BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN
KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM
VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

‘

LA ÁNH DƯƠNG
ĐOÀN NGỌC DAO

LA ÁNH DƯƠNG

GMAIỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ
SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO TAI TƯỢNG (Acacia
mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ 2
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ
SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO TAI TƯỢNG (Acacia
mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ
2
Chuyên ngành đào tạo: Di truyền
và chọn giống cây lâm nghiệp
Mã số: 9620207

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.

Hà Nội, ngày 10 tháng 5 năm 2019
Tác giả

La Ánh Dương


4

LỜI CẢM ƠN
Tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến PGS.TS
Nguyễn Hoàng Nghĩa, TS. Phí Hồng Hải, đã dành nhiều thời gian công sức để
hướng dẫn, định hướng cho tác giả trong quá trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm
nghiệp Việt Nam, Ban Kế hoạch, Khoa học; Ban Đào tạo và Hợp tác Quốc tế
đã tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu tại Viện.
Tác giả xin chân thành cảm ơn TS. Hà Huy Thịnh, TS. Nguyễn Đức
Kiên và tập thể cán bộ Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm
nghiệp đã cho phép tác giả được kế thừa hiện trường các khảo nghiệm và giúp
đỡ tác giả trong việc thu thập số liệu hiện trường.
Tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các đồng nghiệp đã hỗ trợ tác
giả thực hiện một số nội dung nghiên cứu và có những đóng góp quý báu giúp
tác giả hoàn thành luận án.
Cuối cùng tác giả xin chân thành cảm ơn sự động viên, giúp đỡ của gia
đình và bạn bè đồng nghiệp!

Hà Nội, tháng 5 năm 2019
Tác giả


GxE
CFF
GĐTN
GĐXN
KLR
TB
TBKN
Vel
X

rp
ra

Ry

Giải nghĩa đầy đủ
Đường kính ngang ngực
Chiều cao
Thể tích thân cây
Độ thẳng thân
Độ nhỏ cành
Độ bền uốn tĩnh (Module of rupture)
Mô đun đàn hồi uốn tĩnh (Module of elasticity)
Độ co rút theo 2 chiều tiếp tuyến và xuyên tâm
Mức độ mục ruột theo Caroline (2006)
Mức độ mục ruột theo thiết bị ArborSonic 3D
Nghiên cứu sinh
Tiêu chuẩn Việt Nam
Khoảng sai dị đảm bảo (Least significant difference)
Sai tiêu chuẩn (Standard error differnece)

NT
IJ
PNG
QCR
FNQ
Qld
FAO
CSIRO

Hệ số biến động
Phương sai di truyền tích lũy
2,4-Dichlorophenoxyacetic acid
6-benzylaminopurine
Simple Sequence Repeats
Restriction fragment length polymorphism
Năng suất
Northern Territory
Irian Jaya
Papua New Guinea
Coen River Queensland
Far North Queensland
Queensland
Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc
Tổ chức nghiên cứu Khoa học và công nghiệp của
khối thịnh vượng chung


8

DANH MỤC CÁC BẢNG

Keo tai tượng được đưa vào trồng rừng ở nước ta vào đầu những năm
1980 (Lê Đình Khả, Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) [103]. Chương trình cải
thiện giống Keo tai tượng chính thức được bắt đầu từ những năm 1982, do
Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng (nay là Viện Nghiên cứu Giống và
Công nghệ sinh học Lâm nghiệp) tiến hành. Qua đó một số xuất xứ như
Pongaki, Cardwell, Iron Range, SW Cairns và Bloomfield đã được Bộ Nông
nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật và được
đưa vào sản xuất. Dưới sự hợp tác của Tổ chức nghiên cứu Khoa học và công
nghiệp của khối thịnh vượng chung (CSIRO), các khảo nghiệm hậu thế thế hệ
1 kết hợp xây dựng vườn giống Keo tai tượng đã được trồng tại Hà Nội và
Bình Phước vào những năm 1996 - 1998 (Lê Đình Khả, 2003) [20]. Kết quả
nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tại các khảo nghiệm thế hệ 1 tại Hà
Nội đã cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa hẹp cho các tính trạng sinh trưởng
biến động từ thấp tới trung bình và biến động theo tuổi. Trong khi hệ số di
truyền theo nghĩa hẹp của hàm lượng cellulose, độ bóp méo, khối lượng riêng,
mô đun đàn hồi uốn tĩnh, độ bền uốn tĩnh và độ co rút gỗ biến động từ trung


11

bình tới cao. Từ kết quả này, các gia đình ưu việt trong các khảo nghiệm hậu
thế thế hệ 1 đã được chọn lọc, thu hái và sử dụng để xây dựng các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 vào những năm 2008-2009 (Hà Huy Thịnh et al.,
2011) [33]. Tính đến hết năm 2016, đã có 14 giống Keo tai tượng được Bộ
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống Quốc gia và giống
Tiến bộ kỹ thuật, qua đó góp phần rất lớn trong việc nâng cao năng suất, chất
lượng rừng trồng sản xuất ở nước ta.
Việc kinh doanh rừng theo hướng trồng thuần loài với quy mô lớn đã tạo
điều kiện cho dịch bệnh phát triển mạnh, điển hình bệnh mục ruột rất phổ biến
ở Keo tai tượng. Bệnh mục ruột do một vài loài nấm gây ra làm giảm năng

giống Keo tai tượng.
- Ý nghĩa thực tiễn
+ Luận án đã xác định được phương pháp đánh giá gián tiếp bệnh mục
ruột bằng thiết bị ArborSocnic 3D có độ chính xác cao.
+ Đã chọn được một số gia đình Keo tai tượng có sinh trưởng nhanh, chất
lượng thân cây tốt, mức độ mục ruột thấp tại các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2.
3. Mục tiêu nghiên cứu
+ Mục tiêu chung
Xác định được các đặc điểm biến dị, khả năng di truyền của một số tính
trạng quan trọng làm cơ sở khoa học góp phần nghiên cứu cải thiện giống
Keo tai tượng có năng suất cao và có khả năng chống chịu bệnh mục ruột.
+ Mục tiêu cụ thể
- Xác định được đặc điểm biến dị của một số tính trạng sinh trưởng,
chất lượng thân cây và bệnh mục ruột Keo tai tượng;


13

- Xác định được phương pháp đánh giá bệnh mục ruột theo phương
pháp mới bằng thiết bị ArborSonic 3D;
- Xác định được khả năng di truyền, tăng thu di truyền trong chọn
giống Keo tai tượng.
- Xác định tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân
cây, một số tính chất cơ lý gỗ với bệnh mục ruột Keo tai tượng.
4. Những điểm mới của luận án
- Lần đầu tiên ở Việt Nam đã áp dụng phương pháp đánh giá gián tiếp
bệnh mục ruột bằng thiết bị ArborSonic 3D có độ chính xác cao cho Keo tai
tượng.
- Đã đánh giá tương đối toàn diện về mức độ biến dị, khả năng di truyền
của bệnh mục ruột và tương quan di truyền giữa bệnh mục ruột và các tính

(4) Các nghiên cứu về xác định nấm bệnh và ảnh hưởng điều kiện lập địa
tới bệnh mục ruột cũng đã được thực hiện, tuy nhiên do là đề tài chọn giống
nên các kết quả nghiên cứu này không đưa vào kết quả nghiên cứu của luận
án.
+ Về địa điểm nghiên cứu
Luận án triển khai nghiên cứu tại ba địa điểm đại diện cho ba vùng địa lý
sinh thái của Việt Nam:
- Trung tâm Thực nghiệm và Chuyển giao giống cây rừng Ba Vì – Hà Nội
(vùng Trung tâm Bắc Bộ).
- Lâm trường Đồng Hợp, huyện Quỳ Hợp - Nghệ An (vùng Bắc Trung
Bộ).


15

- Trạm Thực nghiệm Lâm nghiệp thuộc Trung tâm Nghiên cứu Thực nghiệm
Lâm nghiệp Đông Nam Bộ (huyện Bàu Bàng – Bình Dương) (vùng Đông
Nam Bộ).
7. Bố cục luận án
Ngoài phần mục lục, danh mục các công trình liên quan đã công bố, phụ
lục, tài liệu tham khảo, luận án có 112 trang chưa kể tài liệu tham khảo và
được kết cấu như sau:
- Mở đầu: (6 trang)
- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (32 trang)
- Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu (18 trang)
- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (53 trang)
- Kết luận, tồn tại và kiến nghị (3 trang)
- Luận án đã tham khảo 152 tài liệu, trong đó có 41 tài liệu tiếng Việt và
111 tài liệu tiếng Anh.
Ngoài ra luận án gồm có 26 bảng biểu, 10 hình ảnh, 4 biểu đồ minh họa.

FNQ
QCR

Hình 1.1: Vùng phân bố tự nhiên của Keo tai tượng (nguồn: Doran et al., 1997 [59])


17

Ở Australia, Keo tai tượng được tìm thấy tự nhiên trong vùng Queensland
và giới hạn ở 2 vùng là khu vực từ Jardine đến Claudie River (từ 11 o20’đến
12o44’ vĩ độ nam) và vùng từ Ayton đến Nam Ingham (từ 15 o54’ đến 18o30’ vĩ
độ nam). Hầu hết đó là vùng nhiệt đới duyên hải với độ cao so với mực nước
biển dưới 800 m. Keo tai tượng còn phân bố kéo dài tới các tỉnh miền tây
Papua New Guinea (PNG) và tỉnh Irian Jaya thuộc Indonesia (Awang and
Taylor, 1993) [44].
1.1.2. Tình hình gây trồng và sử dụng gỗ Keo tai tượng
a) Tình hình gây trồng
Với tổng số khoảng 1200-1300 loài, chi keo (Acacia) là một chi thực vật
quan trọng đối với đời sống kinh tế và xã hội của nhiều nước, cũng như bảo
vệ tài nguyên di truyền thực vật và bảo vệ đa dạng sinh học. Trong những
thập niên gần đây ở vùng nhiệt đới Châu Á, đặc biệt là Đông Nam Á, các loài
keo được nhập từ Australia và Papua New Guinea (PNG) đã đóng một vai trò
quan trọng trong các chương trình trồng rừng tập trung và trồng rừng phân
tán, trong đó nổi bật là Keo tai tượng, Keo lá tràm và các giống lai giữa 2 loài
này (Maslin and McDonald (1996) [113].
Keo tai tượng có thân cây thẳng đẹp, rễ có nốt sần có khả năng cải tạo đất
và sinh trưởng nhanh hơn Keo lá tràm (Razali and Mohd, 1992) [127]. Keo tai
tượng là cây sinh trưởng nhanh và xanh quanh năm. Tuổi thọ của Keo tai
tượng khoảng từ 30 đến 50 năm. Keo tai tượng có thể sinh trưởng ở những
nơi có độ pH từ 4,5 đến 6,5. Loài này đôi khi có nhiều thân, nguyên nhân

một cây mẹ duy nhất ở vùng Mission Beach, bang Queensland, Australia. Từ
nguồn hạt giống này, diện tích rừng trồng đã được mở rộng và do đó năng
suất rừng các thế hệ sau đó đã bị giảm thiểu đáng kể. Chính vì vậy, từ năm
1981 Malaysia đã phải nhập thêm nhiều nguồn hạt vào khảo nghiệm và gây


19

trồng để mở rộng nền tảng di truyền của loài. Đến 2002 Malaysia đã trồng tới
gần 125.000 ha tại Peninsular, Sabah và Sarawak (FAO, 2002) [66]. Đến năm
2017 riêng tại Sarawak rừng trồng các loài keo đã đạt trên 230.000 ha, chủ
yếu là Keo tai tượng (Ismail Jusoh et al., 2017) [88].
Ở Indonesia, năm 2002 diện tích rừng trồng Keo tai tượng được ghi nhận
chiếm tới 67% diện tích rừng trồng Keo tai tượng trên thế giới (FAO, 2002)
[66]. Khoảng 1,3 triệu ha Keo tai tượng đã được trồng ở nước này để cung
cấp gỗ giấy (Ministry of Forestry, 2003). Dự án trồng rừng của công ty MHP Indonesia với tổng diện tích 193.500 ha, trong đó diện tích trồng Keo tai
tượng chiếm 90% (Phạm Quang Thu et al., 2012) [35]. Năm 1990 công ty đã
thiết lập được khu rừng giống 17 ha bằng hạt của 79 cây trội. Trong 2 năm
1991 – 1992, Công ty đã trồng 92,9 ha rừng giống gồm các xuất xứ là Claudie
River, Gubam, Wipim - Oriomo, Derideri… với số lượng cây mẹ từ 15 đến
140 cây mẹ do Trung tâm hạt giống Australia cung cấp. Giai đoạn 1993 1997 công ty đã xây dựng được 35,6 ha vườn giống thế hệ 1. Tổng sản lượng
hạt giống từ năm 1995 đến 2005 của các vườn giống là 5143,4 kg và của các
rừng giống là 6532,6 kg. Sau đó công ty đã trồng được 42,5 ha vườn giống
thế hệ 2 từ năm 2000 đến 2005.
Diện tích rừng trồng Keo tai tượng ngày càng tăng lên nhanh chóng trong
những năm gần đây ở Trung Quốc, Ấn Độ, Malaysia và Việt Nam. Indonesia
là nước trồng Keo tai tượng nhiều nhất thế giới, với diện tích khoảng 1,2 triệu
ha vào năm 2004 (Nirsatmanto et al., 2004) [120]. Ngoài ra Keo tai tượng còn
được trồng tại các nước Bangladesh, Lào, Malaysia, Sri Lanka, Congo, Bờ
biển ngà, Kenya, Zimbabwe, Brazin, Costa Rica, Cuba, Mỹ vv...

loài này cũng đạt được 165.000 m3/năm (Nirsatmanto et al.,2004) [120].


21

Ở Trung Quốc, trước đây gỗ keo chỉ được dùng làm củi và than củi, vì
dạng thân xấu và nhiều cành nhánh. Từ những năm 1990, nhờ có các hoạt
động cải thiện giống mà gỗ keo đã có thể sử dụng làm gỗ dán, ván sàn, đồ
mộc…Lợi nhuận thu được từ rừng trồng keo cũng đã tăng lên đáng kể, ví dụ
năm 1980 giá của gỗ keo chỉ là 8 USD/m 3, đến giai đoạn 1993 – 1995 giá gỗ
rừng trồng từ nguồn giống đã được cải thiện là 18 USD/m 3 và đến giai đoạn
2002 - 2003 giá gỗ là 55 USD/m3 (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23].
Tóm lại, từ các kết quả nghiên cứu đã xác định được điều kiện gây trồng
phù hợp đối với Keo tai tượng cũng như cung cấp nguồn nguyên liệu quan
trọng cho công nghiệp sản xuất dăm gỗ và gỗ xẻ, tuy nhiên chất lượng gỗ
rừng trồng còn thấp do việc sử dụng giống chưa được cải thiện hoặc cải thiện
ở mức độ thấp (Xuất xứ).
1.1.3. Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo tai tượng
a) Cải thiện các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây
Tăng trưởng của các giống Keo tai tượng biến động rất khác nhau ở các
nước trên thế giới, từ 20 đến 44 m 3/ha/năm phụ thuộc vào giống, lập địa và
biện pháp kỹ thuật lâm sinh (Turnbull et al., 1998; Nirsatmanto and Kurinobu,
2002; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [138] [118] [23]. Keo tai tượng sinh
trưởng nhanh hơn ở những nước gần xích đạo và chậm hơn ở các nước xa
xích đạo (Awang and Taylor, 1993) [44]. Như vậy, để có được các giống tốt
công tác cải thiện giống Keo tai tượng cũng đã được chú trọng ngay từ đầu ở
nhiều nước.
Giai đoạn 1990 - 2000, các nghiên cứu cải thiện giống thường tập trung
vào việc tìm ra những xuất xứ có năng suất cao. Các khảo nghiệm xuất xứ ở
một số nước đã cho thấy biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây có sự

xứ Keo tai tượng và đã phát hiện các xuất xứ PNG với các quần thể lớn và
phân bố rộng có tính đa dạng di truyền cao và hoàn toàn thụ phấn chéo. Trong


23

khi đó các xuất xứ có quần thể phân bố nhỏ và rải rác thuộc vùng Queensland
lại có tính đa dạng di truyền thấp và có tỷ lệ thụ phấn chéo thấp. Tỷ lệ thụ
phấn chéo có ảnh hưởng lớn tới chất lượng rừng trồng (Harwood et al., 2004)
[82].
Giai đoạn 2000-2010, các nghiên cứu biến dị di truyền ở mức độ gia đình
mới bắt đầu được tiến hành, nhằm cải thiện các tính trạng sinh trưởng, chất
lượng thân cây và khối lượng riêng gỗ. Các kết quả đã cho thấy biến dị di
truyền về sinh trưởng và chất lượng thân cây của loài keo này biến động từ
thấp tới trung bình (Nirsatmanto and Kurinobu, 2002; Arnold and Cuevas,
2003; Susumu and Rimbawanto, 2004) [118] [43] [135], trong khi biến dị di
truyền của khối lượng riêng gỗ đạt mức trung bình (Susumu and Rimbawanto,
2004) [135]. Nhìn chung, tương quan di truyền giữa sinh trưởng và chất
lượng thân cây là tương quan dương (Arnold and Cuevas, 2003) [43], tức là
cải thiện sinh trưởng cũng đồng thời cải thiện chất lượng thân cây. Tăng thu di
truyền thực tế của các lô hạt thu từ vườn giống thế hệ 2 tại Indonesia đạt 3,1%
- 5,2% cho sinh trưởng và độ thẳng thân. Chọn lọc tổng hợp 3 tính trạng sinh
trưởng, chất lượng thân cây và khối lượng riêng gỗ được khuyến nghị sử dụng
để chọn lọc gia đình (Nirsatmanto et al., 2004) [120]. Tương tác kiểu gen hoàn cảnh là có ý nghĩa giữa Sumatra và Kalimantan (Indonesia), nhưng
tương tác này phụ thuộc vào tuổi và tính trạng nghiên cứu (Susumu and
Rimbawanto, 2004) [135].
Rất ít các nghiên cứu về độ thẳng thân và tính trạng chất lượng cành trong
các loài keo. Hệ số di truyền của độ thẳng thân của Keo tai tượng chỉ đạt 0,1
(Arnold and Cuevas, 2003) [43]. Tương quan di truyền dương đã được tìm
thấy giữa sinh trưởng, độ thẳng thân và góc phân cành ở Keo tai tượng

sự (1990) [70] đã chỉ ra môi trường thích hợp cho quá trình nhân chồi Keo tai
tượng, sau 6 tuần hầu hết các chồi có thể tạo thành cụm chồi lớn với 14 - 18


25

chồi mới; tác giả này cũng chỉ rõ quá trình kéo dài chồi thực sự bị ảnh hưởng
bởi BAP. Nghiên cứu tái sinh chồi Keo tai tượng bằng cách nuôi cấy mô từ
hạt, kết quả cho thấy môi trường ra rễ thích hợp khi bổ sung 3 hoặc 6% đường
và 30,0 mg/l 2,4-D (Gerad et al., 1999) [73]. Đến năm 2000, Deyu Xie và Yan
Hong (2001) [60] đã nghiên cứu nhân giống Keo tai tượng bằng nuôi cấy mô
bằng các bộ phận: phôi mầm, lá non, cuống lá và thân.
Năm 2005, Indonesia đã nghiên cứu ứng dụng chương trình trồng rừng
dòng vô tính gia đình (Clonal Family Forestry – CFF) cho Keo tai tượng, tức
là trồng rừng bằng nhân giống sinh dưỡng hàng loạt các gia đình ưu việt
và/hoặc các tổ hợp lai tốt nhất (Griffin et al., 2010) [75]. Rừng trồng dòng vô
tính gia đình được áp dụng cho những loài cây mà không thể nhân giống vô
tính cho từng dòng, chẳng hạn như Keo tai tượng và Keo lá liềm, vì hiện
tượng già hóa nhanh ở vật liệu nhân giống (White et al., 2007) [144]. Mỗi
một lô hạt từ một gia đình ưu việt bao gồm nhiều kiểu gen khác nhau do quá
trình tái tổ hợp trong giai đoạn phân bào giảm nhiễm. Chính vì vậy khi nhân
giống từ các cây con được gieo từ các gia đình ưu việt sẽ tạo ra rất nhiều dòng
vô tính khác nhau. Như vậy rừng trồng dòng vô tính gia đình sẽ đảm bảo tính
đa dạng di truyền cao hơn rừng trồng dòng vô tính và từ đó giảm thiểu sâu
bệnh hại rừng trồng dòng vô tính với số lượng dòng ít (Finkeldey and
Hattemer, 2007) [67].
Tóm lại, các công trình nghiên cứu về cải thiện giống Keo tai tượng trên
thế giới đã đạt được nhiều thành tựu to lớn theo hướng tăng năng suất và chất
lượng hình thân và xác định được các xuất xứ phù hợp cho từng lập địa, các
kết quả nhân giống cũng đã đạt được những thành tựu nhất định góp phần làm