Lịch sử và giai đoạn đầu của sự phát triển quang hợp
Van Helmont và cây liễu
1640, một bác sĩ người Flanders (Flemish bắt nguồn từ tên của hạt (tỉnh) Flanders. Hạt
Flanders (tiếng Hà lan: Graafschap Vlaanderen) là một trong những lãnh thổ cấu thành
“những vùng đất thấp”. Lãnh địa tồn tại từ 862 đến 1795. Nó đã là một trong những thái
ấp trường kỳ nguyên bản (của) Nước Pháp và trong những thế kỷ là những một trong số
nhiều vùng quan trọng nhất trong Châu Âu) Jan Baptista van Helmont (1577 – 1644) có thí
nghiệm:
chậu đất, nặng 200 lbs Chậu đất mất 2 ounces, nhưng cây và lá cây,
nặng 169 lbs.
Ông kết luận rằng cây tăng trọng lượng từ nước mà ông đã đưa cho cây, hơn là từ “mùn”
của đất, mà quan điểm xưa bắt nguồn từ Aristotle. Kết luận của Van Helmont chỉ đúng một
phần, vì đa số cây bắt nguồn từ cả nước và carbon dioxide. Tuy nhiên, sự nhấn mạnh của
Van Helmont trên việc phân tích trọng lượng là bước tiến đáng kể trong thời kỳ đó
Joseph Priestley và sự khám phá khí oxy.
Joseph Priestley (1733 – 1804) tạo nên nhiều khám phá quan trọng, đặc biệt trong mối liên
hệ đến tính chất và sự vận chuyển của chất khí. Một trong những kết quả đầu tiên là sự
phát minh của nước khoáng seltzer, mà Hội Hoàng gia Anh (Hội Hoàng gia (Royal
Society) một hội được Charles II thành lập vào năm 1907 với mục đích theo đuổi và phát
triển lĩnh vực khoa học vật lý) tặng huy chương vàng.
Chúng ta nhớ đến Priestley đặc biệt về khám phá của ông về khí oxy, đầu tiên trong một
cách gián tiếp, bởi việc theo dõi hoạt động của cây trong 1771, và rồi trong dạng nguyên
chất trong 1774 bằng cách nung nóng thủy ngân oxide và thu thập khí tạo ra. Ông miêu tả
thí nghiệm năm 1771 theo cách này:
Việc tìm ra rằng nến có thể cháy tốt trong khí mà cây đã trồng trong một khoảng thời gian
dài… Tôi nghĩ có khả năng là cây cối có thể hồi lại khí mà bị tổn thương do sự cháy của
nến. Do vậy, vào ngày 17 tháng 8, 1771, tôi đặt một cành bạc hà non vào trong một lượng
không khí mà cây nến sáp đã cháy hết và tìm ra rằng vào ngày 27 cùng tháng một cây nến
khác cháy hoàn hảo trong nó.
Sự giải thích của Priestley về việc này và những thí nghiệm liên quan (hình 3.1) rằng cây
nến (hoặc chuột) sản xuất một lượng lớn nhiên liệu, mà là nền tảng cho việc giải thích tất

quá mức vai trò của nó.
Senebier và vai trò của carbon dioxide
Jean Senebier (1742-1809) là một bộ trưởng Thụy Sỹ, đồng nghiệp và là đối thủ quyết liệt
của Ingenhousz. Đóng góp to lớn nhất của ông cho việc phát triển sự hiểu biết về quá trình
quang hợp là việc tìm ra, vào năm 1783, về vai trò cần thiết rằng carbon dioxide, hay “khí
cố định
De Saussure và sự tham gia của nước
Sự đóng góp cuối cùng để các phương trình tổng thể của quang hợp đã được thực hiện bởi
Nicolas de Saussure (1767 - 1845), một nhà khoa học Thụy Sĩ. Ông đã xác nhận các quan
sát của Ingenhousz và Senebier và đo lường cẩn thận số lượng tương đối của khí carbon
dioxide và oxygen của thực vật. Ông đã chứng minh bằng các thí nghiệm định lượng cẩn
thận, được xuất bản năm 1804, rằng sự gia tăng trong khối lượng khô của cây là lớn hơn
nhiều hơn cân nặng của cacbon trong khí carbon dioxide mất. Ông đúng khi phỏng đoán
rằng sự cân bằng của trọng lượng đến từ nước, mặc dù ông đã nhầm tưởng rằng đồng hóa
của nước là một quá trình riêng biệt từ sự hợp nhất của khí carbon dioxide.
Phương trình của quang hợp
Thời kỳ giữa 1771 và 1804 là một thời kỳ thú vị trong lịch sử quang hợp. Trong khoảng
thời gian ngắn này, phương trình hóa học cơ bản của quang hợp được chứng minh, mà năm
1804 có thể được viết là:
carbon dioxide + nước + ánh sáng → chất hữu cơ + khí oxy
Đây chưa là một phương trình được cân bằng, vì bản chất của các chất hữu cơ đã không
được chứng minh
Phương trình cân bằng quang hợp
Thương số quang hợp, tỷ lệ giữa carbon dioxide bị đồng hóa và oxy được sản xuất. Các
phép đo chính xác đầu tiên của thương số quang hợp đã được thực hiện bởi một người
Pháp, T.B. Boussingault, vào năm 1864. Boussingault thấy rằng các thương quang gần 1
cho nhiều loài cây. Điều này chứng minh rằng cacbon được cố định là ở mức độ sự oxy
hóa khử của carbohydrate (nơi mà tỷ lệ của H với O là 2:1). Ủng hộ quan điểm này, Julius
von Sachs, một nhà sinh lý học thực vật người Đức, tìm thấy trong cùng một năm rằng tinh
bột carbohydrate tích lũy trong lá chỉ khi chúng được chiếu sáng, và chỉ có ở những bộ

6
H
12
O
6
+ 6O
2
Như chúng ta sẽ thấy trong chương 9, glucose không phải là carbohydrate hình thành trực
tiếp trong quang hợp.
Quan niệm thuyết cơ giới ban đầu của quang hợp:
(Thuyết cơ giới là quan điểm triết học quy tất cả các hình thức vận động phức tạp khác
nhau về chất của thế giới vào một hình thức vận động đơn giản nhất - vận động cơ học -
từ đó, giải thích sự phát triển của tự nhiên và xã hội bằng những quy luật của hình thức
vận động cơ học.)
Khi các phản ứng chung của quang hợp đã được chứng minh, sự chú ý quay sang việc làm
sáng tỏ các chi tiết của cơ chế của quá trình. Những ý tưởng đầu trong lĩnh vực này đã có
sai sót và nhiều quá đơn giản. Willstatter và Stoll đề xuất vào năm 1918 rằng sản phẩm này
thực sự được hình thành trực tiếp như là một loại phân tử, formaldehyde (CH
2
O), phối hợp
quá trình liên quan đến chất diệp lục, cacbonic và nước.
Những quan niệm thuyết cơ giới này, được chắc chắn hợp lý vào thời điểm đó, là không có
chính xác, vì có hàng tá, theo nghĩa đen, trạng thái trung gian đã được xác định, và sự khử
cacbonic có thể được tách ra từ việc sản xuất khí oxy, và ngược lại.
Van Niel và bản chất sự oxi hóa khử của quang hợp :
Quang hợp là (rằng) nó là một quá trình oxy hóa khử) cảm hóa ánh sáng. Nguyên tắc này
lần đầu tiên được quy định rõ ràng trong những năm 1930 bởi nhà vi sinh vật học người Hà
Lan Cornelis van Niel, làm việc tại Đại học Stanford. Van Niel tiến hành một loạt các thí
nghiệm trên những đặc điểm chuyển hóa vi khuẩn quang hợp kỵ khí (van Niel, 1914).
Những sinh vật chứa bacteriochlorophylls đồng hóa cacbonic thành chất hữu cơ, nhưng

2H
2
A  2A + 4e
-
+ 4H
+
(3.5a)
CO
2
+ 4e
-
+ 4H
+
 (CH
2
O) + H
2
O (3.5b)
Sự phân chia này thành phản ứng oxy hóa và phản ứng khử dẫn đến nhiều dự đoán quan
trọng. Đầu tiên, nó cho thấy rằng hai quá trình có thể có khả năng chia ra một cách vật lý
hoặc tạm thời. Thật vậy, điều này được tìm thấy là trường hợp của Hill ở thí nghiệm cổ
điển của mình về sử dụng chất nhận điện tử nhân tạo, mà sẽ được thảo luận trong đoạn tiếp
theo. Một dự báo thứ hai là các ôxy được sản xuất bởi quang hợp hiếu khí đến từ nước và
không phải từ cacbonic. Điều này thực sự là như vậy, mặc dù đã mất nhiều năm cho thực
tế này được chứng minh một cách dứt khoát, vì việc trao đổi liên tục của oxy giữa cacbonic
và nước thông qua axit cacbonic, H
2
CO
3
, hình thành và phá bỏ không ngừng. Van Niel

2
.
Hợp chất sinh lý mà đóng vai trò như chất nhận electron có nguồn gốc từ ánh sáng làm dễ
dàng cho sự sản xuất CO
2
là NADP
+
. Dạng khử của hợp chất này, NADPH, rồi hoạt động
như chất khử của sự đồng hóa CO
2
.
Thí nghiệm của Emerson và Arnold
Vào năm 1932, Robert Emerson và sinh viên nghiên cứu chưa tốt nghiệp của mình tại học
viện kỹ thuật California, William Arnold, là những nhà khoa học đầu tiên khai thác tác
dụng của tia sáng rất ngắn để chứng minh quang hợp.
Emerson và Arnold sử dụng tảo lục Chlorella pyrenoidosa như là sinh vật thí nghiệm
Trong loạt thí nghiệm đầu tiên (Emerson và Arnold, 1932a), họ thay đổi thời gian giữa các
tia sáng và nhận thấy rằng nếu có một khỏang thời gian dài giữa các tia sáng, thì hiệu suất
của O
2
mỗi tia sáng không phụ thuộc vào thời gian giữa các tia sáng và không phụ thuộc
vào nhiệt độ giữa 1 và 25
o
C (hình 3.2). Với khỏang thời gian ngắn hơn giữa các tia sáng,
hiệu suất giảm đột ngột, ở nhiệt độ thấp hơn, nhưng không đổi ở nhiệt độ cao hơn. Kết quả
này làm sáng tỏ dần bằng chứng rằng quang hợp bao gồm cả pha sáng và pha tối.
Trong loạt thí nghiệm thứ hai, Emerson và Arnold (1932b) thay đổi cường độ ánh sáng của
các tia sáng, bằng cách sử dụng việc gián cách tia sáng mà họ biết từ loạt thí nghiệm đầu
tiên là đủ lâu để các phản ứng enzyme ở pha tối có thể tiến hành hòan chỉnh. Thủ tục của
thí nghiệm này cho phép họ cô lập phản ứng quang hóa và nghiên cứu nó mà không làm

là các cựu sinh viên của Warburg, Emerson. Quan niệm của Emerson thực tế hơn, và hàng
ngàn các phép đo tiếp theo trong phòng thí nghiệm cũng có hỗ trợ các kết quả cao hơn.
Thả (rơi, giảm, sụt) màu đỏ và hiệu ứng nâng cao Emerson.