Phúc

56,1

46,7

73,5

26,4

74,4

Bắc Trung Bộ và DH miền Trung

822,7

818,1

843,4

777,2

851,7

Tây Nguyên

1014,3 1056,9 1079,2 1117,2 1164,6


441,0

Cây ngô được trồng ở tất cả các vùng và các tỉnh ở Việt Nam song do
yếu tố đất đai, thời tiết, khí hậu chi phối nên diện tích, năng suất và sản lượng
có sự khác biệt rõ rệt.
Qua bảng về năng suất, diện tích, sản lượng ngô (bảng 1.4; 1.5; 1.6)
cho ta thấy các vùng ngô chính ở Việt Nam là đồng bằng Sông Hồng, Tây
Bắc, Đông Bắc, Bắc Trung Bộ, Tây Nguyên và Đông Nam Bộ. Các vùng có
năng suất cao như là Đồng Bằng Sông Cửu Long, Đông Nam Bộ và Tây
Nguyên.
Vĩnh Phúc là một tỉnh trồng ngô tương đối lớn, diện tích trồng ngô năm
1995 là 11,3 nghìn ha đến năm 2010 theo thống kê sơ bộ là 17,8 nghìn ha,
trong mấy năm gần đây từ 2006 - 2010 mặc dù diện tích trồng ngô không tăng
nhưng năng suất và sản lượng liên tục tăng: Năm 2006 năng suất đạt 37,1
tạ/ha, sản lượng đạt 56,1 nghìn tấn đến năm 2010 theo thống kê sơ bộ năng
suất đạt 41,7 tạ/ha, sản lượng đạt 74,4 nghìn tấn. Có được kết quả như vậy là
do người dân đã sử dụng các giống mới vào sản xuất, biện pháp chăm sóc hợp


- 18 -

lí và gieo trồng theo đúng thời vụ của Sở Nông Nghiệp và Phát Triển Nông
thôn tỉnh Vĩnh Phúc.
1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Vĩnh Phúc.
1.2.1. Tình hình đất đai Vĩnh Phúc.
Vĩnh Phúc là một tỉnh mà vùng trung du có diện tích đất đồi lớn.
Vĩnh Phúc có 3 nhóm đất chính: đất đồng bằng phù sa chiếm 62,2%
diện tích, tập trung phần lớn ở phía Nam; đất bạc màu chiếm 24,8%, tập trung
ở vùng gò đồi ven chân núi Tam Đảo và vùng đồi huyện Lập Thạch; đất đỏ
vàng nhạt chiếm 13,1%, chủ yếu ở phía Bắc.

Diện tích gieo trồng 13.493,6 ha; đạt 79,4% kế hoạch năm và giảm 20,1%
so với cùng kỳ (-3.386,1 ha) do vụ Đông nhiều diện tích bị bỏ trống; Năng suất
41,82 tạ/ha, đạt 100,8% kế hoạch năm và tăng 1,14% so với cùng kỳ (+0,5
tạ/ha); Sản lượng 56.428,4 tấn, đạt 79,9% kế hoạch năm và giảm 19,15% so với
cùng kỳ.
Sản lượng ngô đạt 51.427,1 tấn, giảm 19,1% so với cùng kỳ (giảm
12.164,1 tấn), nguyên nhân là do diện tích ngô đông 2012 giảm nhiều.
1.2.5. Những hạn chế chính.
Hằng năm từ tháng 7- 9 hay có bão đổ bộ gây mưa lớn và ngập lụt và
chịu ảnh hưởng của 20-21 đợt gió mùa đông bắc. Nhiệt độ thấp vào đầu vụ
đông và cuối vụ mùa có thể xuống 6-8 0C (tháng 11) là một hạn chế đáng kể
đối với cây trồng nói chung và ngô nói riêng. Hạn hán trong những tháng cuối
vụ đông xuân và khoảng đến giữa vụ mùa hay gây giảm năng suất cây trồng.
Sương muối và thời tiết nồm có khi gây tác hại và tạo điều kiện cho sâu bệnh
hại ngô.
1.3. Ảnh hưởng của hạn hán và những nghiên cứu về khả năng chịu hạn
ở ngô.
1.3.1. Tác hại của hạn hán và tính chịu hạn ở thực vật.
*Hạn và tác hại của hạn hán.
Hạn ở thực vật là khái niệm để chỉ sự thiếu nước của cây do môi trường
gây nên trong suốt quá trình hay từng thời kì làm ảnh hưởng đến sinh trưởng


- 20 -

phát triển. Hạn cũng có thể được định nghĩa là sự thiếu nước do mưa hoặc
không tưới nước trong thời gian dài làm cạn kiệt độ ẩm trong đất hoặc đủ
nước nhưng do môi trường áp suất thẩm thấu cao cây không lấy được nước.
Khô hạn có thể gây ra nhiều mức độ tổn thương khác nhau cho cây trồng như:
phát triển không bình thường, chậm phát triển, chết. Những cây trồng có khả

đã cạn kiệt và hạn ngày càng trở nên nghiêm trọng hơn. Trong điều kiện đó
nhiều giống cây trồng bị chết.
* Hạn sinh lý xuất hiện do trạng thái sinh lý của cây hút nước, mặc dù
môi trường không thiếu nước, như đất bị kị khí thiếu oxi cho rễ nên thiếu
năng lượng cho cây hút nước hoặc nồng độ dung dịch đất quá cao làm áp suất
thẩm thấu của đất tăng. Khi đó rễ không lấy được nước nhưng quá trình bay
hơi vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nước. Hạn sinh lý kéo dài gây ảnh
hưởng rất nhiều đến năng suất của cây, từ đó ảnh hưởng đến chất lượng và
năng suất của nông phẩm.
Tính chịu hạn ở thực vật
Đó là khả năng thích nghi hình thành trong đời sống cá thể chống chịu
với các điều kiện bất lợi của môi trường. Theo nhận định của Nguyễn Huy
Hoàng [5] sự thích nghi đó được thực hiện nhờ sự điều chỉnh của các cấu trúc
và các chức năng của cơ thể ở các mức độ khác nhau, như: sự tạo thành một
hệ thống rễ rộng lớn, giảm diện tích lá, đóng khí khổng, tạo thành những kho
chứa nước, hình thành những tuyến muối, tập trung các chất hòa tan. Trong
điều kiện đất bị khô, độ ẩm thiếu, những giống chịu hạn giỏi là những giống
có hàm lượng nước liên kết tăng, nồng độ dịch bào tăng, áp suất thẩm thấu
cao, ngưỡng nhiệt độ đông tụ của protein cao hơn, duy trì khả năng tổng hợp
ở mức độ cao. Chúng có khả năng bảo tồn được quá trình trao đổi chất bình
thường hoặc có tốc độ thiết lập các phản ứng bảo vệ quá trình trao đổi chất
lớn khi tác động của hạn vượt quá giới hạn cho phép.


- 22 -

Có hai cơ chế bảo vệ của thực vật chống lại sự mất nước, đó là cơ chế
tránh mất nước và cơ chế chịu mất nước. Tránh mất nước phụ thuộc vào sự
thích nghi đặc biệt về hình thái và cấu trúc rễ nhằm giảm thiểu sự hút nước,
trong đó cây nào khi bị hạn có sự đâm sâu lan rộng của hệ thống rễ sẽ không

trúc phân tử protein: YnSK2, Kn, SKn và YKn [13].
Ngoài ra còn có protein sốc nhiệt (heat shock proteins - HSPs). Các gen
sốc nhiệt không có intron, bán chu kì sống của mARN là 2 giờ, có vai trò bảo
vệ bộ gen của tế bào, ổn định màng sinh chất, hạn chế sự gia tăng tính thấm
của màng sinh chất. Một số protein sốc nhiệt được tổng hợp trước đó trong tế
bào chất và khi có sốc thì được hoạt hóa từng phân đoạn. Trong nhân và nhân
con, protein sốc nhiệt liên kết với ADN của thanh nhiễm sắc (cromatin) cần
cho sự trao đổi chất bình thường của tế bào. Sau khi sốc đi qua, ADN được
giải phóng khỏi phức hệ ADN - thanh nhiễm sắc và bắt đầu hoạt động bình
thường.
1.3.2. Kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở cây ngô.
Nghiên cứu tính chịu hạn được tiến hành ở nhiều nước trên thế giới trên
nhiều loại cây trồng khác nhau, trong đó có cây ngô.
Cây ngô có nhu cầu đặc biệt về độ ẩm do đặc điểm riêng của rễ, ngô là
cây có khả năng thích ứng rộng với điều kiện môi trường và được trồng ở
nhiều điều kiện sinh thái. Ngô có nhu cầu về nước ở mức độ cao hơn các cây
lấy hạt khác, các giai đoạn khác nhau của ngô mẫn cảm với sự thiếu hụt nước
khác nhau, nó mẫn cảm mạnh nhất với môi trường ở giai đoạn trổ cờ tung
phấn và phun râu vì vậy hầu hết các giống ngô bị hạn thời kỳ trổ cờ đều giảm
năng suất. Những nghiên cứu để tìm được giới hạn chịu sự thiếu nước ở mỗi
giai đoạn là rất phức tạp vì trạng thái này là kết quả của sự cân bằng giữa quá
trình hút nước và thoát nước. Ảnh hưởng của thiếu nước rõ nhất là làm giảm
độ tăng trưởng của tế bào trên toàn bộ cây, diện tích lá giảm, giảm sự phát
triển của cây.


- 24 -

Ở Việt Nam việc nghiên cứu khả năng chịu hạn cũng được nghiên cứu
ở nhiều mức độ khác nhau. Các hướng đã được nghiên cứu về khả năng chịu


Proline thuộc nhóm các chất điều hòa thẩm thấu, chúng có khối lượng
phân tử nhỏ, các chất này có chung tính chất: không tích điện ở pH trung tính
(như các ion vô cơ) và có khả năng hòa tan tốt trong nước, không độc khi tập
trung với nồng độ cao và làm ổn định cấu trúc các phân tử protein, giúp thành
tế bào chống lại ảnh hưởng làm biến tính của sự tập trung muối cao và các
chất tan khác có hại cho tế bào. Sự tích lũy các chất đó có ý nghĩa rất quan
trọng, bởi vì chúng đóng vai trò nòng cốt trong việc duy trì sức trương của tế
bào và hấp thụ nước ngược gradient nồng độ dưới tác động của stress
(Balibrea et all, 2000 [40]; Naidoo G.and Naidoo Y, 2001 [55]; Theo
Delauney A.J (1993) [44] con đường tổng hợp proline trong thực vật diễn ra
như sau: