BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

PHẠM THẾ CƢỜNG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ
CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ
KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ
ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2018


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
----------------------------PHẠM THẾ CƢỜNG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ
CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC
NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ

(Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), TS. Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư
phạm Hà Nội), TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc) cùng nhiều bạn bè đồng nghiệp đã
hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án.
Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng
Sinh học phân tử và Di truyền bảo tồn, Học viện Khoa học và Công nghệ đã tạo điều kiện
thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm các tỉnh Hòa Bình, Hà Giang và
Cao Bằng; Vườn Quốc gia Cát Bà, các Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia-Pà Cò, Ngọc
Sơn Ngổ Luông, Bắc Mê và Hạt Kiểm lâm huyện Hạ Lang cùng các cán bộ kiểm lâm đã
cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ,
động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc
gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số FWO.106-NN.2015.02, Quỹ National Geographic
Society (Hoa Kỳ, Mã số 9492-14), Vườn thú Cologne (CHLB Đức), Quỹ môi trường
thiên nhiên Nagao (Nhật Bản), Quỹ Rufford (Anh), Viện Hàn lâm Khoa học và Công
nghệ Việt Nam (VAST) trong đề tài mã số VAST.CTG.03/16-17, Viện Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật (IEBR) trong đề tài mã số IEBR.ĐT 03/15-16.
Hà Nội, tháng 2 năm 2018

Phạm Thế Cƣờng


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
BSEN

Bò sát ếch nhái

CR


KBT

Khu Bảo tồn

KBTTN

Khu Bảo tồn thiên nhiên

KVNC

Khu vực nghiên cứu

NĐ - CP

Nghị định chính phủ

PL

Phụ lục

SĐVN

Sách Đỏ Việt Nam

VQG

Vườn quốc gia

VU


2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................... 25
2.2. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................................ 31
2.2.1. Khảo sát thực địa ................................................................................................. 31
2.2.2 Phân tích mẫu vật ................................................................................................. 32
2.2.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ............................................................ 36
2.2.4. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 36


2.2.5. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực ..................... 36
2.2.6. Các vấn đề có liên quan đến bảo tồn .................................................................. 37
2.3. Tư liệu nghiên cứu .................................................................................................. 37
CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 38
3.1. Thành phần loài ếch nhái ........................................................................................ 38
3.1.1. Danh sách các loài ếch nhái ............................................................................... 38
3.1.2. Phát hiện mới....................................................................................................... 42
3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài ếch nhái .................................................................. 44
3.2. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài ếch nhái ......................................... 71
3.2.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 71
3.2.2. Giữa đất liền và đảo ............................................................................................ 72
3.2.3. Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc ........................................................................ 72
3.2.4. Giữa giữa các hệ sinh thái rừng trong vùng Tây Bắc và Đông Bắc ................... 74
3.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái................................................................. 77
3.3.1. Phân bố theo độ cao ............................................................................................ 77
3.3.2. Phân bố theo sinh cảnh ....................................................................................... 78
3.3.3. Phân bố theo nơi ở .............................................................................................. 79
3.4. Thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống Ếch nhẽo và Ếch suối ở Việt
Nam ............................................................................................................................... 80
3.4.1. Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ................................ 80
3.4.2. Thành phần loài và quan hệ di truyền giống Ếch suối ở Việt Nam .................... 96
3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu ......... 126

O.

tiannanensis, O. nasica, O. nasuta, O. yentuensis, O. trankieni ................................. 123
Bảng 3.15. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. hainanensis, O. bacboensis,
O. fengkaiensis............................................................................................................. 124
Bảng 3.16. Các loài ếch nhái có giá trị bảo tồn ở KVNC ........................................... 126
Bảng 3.17. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC ............. 130


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam ....................................................... 8
Hình 2.1. Vị trí các điểm khảo sát ở VQG Cát Bà, Hải Phòng ..................................... 26
Hình 2.2. Vị trí các điểm khảo sát ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng .................................. 26
Hình 2.3. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang ................................ 27
Hình 2.4. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình .................. 27
Hình 2.5. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình.............. 28
Hình 2.6. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch nhẽo...................................................... 29
Hình 2.7. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch suối .................................................... 30
Hình 2.8. Sơ đồ đo mẫu ếch nhái không đuôi ............................................................... 33
Hình 3.1. Số lượng giống và loài trong các họ ếch nhái ở KVNC ................................ 39
Hình 3.2. Phân tích tập hợp nhóm về tương đồng thành phần loài ếch nhái giữa các địa
điểm nghiên cứu ............................................................................................................. 71
Hình 3.3. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở các KBT ở vùng Tây
Bắc ................................................................................................................................. 75
Hình 3.4. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở giữa KBT ở vùng Đông
Bắc ................................................................................................................................. 76
Hình 3.5. Số lượng loài và họ ếch nhái theo độ cao ở KVNC ...................................... 77
Hình 3.6. Cây quan hệ di truyền giống Ếch nhẽo (Limnonectes) ở Việt Nam bằng
phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía sau mẫu là số hiệu thực địa. ........................ 95
Hình 3.7. Cây quan hệ di truyền giống Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam bằng phương

pháp bảo tồn” nhằm đánh giá sự đa dạng của các loài ếch nhái ở một số khu vực rừng
trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chú trọng đến các khu vực còn ít được nghiên cứu.
Phạm vi nghiên cứu tập trung ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở vùng Đông Bắc
và Tây Bắc có giới hạn phía Nam đến sông Cả (Nghệ An) theo quan điểm
1


phân vùng địa lý động vật của Bain & Hurley (2011) [8]. Địa điểm nghiên cứu trải đều
cả ở hai phía của sông Hồng và một số đảo ở Vịnh Bắc Bộ. Kết quả khảo sát thực địa,
nghiên cứu này cung cấp thông tin về đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái theo đai độ
cao từ 0 đến 1300 m so với mực nước biển, đồng thời, đánh giá mối quan hệ tương đồng
về thành phần loài giữa các địa điểm nghiên cứu, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt
Nam, giữa đất liền và đảo trên Vịnh Bắc Bộ. Bên cạnh đó, đề tài cũng chú ý nghiên cứu
về phân loại và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái có nhiều vấn đề chưa rõ ràng:
Ếch suối Odorrana và Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam.
2. Mục tiêu
- Xác định được mức độ đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở
một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam;
- Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái
Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam;
- Đánh giá được giá trị bảo tồn và các nhân tố đe dọa đến các loài ếch nhái ở
khu vực nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn.
3. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Đánh giá đa dạng loài
- Điều tra về sự đa dạng loài ếch nhái ở các địa điểm đại diện cho dạng sinh cảnh
rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam: Tây Bắc, Đông Bắc và đảo thuộc Vịnh Bắc
Bộ. Đặc biệt chú ý khám phá các loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới.
Nội dung 2: So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái
- Giữa các địa điểm nghiên cứu trên đất liền và đảo;
- Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc để kiểm chứng giả thuyết sông Hồng là ranh

- Ghi nhận 65 loài ếch nhái ở 5 khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam,
trong đó có 44 loài ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), 32 loài ở KBTTN
Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), 33 loài ở KBTTN Bắc Mê (Hà Giang), 21 loài ở huyện
Hạ Lang (Cao Bằng) và 23 loài ở VQG Cát Bà (Hải Phòng).
- Mô tả 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái
Việt Nam, ghi nhận mới 1 loài cho tỉnh Cao Bằng, 2 loài cho tỉnh Hà Giang, 3 loài cho
thành phố Hải Phòng và 5 loài cho tỉnh Hòa Bình.
- Mô tả đặc điểm nhận dạng của 40 loài ếch nhái dựa trên bộ mẫu vật mới thu
thập được và bổ sung dẫn liệu khoa học về phân bố của các loài ở KVNC.

3


- Đánh giá được mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT
ở KVNC, giữa KVNC với các KBT lân cận, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc, giữa đất
liền và đảo.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở KVNC theo đai độ
cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.
- Đã ghi nhận 8 loài thuộc giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam. Mô tả 1
loài mới cho khoa học, ghi nhận vùng phân bố mới cho 5 loài. Mô tả và bổ sung các
dẫn liệu hình thái 7 loài. Phân tích mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam
và so sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận.
- Đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở Việt Nam. Mô tả 1 loài
mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái của Việt Nam, ghi nhận
vùng phân bố mới cho 8 loài. Mô tả và bổ sung dẫn liệu hình thái của 18 loài. Phân tích
mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố
ở các nước lân cận.
- Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn ếch nhái ở
KVNC.


Gnophanxay, Phimminith & Phomphoumy, 2010 [17], Theloderma lacustrium
Sivongxay, Niane, Davankham, Phimmachak, Phoumixay & Stuart, 2016 [18]; cùng

5


một số ghi nhận mới ở vùng biên giới giáp với Việt Nam như Gracixalus
supercornutus, G. quyeti, Rhacophorus maximus [19], [20].
Ở Cam-pu-chia: Có một số nghiên cứu tập trung ở dãy núi Cardamom ở miền
Nam Cam-pu-chia như: Ohler et al. (2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái [21], Grismer et
al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái [22]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái
ở khu vực miền núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [22].
Hartmann et al. (2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [24].
Hiện nay, ở Cam-pu-chia ghi nhận khoảng 79 loài [5].
Ở Thái Lan: Công trình nghiên cứu tổng hợp nhất về khu hệ ếch nhái ở Thái Lan
của Taylor (1962) đã ghi nhận 125 loài [25]. Khonsue & Thirakhupta (2001) xác định có
130 loài ở Thái Lan [26]. Hiện nay, ở Thái Lan ghi nhận khoảng 182 loài [5]. Trong đó
có nhiều loài mới được mô tả trong thời gian gần đây như loài Tylototriton pahai
Nishikawa, Khonsue, Pomchote, Matsui, 2013 và T. uyenoi Nishikawa, Khonsue,
Pomchote & Matsui, 2013 [27], Limnonectes lauhachindai Aowphol, Rujirawan,
Taksintum, Chuaynkern & Stuart, 2015 [28], Fejervarya chiangmaiensis Suwannapoom,
Yuan, Poyarkov, Yan, Kamtaeja, Murphy & Che, 2016 [29], hay loài Tylototriton
anguliceps Le, Nguyen, Nishikawa, Nguyen, Pham, Matsui, Bernardes & Nguyen, 2015
được phát hiện và mô tả năm 2015 có phân bố ở Thái Lan và Việt Nam [30].
Số lượng loài ếch nhái trên thế giới rất đa dạng với nhiều khám phá mới trong
thời gian gần đây, tuy nhiên có tới gần một phần ba số lượng các loài đang bị đe dọa ở
cấp độ khác nhau trên quy mô toàn cầu [31], [5]. Trong hai thập kỉ qua đã có tới gần
168 loài được cho là đã tuyệt chủng và ít nhất khoảng 2.500 loài có quần thể bị đe dọa
suy giảm [31]. Riêng vùng Đông Phương (Oriental) đã có khoảng 41 loài bị tuyệt
chủng hoàn toàn (EX), bị tuyệt chủng ngoài tự nhiên (EW) hoặc cực kỳ nguy cấp (CR)

báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [36]. Năm 1981, Trần Kiên và cộng sự đã thống
kê thành phần loài động vật Miền Bắc Việt Nam (1955-1976) trong đó có 69 loài ếch
nhái [37]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh
lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [2]. Nguyễn Văn Sáng và cs.
(2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 loài ếch nhái
[3]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận tổng số 176 loài
ếch nhái ở Việt Nam [4].

7


Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam
Từ năm 2010 trở lại đây đã có 40 loài ếch nhái mới ghi nhận và mô tả như:
Leptolalax croceus Rowley, Hoang, Le, Dau & Cao, 2010 [38]; Rhacophorus vampyrus
Rowley, Le, Thi, Stuart & Hoang, 2010 [39]; Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen,
Cao & Nguyen, 201 [40]; Theloderma palliatum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011
và T. nebulsum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011 [41]; Leptolalax bidoupensis
Rowley, Le, Tran & Hoang, 2011 [42]; Leptobrachium leucops Stuart, Rowley, Tran, Le
& Hoang, 201 [43]; Ichthyophis nguyenorum Nishikawa, Matsui & Orlov, 2012;
Leptolalax firthi Rowley, Hoang, Dau, Le & Cao, 2012 [45]; Rhacophorus helenae
Rowley, Tran, Hoang & Le, 2012 [46]; Theloderma chuyangsinense, T. bambusicolum
và Rhacophorus robertigeri Orlov, Poyarkov, Vassilieva, Ananjeva, Nguyen, Nguyen &
Geissler, 2012 [47]; Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski &
Ziegler, 2013 [48]; Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 [49];
Koloula indochinensis Chan, Blackburn, Murphy, Stuart, Emmett, Ho & Brown, 2013
[50]; Leptolalax botsfordi Rowley, Dau & Nguyen, 2013 [51]; Oreolalax sterlingae
Nguyen, Phung, Le, Ziegler & Böhme, 2013 [52]; Rhacophorus larissae và R.
viridimaculatus Ostroshabov, Orlov & Nguyen, 2013 [53]; Liuixalus calcarius và
8


tỉnh Bắc Giang [71]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2011) ghi nhận 59 loài thuộc 9 họ, 3 bộ ở
4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình) [72].
Luu et al. (2014b) ghi nhận 33 loài ở Khu BTTN Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình [73].
Phạm Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh
9


Hóa và Pham et al. (2016) đã ghi nhận thêm 7 loài cho tỉnh Thanh Hóa và cập nhật
danh sách các loài ghi nhận ở đây lên 50 loài [74], [75] Lê Vũ Khôi và cs. (2011) đã
thống kê được 25 loài thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [76]. Luu et
al. (2013) ghi nhận 50 loài ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, Quảng Bình [77]. Hoàng
Xuân Quang và cs. (2012) điều tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa
Thiên - Huế đã thống kê được 44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [78]. Jestrzemski et al.
(2013) ghi nhận 25 loài ở VQG Chư Mom Ray, tỉnh Kon Tum [79]. Hoàng Văn Chung
và cs. (2013) ghi nhận 52 loài ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [80]. Hồ Thu Cúc và
Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 20082009 và thống kê được 31 loài thuộc 5 họ, 1 bộ [81]. Goodall & Faithfull (2010) ghi
nhận 8 loài ở VQG U Minh Thượng [82].
Một vài nghiên cứu về khu hệ ếch nhái ở các đảo như: Gawor et al. (2016) tiến
hành khảo sát tại VQG Bái Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài [83].
Poyarkov & Vassilieva (2011) đã thống kê được 11 loài thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn
Đảo, Bà Rịa - Vũng Tàu [84].
Về phân vùng địa lý sinh vật trong thời gian gần đây cũng đã có một số công bố
ở khu vực Đông Dương và ở Việt Nam. Bain & Hurley (2011) đã chia khu vực Đông
Dương thành 19 vùng địa lý khác nhau bao gồm 14 vùng trên đất liền và 5 vùng ven
biển, đồng thời khẳng định sông Hồng là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của
các loài ếch nhái [8]. Kết quả nghiên cứu của Geissler et al. (2015) cho thấy có sự khác
biệt về thành phần loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom của Cam-pu-chia và vùng phía
Nam Trường Sơn của Việt Nam, chứng tỏ phần hạ lưu sông Mê Kông là ranh giới cách
ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái [85]. Hoàng Xuân Quang và cs. (2017)
tổng hợp các tài liệu có liên quan và kết luận Việt Nam thuộc miền địa lý động vật Ấn

(2009) nghiên cứu thức ăn của ba loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na
L. bannaensis, Chẫu S. Guentheri [90]. Cao Tiến Trung và cs. (2012) nghiên cứu về
đặc điểm dinh dưỡng của ba loài trên đồng ruộng (Ngóe F. limnocharis, Ếch đồng H.
rugulosus và Chẫu S. guentheri) [91]. Phạm Văn Anh và Lê Nguyên Ngật (2012) khi
nghiên cứu về thức ăn của 5 loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na L.
bannaensis, Chàng mẫu sơn S. maosonensis, Ếch mõm dài O. nasica và Ếch suối S.
nigrovittata ở KBTTN Xuân Liên đã thống kê có 20 loại thức ăn được các loài này sử
dụng [92]. Ngo et al. (2014) nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng của loài Q.
verrucospinosa ở miền Trung Việt Nam [93]. Gần đây nhất Lê Trung Dũng (2016)
11


nghiên cứu thành phần thức ăn của 6 loài và Phạm Văn Anh (2016) nghiên cứu thành
phần thức ăn của 8 loài phân bố ở các sinh cảnh khác nhau [94], [95].
Nhận xét: Các nghiên cứu về đặc điểm sinh thái dinh dưỡng trong điều kiện
nuôi nhốt ở Việt Nam đã được tiến hành từ những năm 1980 đối với các loài phổ biến,
có giá trị kinh tế. Những nghiên cứu về thức ăn trong tự nhiên mới chỉ tập trung ở một
vài loài F. limnocharis, H. rugulosus, S. guentheri, Q. verrucospinosa, L. bannaensis,
S. maosonensis, S. nigrovittata, O. nasica. Việc nghiên cứu sinh học sinh thái các loài
ếch nhái rất có ý nghĩa đối với các loài có giá trị bảo tồn vì nó sẽ là thông tin hữu ích
cho việc nhân nuôi sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt.
1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học
Gosner (1960) đã đưa ra những đặc điểm nhận biết cơ bản về các giai đoạn phát triển
của nòng nọc của các loài ếch nhái [96]. Một số nghiên cứu về nòng nọc đã được các nhà
nghiên cứu trong và ngoài nước đề cập đến ở Việt Nam như: Ếch cây trung bộ Rhacophorus
annamensis [97], Ếch suối Sylvirana nigrovittata [98], Ếch cây lớn Rhacophorus maximu
[99], Ếch cây sần bắc bộ Thelorderma corticale [100], Ếch bám đá lào Amolops
cremnobatus [101], Oreolalax sterlingae [102]; Lê Thị Quý (2015) đã mô tả đặc điểm hình
thái của 21 loài nòng nọc ghi nhận ở VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế [103].
Bên cạnh đó việc phân tích âm sinh học dựa vào tiếng kêu của các loài ếch nhái

các giống Kurixalus và Gracixalus [116], [117]. Ngoài ra, hàng loạt các loài thuộc
giống Philautus được chuyển sang giống Theloderma (Rowley et al. 2011b, Orlov et
al. 2012) [41], [47]. Kuraishi et al. (2012) phân tích quan hệ di truyền của giống
Polypedates và kết luận loài Polypedates leucomystax không có ở Việt Nam, thay vào
đó hai loài ếch cây ghi nhận ở Việt Nam là Polypedates mutus và P. megacephalus
[118]. Li et al. (2012) dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm loài
Rhacophorus dugritei và kết luận những ghi nhận của loài R. dugritei ở phía Bắc Việt
Nam và Nam Trung Quốc cũng như của loài Rhacophorus hungfuensis ở việt Nam
thực chất là loài Rhacophorus puerensis [119]. Orlov et al. (2012) đã đưa ra đánh giá
về hiện trạng phân loại và phân bố của ếch cây thu được trong hệ thống núi bị cô lập ở
phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ cận, trong đó công bố 3 loài ếch cây mới là
Theloderma chuyangsinensis, T. bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây
được định loại là R. calcaneus) đồng thời chuyển loài Philautus laevis sang giống
Theloderma [47]. Yu et al. (2010, 2013) phân tích mối quan hệ di truyền của giống

13


Kurixalus và Gracixalus ở một số nước Đông Nam Á trong đó có Việt Nam đã xác
định loài Kurixalus verrucosus ghi nhận ở Tam Đảo là loài K. bisacculus [120], [121].
Nguyen et al. (2015) đã phân tích mối quan hệ di truyền của giống Theloderma
ở Việt Nam cho thấy các loài có quan hệ gần gũi về mặt di truyền không phụ thuộc vào
các đặc điểm hình thái như kích thước, có hay không có răng lá mía và có hay không
có túi kêu ngoài [122]. Poyarkov et al. (2015) phân tích đặc điểm di truyền của giống
này ở khu vực Đông Dương đã khẳng định loài T. chuyangsinensis (Orlov et al. 2012)
là tên đồng vật của loài T. palliatum (Rowley et al. 2011), loài T. stellatum trước đây
ghi nhận ở Việt Nam được mô tả là một loài mới T. vietnamensis (loài T. stellatum chỉ
phân bố ở Thái Lan và phía Nam Campuchia), loài T. asperum không phân bố ở Việt
Nam, các quần thể ở Việt Nam được định loại lại là loài T. albopunctatum, một loài
phân bố ở Trung Quốc [123]. Chen et al. (2016) phân tích quan hệ di truyền của nhóm

1.2.6. Lược sử nghiên cứu ếch nhái ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam
Ở tỉnh Bắc Giang: Hồ Thu Cúc và cs. (2005) thống kê thành phần loài ếch nhái
ở một số khu vực thuộc vùng núi Đông Bắc Việt Nam bao gồm 82 loài thuộc 9 họ, 3
bộ, trong đó ghi nhận ở khu vực núi Yên Tử có 18 loài [130]. Böhme et al. (2005) mô
tả loài Cá cóc sần việt nam Tylototriton vietnamennsis với mẫu chuẩn thu được ở vùng
núi Yên Tử [131]. Tran et al. (2008) mô tả loài Ếch suối yên tử Odorrana yentuensis
với bộ mẫu vật thu ở KBTTN Tây Yên Tử [132]. Trần Thanh Tùng và cs. (2008) điều
tra sự đa dạng và hiện trạng ếch nhái, bò sát ở vùng núi Yên Tử trong thời gian 2004
đến năm 2008 đã thống kê được 50 loài ếch nhái [133]. Hecht et al. (2013) đã ghi nhận
và mô tả đặc điểm hình thái của 36 loài ếch nhái phân bố ở KBTTN Tây Yên Tử [71].
Ở tỉnh Cao Bằng: Có một số nghiên cứu về ếch nhái ở đây nhưng chủ yếu tập
trung vào dãy núi Phia Oắc nay là KBTTN Phia Oắc-Phia Đén. Hồ Thu Cúc và cs.
(2005) ghi nhận 33 loài [130]. Nguyễn Thiên Tạo (2009) ghi nhận 29 loài và
Nishikawa et al. (2013) đã mô tả loài mới Cá cóc zig-lơ Tylotriton ziegleri [70], [27].
Ở tỉnh Hà Giang: Bain & Nguyen (2004) ghi nhận 36 loài và mô tả 2 loài mới
cho khoa học (Rana iriodes và Rana tabaca) ở KBTTN Tây Côn Lĩnh [68]; Ziegler et
al. (2014) cập nhật danh lục các loài ếch nhái ghi nhận ở Hà Giang với 50 loài và 8
ghi nhận mới [134].
Ở thành phố Hải Phòng: Các nghiên cứu chủ yếu tập trung ở VQG Cát Bà với một
số nghiên cứu như Nguyen & Shim (1997), Darevsky (1999), Furey et al. (2002) đã ghi

15


nhận được 17 loài ếch nhái [135], [136], [137]. Milto et al. (2013) đã mô tả 2 loài mới
Ếch cây nhỏ đá vôi Liuixalus calcarius và Nhái cây nhỏ cát bà Philautus catbaensis [54].
Ở tỉnh Tuyên Quang: Lathrop et al. (1998) mô tả loài mới Cóc mày na hang
Leptolalax nahangensis ở KBTTN Na Hang [138]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2007) khảo
sát ở 3 huyện miền núi Chiêm Hóa, Na Hang, Sơn Dương ghi nhận 43 loài [139]. Rowley
et al. (2017b) mô tả loài mới Leptolalax petrops ở KBTTN Chạm Chu [65].