MỤC LỤC

Lời cam đoan

ii

Lời cảm ơn

iii

Mục lục

iv

Danh mục chữ viết tắt

vii

Danh mục bảng

viii

MỞ ĐẦU

1

1

Đặt vấn đề

1


1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

10

1.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai

14

2.2.1 Khái niệm, phân loại, mức độ biểu hiện ưu thế lai

14

1.2.2 Cơ sở di truyền

17

1.3 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng

18

2.3.1 Sơ đồ chọn tạo giống lúa lai ba dòng

19

1.3.2 Chọn tạo dòng A

20

1.3.3 Chọn tạo dòng B

1.4.5 Quang hợp, hô hấp

27

1.4.6 Khả năng chống chịu

29

1.4.7 Năng suất hạt

29

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

31

2.1 Vật liệu nghiên cứu

31

2.2 Địa điểm, thời gian nghiên cứu và quy trình kỹ thuật canh tác

31

2.3 Điều kiện thời tiết nơi thực hiện thí nghiệm

32

2.4 Nội dung nghiên cứu


3.1.1 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

37

3.1.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

38

3.1.3 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

39

3.1.4 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

40

3.1.5 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

43

3.1.6 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

45

3.1.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai
trong vụ Mùa 2014

46

3.2 Kết quả đánh giá các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2015


3.2.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai
trong vụ Xuân 2015

58

3.3 Đánh giá chất lượng

60

3.3.1 Chất lượng xay xát
3.3.2

60

Kết quả đánh giá chất lượng cơm các tổ hợp lai

3.4 Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai triển vọng
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

62
63
66

1

Kết luận

66


NSTT

: Năng suất thực thu

TGST

: Thời gian sinh trưởng

ƯTL

: Ưu thế lai

vii


DANH MỤC BẢNG
STT
1.1

Tên bảng

Trang

Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa ở
Châu Á trong năm 2012

10

1.2



Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

39

3.3

Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai vụ Mùa 2014

40

3.4

Một số đặc điểm hình thái chính của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

41

3.5

Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

42

3.6

Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

44

3.7

3.11

Chiều cao cây, chiều dài bông, chiều dài lá đòng của các tổ hợp lai
trong vụ xuân 2015

54

3.12

Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

56

3.13

Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015.

57

3.14

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân 2015

59

3.15

Chất lượng xay xát của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015


các vấn đề về biến đổi khí hậu toàn cầu gây hiểm họa khô hạn, bão lụt, quá trình đô
thị hoá làm giảm đất canh tác lúa, tất cả những điều này đã ảnh hưởng nghiêm trọng
tới vấn đề an ninh lương thực. Do đó, việc tìm ra các giống lúa sử dụng ưu thế lai
(ƯTL) được xem là một thành tựu khoa học nông nghiệp nổi bật.
Việt Nam là một nước nông nghiệp với cây lúa là cây trồng chính, là cây cung
cấp nguồn lương thực và xuất khẩu hàng năm. Tuy nhiên cùng với sự phát triển của
nền kinh tế, quá trình công nghiệp hóa, hiện đại hóa đất nước, việc mở rộng đô thị,
khu dân cư, đường giao thông, khu công nghiệp dịch vụ giải trí, sân thể thao...làm
cho đất trồng lúa bị thu hẹp nhanh, diện tích lúa nước ta năm 2010 còn 4 triệu ha và
sẽ giảm xuống còn 3,8 rồi 3,6 triệu ha năm 2020 và 2030. Vì vậy, vấn đề an ninh
lương thực ngày càng trở nên cấp bách hơn bao giờ hết.
Lúa lai được gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991, diện tích tăng liên tục,
năm 1992 là 11,1ha và đến năm 2014 đạt 635.200 ha (Cục Trồng trọt, 2014). Năng
suất lúa lai cao hơn lúa thuần cùng trà 24,2-66,3% (Nguyễn Thị Trâm, 2012). Lúa
lai đã đứng vững trong cơ cấu giống vụ Đông- Xuân, vụ Mùa và vụ Hè thu không
chỉ ở các tỉnh miền Bắc mà đã tiến sâu vào các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên,
Nam Trung bộ và một số tỉnh Nam Bộ. Việc sử dụng lúa lai đã góp phần nâng cao
năng suất, sản lượng lúa gạo và tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân
thông qua một nghề mới “nghề sản xuất lúa lai”. Lúa lai ngày nay đã và đang
được nhiều nước quan tâm coi là chìa khóa của chương trình an ninh lương thực

1


quốc gia (Nguyễn Văn Hoan, 2006).
Mặc dù lúa lai đã được ứng dụng vào Việt Nam hơn 20 năm nay nhưng diện
tích sản xuất lúa lai mỗi năm tăng không đáng kể (dao động 600.000-700.000 ha).
Theo số liệu của Cục Trồng trọt (2014), diện tích sản xuất lúa lai cả nước đạt
635.200 ha, năng suất đạt 6,26 tấn/ha. Sở dĩ diện tích sản xuất lúa lai ở nước ta
không tăng được là do số lượng giống lúa lai mới chọn tạo trong nước phục vụ sản

Kết quả của đề tài sẽ góp phần định hướng cho các nhà chọn tạo giống tiến
hành nghiên cứu, sản xuất hạt giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam.
* Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của đề tài sẽ góp phần đa dạng hoá bộ giống lúa lai, nhất là các
giống lúa lai được chọn tạo và sản xuất trong nước nhằm chủ động nguồn giống, hạ
giá thành hạt F1, mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai ba dòng, tăng sản lượng lương
thực và tăng thu nhập cho người nông dân trồng lúa.
4. Giới hạn của đề tài
Do thời gian có hạn nên chúng tôi chỉ tiến hành nghiên cứu trên một số tổ
hợp lai ba dòng được lai tạo trong nước và được thực hiện tại Trung tâm Nghiên
cứu ứng dụng và chuyển giao công nghệ- Chi nhánh công ty Cổ phần giống cây
trồng Trung ương. Trên cơ sở chọn được tổ hợp lai có triển vọng sẽ tiến hành gửi
khảo nghiệm Quốc gia và khảo nghiệm sinh thái để công nhận giống mới và phát
triển ra sản xuất.

3


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước
1.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới
*Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc
Năm 1964, nhóm các nhà sinh học nông nghiệp do Yuan Longping đứng đầu
tìm được cây lúa dại bất dục đực ở đảo Hải Nam đã đánh dấu bước ngoặt trong việc
khai thác ưu thế lai thương phẩm ở lúa. Nhóm nghiên cứu này đã lai lúa dại bất dục
đực với lúa trồng tạo ra dòng bất dục đực di truyền tế bào chất. Với mong muốn khai
thác tính bất dục có hiệu quả, họ tiếp tục lai và tìm ra, cải tiến và xác định được một
hệ thống các dòng bao gồm: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (dòng A), dòng
duy trì bất dục (dòng B) và dòng phục hồi hữu dục (dòng R). Ba loại dòng A, B, R
là công cụ di truyền của hệ thống lúa lai “ba dòng” đã được sử dụng rộng rãi tại

suất hạt lai F1.
- Giai đoạn 3 (1991-2000) phát triển chiến lược: Đề xuất chiến lược chọn
giống lai “ba dòng”, “hai dòng”, “một dòng”; Chiến lược lai xa giữa loài phụ; Khởi
sướng siêu lúa lai;
- Giai đoạn 4 (2001- 2009), siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha trên diện tích
nhỏ, 10-13 tấn/ha diện tích lớn
Theo tính toán thì 50% diện tích trồng lúa lai đóng góp 60% tổng sản lượng lúa,
trong khi 50% diện tích lúa thuần thu 40% sản lượng. Nhờ mở rộng diện tích trồng lúa
lai nên sản lượng lúa của Trung Quốc tăng 22,5 triệu tấn, giảm 6 triệu ha diện tích
trồng lúa cho các mục đích khác có hiệu quả kinh tế cao hơn. Cheng et al. (2008) nhận
định: (1) Cách mạng xanh lần 1 khai thác gen lùn sd1 cải tiến kiểu cây, sử dụng
giống có kiểu cây mới (new plant type) đã đưa năng suất lúa từ 2-3 tấn/ha lên 5-6
tấn/ha; (2) Cách mạng xanh lần 2 khai thác gen bất dục đực MS (CMS, tms, pms) và
Rf đưa năng suất lúa từ 5-6 tấn/ha lên 7-8 tấn/ha.
Yuan Longping (1997) đề nghị siêu lúa lai phải có năng suất cao vượt 30% so với
giống lúa lai tốt nhất đang sử dụng. Để đạt mục tiêu đó cần cải tiến kiểu cây của dòng
bố mẹ sao cho con lai có kiểu cây lý tưởng với chiều cao 100cm, lá cứng, bản lá dầy
lòng mo, xanh đậm, lá đòng dài 50cm, vòm lá cao hơn đỉnh bông, bông to, đẻ gọn...
Thành công đầu tiên của chương trình chọn giống “siêu lúa lai” là các tổ hợp lai
hai dòng P64S/9311, P64S/E32 năng suất 17,1 tấn/ha ở diện tích nhỏ (Yuan Longping,
1997). Năm 2008 các giống siêu lúa lai do lai giữa loài phụ (indica/japonica) được

5


gieo trên diện tích 7,47 triệu ha, năng suất trung bình 12,5 tấn/ha. Tại Hội nghị lúa lai
Quốc tế lần thứ 5, Yuan Longping báo cáo rằng mục tiêu năng suất của siêu lúa lai pha
3 sẽ đạt 13,5 tấn/ha trên diện tích rộng vào năm 2020.
Các giải pháp tạo siêu lúa lai có kiểu hình lý tưởng bao gồm: Lai giữa loài phụ
Indica/Japonica; Chuyển gen tăng năng suất (yld1, yld2) từ lúa hoang vào bố mẹ;

là: số hạt/bông và kích thước bông tăng, chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh
dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đỗ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn
trước trỗ cao hơn, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh hơn, bộ rễ lớn
hơn và hoạt động hút dinh dưỡng của rễ khỏe hơn. Tuy nhiên, có hai vấn đề chính
đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào chắc được và tỷ lệ đậu hạt
thấp và không ổn định.
Theo tổng kết của các nhà khoa học Trung Quốc: ƯTL lúa theo xu hướng từ
cao đến thấp thông qua lai là: indica/japonica > indica/javanica > japonica/javanica
> indica/indica> japonica/japonica. Con lai Indica/japonica có sức chứa và nguồn
lớn, năng suất có thể vượt so với con lai giữa loài phụ Indica với nhau. Như vậy, để
chọn tạo được giống lúa lai siêu năng suất bắt buộc phải lai giữa Indica và Japonica.
Tuy nhiên, con lai indica/japonica thường có tỷ lệ đậu hạt thấp và để giải quyết vấn
đề này cần chuyển gen tương hợp rộng (WC) Sn5 vào dòng bố hoặc dòng mẹ.
Sau gần 40 năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc đã tạo ra được
hơn 600 dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (A) và các dòng duy trì (B) tương
ứng, hơn 200 dòng phục hồi được chọn lọc để tạo ra các tổ hợp lai có năng suất cao,
chất lượng tốt và đưa vào sản xuất đại trà tại nhiều vùng sinh thái khác nhau, trong
đó có nhiều tổ hợp lai nổi bật thuộc hệ Bác ưu, Kim ưu, Sán ưu, Thanh ưu, Quảng
ưu…(Zhu et al., 2008).
* Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở một số nước khác
Sau thành công của Trung Quốc, lúa lai nói chung và lúa lai ba dòng nói
riêng đã nhanh chóng được nghiên cứu và phát triển rộng rãi ở các nước trên thế
giới: Nhật Bản, Ấn Độ, Philipines, Myanma...
- Tại Philipine: Năm 1989, Viện Nghiêm cứu lúa Philippin bắt đầu thực
hiện dự án nghiên cứu lúa lai. Kết quả đã xác định được 2 dòng CMS là
IR58025A và IR62826A có độ bất dục ổn định và khả năng thích ứng cao. Trong
quá trình nghiên cứu đã phát hiện ra sự khác nhau giữa các dòng CMS dựa vào
đặc tính của dòng duy trì và dòng phục hồi đồng thời tạo ra các dòng CMS có

7

đưa vào chương trình chọn tạo lúa lai. Cũng theo Suprihetno B. và cs (1997), trong vụ

8


Xuân 1994, ba tổ hợp lúa lai ba dòng là: IR5988025A/BR827, IR58025A/IR53942 và
IR5802A/IR54852 được thử nghiệm ở Kunigon đã cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn
IR64 từ 20 - 40%.
Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia được bắt đầu vào năm 1983. Cho đến những
năm 1990, nghiên cứu vẫn chưa được thành công như mong đợi, khó khăn trong
việc tạo dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥ 25%) và thích nghi với môi
trường Indonesia. Từ năm 2001, nghiên cứu đã được tăng cường sự hợp tác giữa
IAARD với IRRI, FAO, và những nơi khác. ICRR đã đưa ra một số tổ hợp lai, dòng
CMS, duy trì và dòng phục hồi mới. Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công
nhận rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh, và một trong
số đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9,
Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2,
Hipa Jatim3(Satoto and Made Mejaya, 2011). Indonesia đưa ra chiến lược phát triển
lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- xã hội hóa phát triển lúa lai, ưu tiên các công ty tư
nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa lai; 2-chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy
nâu, bạc lá; 3-phát triển các dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các
nước khác; 4-chính phủ khuyến khích không chỉ chọn tạo trong nước còn có thể
nhập công nghệ lúa lai của nước ngoài.
- Tại Thái Lan: Theo Suniyum Taprab et al. (2014), năm 2011 Thái Lan đã
chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa
lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai
dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái
Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha. Thái Lan đưa
ra chiến lược chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- phát triển các dòng bố
mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan; 2-sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3-sử dụng

(triệu ha)

(tấn/ha)

(triệu ha)

(tấn/ha)

Trung Quốc

13,55

6,74

17,00

7,50

Ấn Độ

40,00

3,59

2,50

4,79

Việt Nam


7,19

4,05

0,06

6,78

Indonesia

13,44

5,14

1,0

5,5-11,0

Nguồn: Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014)
1.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước
* Mở rộng diện tích lúa lai thương phẩm ở Việt Nam
Hiện nay, diện tích đất trồng lúa ở nước ta thu hẹp nhanh. Năm 2010 còn khoảng
4 triệu ha và tới năm 2020 sẽ giảm còn 3,6 triệu ha, khi đó năng suất phải đạt 6,0
tấn/ha/vụ mới có đủ lương thực cho khoảng 100 triệu người. Để đạt được năng suất
lúa 6 tấn/ha cần chọn tạo và sử dụng giống lúa mới có tiềm năng năng suất 10-12
tấn/ha, như vậy chọn tạo giống lúa lai là một trong những giải pháp khả thi cần
được lựa chọn đầu tư thích đáng.
Năm 1992 nước ta mới trồng thử 11 ha lúa lai, thì đến năm năm 2014 diện tích
lúa lai vào khoảng 635.200 ha, năng suất đạt 6,26 tấn/ha. Động lực thúc đẩy phát
triển lúa lai với tốc độ nhanh là do sự kết hợp của ba yếu tố: Tiềm năng ƯTL cao về

595.000
2012
613.117
2013
655.000
2014
635.200
(Nguồn: Cục trồng trọt, 2014)

Năng suất
(tấn/ha)
6,09
6,06
5,91
6,06
6,05
6,23
6,10
6,17
6,21
6,41
6,40
6,46
6,17
6,26

Năm

Sản lượng
(triệu tấn)

11


Yên Bái 60-65% và Phú Thọ khoảng 50% (Cục trồng trọt, 2012).
Đánh giá khả năng thích ứng của lúa lai, các nhà khoa học cho rằng giống lúa lai
thích ứng rất cao với khí hậu các tỉnh Trung du, Miền núi phía Bắc, thích ứng tốt với khí
hậu vùng đồng bằng sông Hồng, khu 4 cũ, Nam Trung bộ và Tây Nguyên. Những vùng
có điều kiện khí hậu, thời tiết khó khăn, đất chua mặn, hạn, nghèo dinh dưỡng nên
chọn giống lúa lai để giữ vững năng suất và ổn định đời sống. Việt Nam nên giữ
khoảng 10-15% diện tích trồng lúa lai hàng năm là hợp lý (Nguyễn Thị Trâm, 2012).
* Tình hình sản xuất hạt lai F1 trong nước
Theo số liệu của Cục Trồng trọt: Diện tích sản xuất hạt lai F1 năm 2001 đạt
1.450 ha, năng suất trung bình đạt 17 tạ/ha, sản lượng đạt 2.400 tấn. Đến năm 2014
diện tích sản xuất hạt lai F1 đạt 2.566 ha, năng suất trung bình 24,5 tạ/ha, sản lượng
đạt 6.287 tấn. Tuy nhiên lượng hạt lai F1 mới chỉ đáp ứng được 20-30% nhu cầu
trong nước, phần lớn lượng hạt lai còn lại phải nhập từ Trung Quốc.
Bảng 1.3. Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất tại Việt Nam
từ năm 2001-2014
Năm

Năng suất
Diện
tích (ha) (tạ/ha)

2001
1.450
17
2002
1.600
24

2013
2.467
23,2
2014
2.566
24,5
Nguồn: Cục Trồng trọt, 2014

Sản
lượng
(tấn)
2.400
3.840
3.485
3.225
2.700
4.440
3.990
2.640
3.812
5.940
4.972
4.830
5.725
6.287

12

Lượng hạt F1
nhập khẩu

-


Bộ NN &PTNT khuyến khích nghiên cứu thử nghiệm sản xuất F1ở các tỉnh
Nam Trung bộ và Tây nguyên. Sau khi thử nghiệm đã xác định rằng điều kiện thời
tiết, khí hậu, đất đai, nước tưới tại đây thuận lợi để phát triển sản xuất F1 trong vụ
Đông-Xuân. Một số Công ty Giống đã tổ chức sản xuất lúa lai ba dòng: Bác ưu 903,
Nhị ưu 838, HYT100, Bio404, Trang nông 15... và hai dòng: TH3-3, TH3-4, HC1,
VL20, HYT108...đạt năng suất khá cao 2- 4 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2012).
Các tổ hợp lai hai dòng trong nước thích ứng cao với khí hậu đất đai của
Việt Nam, các dòng bất dục đực nhận phấn ngoài rất tốt như 11A (tỷ lệ nhận phấn
50-70%), T1S-96, 103S (tỷ lệ nhận phấn 60-80%), nhạy cảm GA3 (phun GA3 1 lần,
lượng 120-150 gam/ha, trỗ thoát hoàn toàn nên giảm chi phí đầu vào, tăng năng suất
và hạ giá thành. Các tổ hợp lai mới có qui trình nhân dòng và qui trình sản xuất hạt
lai phù hợp, năng suất hạt lai F1cao và ổn định (2,5-4 tấn/ha) nên có thể hạ giá hạt
giống cho nông dân, có cơ hội cạnh tranh trên thị trường (Nguyễn Thị Trâm, 2012).
* Tình hình nghiên cứu chọn tạo bố mẹ và tổ hợp lai mới trong nước
Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai mới trong nước bắt đầu từ năm 1994 cùng
với việc thành lập Trung tâm nghiên cứu lúa lai thuộc Viện Khoa học kỹ thuật Nông
nghiệp Việt Nam. Mạng lưới nghiên cứu lúa lai trong nước đã tiến hành chọn tạo bố
mẹ và tổ hợp lai hai,ba dòng. Đến cuối năm 2013, 9 giống lúa lai ba dòng (HYT83,
HYT100, Bác ưu 903KBL, Nam ưu 603, Nam ưu 604, Nam ưu-1, LC25, CT16,
HR182) và 11 giống lúa lai hai dòng (VL 20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, HC1,
VL 24, LC212, LC270, Thanh ưu 3, HYT108) đã được công nhận giống Quốc gia.
Đồng thời công nhận sản xuất thử nhiều giống lúa lai hai,ba dòng có tiềm năng
(Cục trồng trọt, 2013).
Một số mục tiêu nghiên cứu chọn giống lúa lai được các nhà chọn giống
trong nước đề ra là:
- Chọn giống lúa lai năng suất cao: Tập trung khai thác các dòng bố mẹ có
kiểu cây thâm canh: thân thấp, lóng ngắn, thành lóng dầy cứng, chống đổ tốt, bản lá

1.2. Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai
2.2.1. Khái niệm, phân loại, mức độ biểu hiện ưu thế lai
1.2.1.1. Khái niệm ưu thế lai
Lúa lai là danh từ dùng để gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ở
đời F1. Lúa lai khác với lúa thuần ở chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng ở đời thứ nhất
khi hiệu ứng ƯTL biểu hiện mạnh nhất. “Lúa lai” là từ gọi tắt của “lúa ưu thế lai”.
ƯTL là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ hoặc cả cơ thể cây
lai hoặc từng bộ phận, cơ quan của cây lai sinh trưởng phát triển nhanh, mạnh hơn,
có tính chống chịu cao hơn và có phẩm chất tốt hơn bố mẹ. Cho đến nay trong lĩnh

14


vực chọn tạo giống cây trồng, ƯTL được khai thác rất thành công trong việc cải tiến
năng suất cây trồng.
1.2.1.2. Phân loại ưu thế lai
Ưu thế lai ở cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng được biểu hiện trên các
đặc tính sinh lý, hóa sinh, các tính trạng năng suất, chất lượng, khả năng thích nghi
và thời gian sinh trưởng v.v… Để thuận tiện cho việc đánh giá ƯTL ở cây trồng
người ta chia thành các loại như sau:
- Ưu thế lai sinh sản: Là sự vượt trội về khả năng sinh sản của con lai F1 so
với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy, có khối
lượng riêng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao. ƯTL sinh sản là loại ƯTL
quan trọng hàng đầu trong chọn tạo giống ƯTL vì hiện nay ứng dụng ƯTL chủ yếu
trong sản xuất nông nghiệp, là ứng dụng đối với cây lương thực lấy hạt (lúa, ngô) và
một số loại cây thực phẩm.
- Ưu thế lai sinh dưỡng: Là sự biểu hiện vượt trội của con lai so với bố mẹ về
số đo của các cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá, nhánh…). Con lại có nhiều nhánh,
thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu được tổng lượng chất
khô cao hơn. Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận sinh dưỡng thân, lá, củ như

x 100

½ (P1+P2)
Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis): Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh
giá con lai. Đánh giá mức độ vượt trội của con lai so với bố mẹ tốt nhất trên tính
trạng cần quan tâm nghiên cứu (năng suất, TGST, chiều cao cây, chất lượng
nông sản…)

F1- PB
Hb% =

x 100
PB

Theo Sharma et al. (2013), nghiên cứu về hiệu ứng ưu thế lai của 48 tổ hợp lai
được tạo ra từ việc lai giữa 16 dòng phục hồi và 3 dòng bất dục CMS theo kiểu
line×tester. Kết quả xác định giá trị ưu thế lai thực về năng suất có 28 tổ hợp hơn
dòng bố từ 10,85-66,35% và chỉ có 02 tổ hợp lai IR58025A×Sarju-52 và
IR58025A×BPT5204) hơn đối chứng (Arize-6444) từ 11,87-20,60%. Các tổ hợp lai
này có ưu thế lai về thời gian sinh trưởng, số bông/khóm và số hạt/bông.
Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis): Được sử dụng để đánh giá trong thí
nghiệm khảo sát các tổ hợp lai thử, lai thử lại và trong thí nghiệm so sánh giống lai
hoặc các thí nghiệm khảo nghiệm Quốc gia nhằm tìm ra các tổ hợp mới hơn hẳn các
giống đang sử dụng trong sản xuất về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất,
thời gian sinh trưởng, chiều cao, chất lượng nông sản, khả năng chống chịu sâu
bệnh, điều kiện ngoại cảnh bất thuận…

16



nhiều locus. Để phân tích cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ở locus đơn đối
với tính trạng chiều cao cây, các tác giả đã sử dụng 202 dòng có một đoạn NST thay
thế (CSSLs) và con lai Shanyou 63. Có 50 CSSLs có sự thay đổi chiều cao. Tổng số
có 15 QTLs trội đối với tính trạng chiều cao cây được xác định trong 15 CSSL-ở
quần thể F2. Tất cả con lai giữa 15 CSSLs và bố chu kỳ Zhenshan97 đều thấp cây
hơn các dòng CSSLs tương ứng nhưng cao hơn Zhenshan97. Điều này có thể xác
định rằng 15 QTLs là loci ưu thế lai (heterosis loci-HLs) góp phần tạo nên hiệu ứng

17


trội. Các HL khác góp từ −7.4 đến 14.4% ưu thế lai trung bình. Tương tác hiệu
ứng cộng (AA) và hiệu ứng trội (AD) đã được xác định trong quần thể phân ly F2 ở
4 QTLs chính có ảnh hưởng lớn đến chiều cao cây.
* Hiệu ứng siêu trội
Ở con lai F1 có hiệu quả tác động của tương tác giữa các alen trên cùng một
locus. Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai alen trội – lặn hoàn
thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau.
(Sơ đồ): aa < Aa > AA hay a1a1< a1a2> a2a2.
Kết quả về nghiên cứu đột biến thực nghiệm ở nhiều loài cây tự thụ phấn đã
chứng minh cho sự đúng đắn của thuyết này. Vì vậy khi có hiện tượng đa alen thì
tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp alen rất khác nhau.
Tuy nhiên, một locus không phải chỉ có 2 trạng thái trội và lặn mà có thể còn
các trạng thái trung gian và khác nhau về cấu trúc, chức năng sinh lý. Lai kép và ƯTL
của lai kép là một minh chứng đúng đắn của giả thuyết siêu trội được Shull và East nêu
ra trong những năm đầu thế kỉ XX. Thành phần của lai kép gồm 4 dòng tự phối khác
nhau, khi ta gieo trồng con lai kép thì sức sống của con lai kép cao hơn bố mẹ chúng.
Ví dụ: Khi lai giữa hai lai đơn (A1xA2) x (A3xA4) và thu được 4 kiểu gen A1A3,A2 A4,
A2 A3, A2 A4, mỗi kiểu gen này là một dạng dị hợp tử như các con lai ban đầu.
Theo Gang Zhou et al. (2012) khi nghiên cứu về các yếu tố cầu thành năng suất ở

Đánh giá
con lai F1
F1 bÊt dôc

Lai trở lại

F1 h÷u dôc
CMS míi x Dßng R míi

Lai thử lại

So sánh các F1 và kiểm
tra tính trạng

Khảo nghiệm
Quốc gia và khảo
nghiệm sản xuất

Sản xuất thử lai F1

Khu vực hóa

Đưa giống ra sản xuất

19