ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM
KHOA SINH – MÔI TRƢỜNG

PHẠM THỊ BÍCH LUYẾN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƢỞNG CỦA CÁC NGUỒN NITƠ
KHÁC NHAU LÊN SỰ SINH TRƢỞNG VÀ NĂNG SUẤT
CỦA VI TẢO ARTHROSPIRA PLATENSIS

Ngành: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Cán bộ hƣớng dẫn: TS. PHẠM THỊ MỸ
TS. TRỊNH ĐĂNG MẬU

Đà Nẵng - năm 2018


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi.
Các số liệu, kết quả trong khóa luận là trung thực và chƣa từng đƣợc ai
công bố trong bất kì công trình nào khác.
Tác giả khóa luận

Phạm Thị Bích Luyến


ii

LỜI CẢM ƠN

MỤC LỤC
DANH MỤC BẢNG BIỂU
DANH MỤC HÌNH ẢNH, ĐỒ THỊ
MỞ ĐẦU ............................................................................................ 1
1. Đặt vấn đề...................................................................................................... 1
2. Mục tiêu đề tài ............................................................................................... 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ...................................................... 3
3.1. Ý nghĩa khoa học ................................................................................. 3
3.2. Ý nghĩa thực tiễn .................................................................................. 3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................ 4
1.1. Giới thiệu chung về tảo Spirulina .............................................................. 4
1.1.1. Nguồn gốc và đặc điểm phân loại ..................................................... 4
1.1.2. Đặc điểm hình thái ............................................................................ 4
1.1.3. Phân bố và đặc điểm sinh thái ........................................................... 6
1.1.4. Cách thức sinh trƣởng, sinh sản ........................................................ 7
1.2. Các yếu tố ảnh hƣởng đến khả năng sinh trƣởng, phát triển của tảo
Spirulina. ........................................................................................................... 9
1.3. Vai trò và ảnh hƣởng của các nguồn nitơ đến sinh trƣởng, phát triển của
Spirulina .......................................................................................................... 13
1.4. Các nghiên cứu về vi tảo Spirulina .......................................................... 16
1.4.1. Một số nghiên cứu trên giới ............................................................ 16
1.4.2. Một số nghiên cứu trong nƣớc ........................................................ 17

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU ................................................................................. 19
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu............................................................................... 19


iv

DANH MỤC TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................... 45
PHỤ LỤC


v

DANH MỤC BẢNG BIỂU
Số hiệu

Tên

Bảng 2.1 Khối lƣợng các nguồn cung cấp nitơ (g/l) cần bổ sung

Trang
20

vào môi trƣờng tƣơng ứng với các nồng độ nitơ khác
nhau
Bảng 3.1 Ảnh hƣởng của hàm lƣợng NH4Cl và NH4NO3 đến tốc

29

độ sinh trƣởng trung bình (µ), chỉ số mật độ tối đa
(ODmax) và lƣợng sinh khối tối đa (DWmax) của tảo
Spirulina
Bảng 3.2 Ảnh hƣởng của hàm lƣợng NaNO2 đến tốc độ sinh

33

trƣởng trung bình (µ), chỉ số mật độ tối đa (ODmax) và


Sự khử nitrat đồng hóa (Theo Prescott và cs, 2005)

14

Hình 1.2

Con đƣờng đồng hóa ammonia. (Theo Prescott và cs,

15

2005)
Hình 1.3

Cố định ammonia nhờ glutamine synthetase và

15

glutamate synthase (Theo Prescott và cs, 2005)
Hình 2.1

Sơ đồ thí nghiệm

22

Hình 3.1

Đƣờng cong sinh trƣởng của Spirulina

25

Hình 3.6

Đƣờng cong sinh trƣởng của Spirulina nuôi trong môi

34

trƣờng bổ sung NaNO3 ở các hàm lƣợng khác nhau
Hình 3.7

Đƣờng cong sinh trƣởng của Spirulina nuôi trong môi

36

trƣờng bổ sung các nguồn nitơ khác nhau ở hàm lƣợng
25%
Hình 3.8

Đƣờng cong sinh trƣởng của Spirulina với sự bổ sung

39

của 2 nguồn cung cấp nitơ (NH2)2CO và NaNO3
Hình 3.9

Năng suất sinh khối khô của Spirulina với các nguồn
cung cấp nitơ khác nhau

40



tảo lam có giá trị dinh dƣỡng rất cao. Các sản phẩm từ tảo này đều có chứa
đầy đủ các thành phần nhƣ vitamin (B12, beta - caroten, xanthophyll...), chất
khoáng, các acid béo thiết yếu và acid amin (lysine, methyonin, triptophan,...)
giúp tăng cƣờng sức khỏe cho con ngƣời [39]. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng,
trong tảo Spirulina hàm lƣợng protein đạt khoảng 56-77% trọng lƣợng khô,
cao hơn thịt bò và cá (15-25%), đậu tƣơng (35%), bột sữa (35%), đậu phộng
(25%), trứng (12%), ngũ cốc (8-14%) [13], [20]. Tỉ lệ tiêu hoá và hấp thu
protein đối với Spirulina là rất cao (85-95%) do nó không chứa cellulose
trong thành tế bào [10], [30]. Nghiên cứu của các nhà khoa học đã chỉ ra rằng,
chỉ cần cung cấp khoảng 36 g Spirulina hàng ngày là có thể đáp ứng đầy đủ
100% nhu cầu acid amin, dinh dƣỡng thiết yếu cho ngƣời trƣởng thành [36].
Chính vì vậy, Spirulina đƣợc chọn là nguồn dinh dƣỡng tối ƣu trong việc
phòng và chữa các chứng bệnh suy dinh dƣỡng ở trẻ em nhƣ bệnh
“kwashiorkor” (gây ra do hệ tiêu hoá của trẻ bị tổn thƣơng) hay đƣợc dùng là


2

thực phẩm đặc biệt cho những ngƣời bị bệnh HIV [30] [40]. Tổ chức Y tế thế
giới (WHO/OMS) đã công nhận tảo Spirulina là thực phẩm bảo vệ sức khỏe
tốt nhất của loài ngƣời trong thế kỉ 21 [34].
Chính vì những lợi ích to lớn này mà tảo Spirulina đã đƣợc nuôi ở
nhiều nơi trên thế giới để thu sinh khối, tạo ra những sản phẩm mang lại giá
trị dinh dƣỡng cao phục vụ cho con ngƣời [10]. Tuy nhiên, để nuôi Spirulina
đạt đƣợc hiệu quả và chất lƣợng cao thì cần phải quan tâm, xem xét nhiều yếu
tố, trong đó yếu tố về dinh dƣỡng đƣợc xem là quan trọng nhất. Trong một
nghiên cứu đã chỉ ra rằng hơn 25% tổng năng suất của tảo Spirulina liên quan
đến môi trƣờng nuôi cấy, chúng đóng vai trò là nguồn cung cấp chất dinh
dƣỡng cho toàn bộ các quá trình sinh lý – hóa trong tế bào của tảo, đặc biệt là
nitơ [19]. Nitơ vừa có vai trò cấu trúc, vừa là thành phần tham gia vào các quá


4

CHƢƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ TẢO SPIRULINA
1.1.1. Nguồn gốc và đặc điểm phân loại

Tảo Spirulina đƣợc biết đến là một trong những loài sinh vật sống lâu
đời nhất trên Trái đất. Nó sinh trƣởng tự nhiên ở vùng nhiệt đới trong các hồ
nƣớc mặn của Châu Phi, Trung và Nam Mỹ từ 3,6 tỷ năm trƣớc. Trong những
năm 60 của thế kỉ XX, Brandily – một nhà nhân chủng học ngƣời Pháp đã
phát hiện ra loài tảo này trong lần khảo sát sự đa dạng sinh học tại vùng hồ ở
Tchad, Châu Phi. Đến năm 1973, FDA và WHO/OMS đã chính thức công
nhận tảo Spirulina là nguồn dinh dƣỡng và dƣợc liệu quý cho con ngƣời và
đƣợc các nhà khoa học nghiên cứu đến ngày nay [21].
Tảo Spirulina là các vi sinh vật có hình xoắn, sống trong nƣớc mà ta
thƣờng gọi là Tảo xoắn với tên khoa học là Spirulina platensis. Thực ra đây
không phải là một sinh vật thuộc ngành Tảo (Algae) vì Tảo thuộc giới sinh
vật nhân chuẩn (Eukaryotes) mà Spirulina thuộc ngành Vi khuẩn lam
(Cyanobactera), chúng thuộc giới sinh vật có nhân sơ hay nhân nguyên thủy
(Prokaryotes). Những nghiên cứu mới nhất lại cho biết chúng cũng không
phải thuộc chi Spirulina mà lại thuộc chi Arthrospira [20].
Chính vì vậy, về phân loại khoa học, tảo Spirulina thuộc:
Giới (domain): Bacteria; ngành (phylum): Cyanobactera; lớp (class):
Chroobacteria; bộ (order): Oscillatoriales; họ (family): Phormidiaceae; chi
(genus): Arthrospira; loài (species): Arthrospira platensis (A. platensis).
1.1.2. Đặc điểm hình thái

Tảo Spirulina có màu xanh lục, quan sát dƣới kính hiển vi điện tử thấy

Cũng nhƣ các tảo lam khác, Spirulina cũng chƣa có nhân điển hình,
vùng nhân không rõ, trong đó có chứa ADN. Trong quá trình nuôi trồng, nhất
là ngoài tự nhiên, tế bào có thể duỗi thẳng ra thành hai dạng: xoắn và thẳng,


6

tỷ lệ xoắn – thẳng khoảng 15 – 85. Các nghiên cứu cho thấy rằng: trong các
điều kiện dinh dƣỡng khác nhau thì tốc độ sinh trƣởng của 2 dạng thẳng và
xoắn nhƣ nhau; hàm lƣợng protein ở 2 dạng thẳng và xoắn gần nhƣ nhau (ở
mọi điều kiện về dinh dƣỡng và ánh sáng nhƣ nhau); vào mùa hè tốc độ sinh
trƣởng của dạng thẳng kém hơn dạng xoắn và nếu trong thành phần dinh
dƣỡng thiếu các nguyên tố vi lƣợng, hàm lƣợng NaHCO3 thấp dẫn tới số vòng
xoắn giảm và đƣờng kính vòng xoắn tăng [43].
1.1.3. Phân bố và đặc điểm sinh thái

Tảo Spirulina phân bố rộng trong các môi trƣờng khác nhau nhƣ bãi
rong cỏ, các thủy vực nƣớc ngọt, lợ, mặn hay ngay cả ở suối nƣớc nóng. Tảo
lơ lửng ở độ sâu có thể tới 50 cm, và trong môi trƣờng nhân tạo thƣờng nuôi ở
mức nƣớc 10 –30 cm (nuôi hồ hở), hoặc có thể trong hồ đáy sâu 1 – 1,5 m
(sục khí). Trong môi trƣờng sống có độ kiềm cao, Spirulina nổi lên hoặc lặn
xuống ít nhất một lần trong suốt thời gian 24 giờ và sẽ thƣờng xuyên hơn nếu
nhƣ có gió nhẹ trên bề mặt hồ. Spirulina sống trong môi trƣờng kiềm tính, pH
thích hợp nằm trong khoảng 9 – 11, tối ƣu nhất là pH = 9,5. Ở điều kiện này
khó có loài nào có thể tồn tại đƣợc ngoài tảo Spirulina. Tảo Spirulina có thể
sống trong nhiệt độ nƣớc là 20 – 40oC, thích hợp nhất là 35oC. Trong tự nhiên
Spirulina tập trung nhiều nhất là ở Trung Phi tại khu vực hồ Chad và Niger, ở
Đông Phi dọc theo thung lũng GreaRift [7].
Việc nuôi trồng Spirulina ở qui mô lớn trên thế giới bắt đầu tại Nhật
Bản vào năm 1960. Đến nay, Spirulina đã đƣợc sản xuất tại ít nhất 22 quốc

nhanh và liên tục. Sinh trƣởng logarit là sinh trƣởng đồng đều, tức là các
thành phần tế bào đƣợc tổng hợp với tốc độ tƣơng đối ổn định. Tốc độ tăng
trƣởng trong giai đoạn này tùy thuộc vào kích thƣớc tế bào, cƣờng độ ánh
sáng và nhiệt độ và môi trƣờng dinh dƣỡng. Nếu cân bằng dinh dƣỡng hay
các điều kiện môi trƣờng thay đổi sẽ dẫn đến sự sinh trƣởng không đồng đều.
Phản ứng này rất dễ quan sát thấy khi làm thực nghiệm chuyển tế bào từ một
môi trƣờng nghèo dinh dƣỡng sang một môi trƣờng giàu dinh dƣỡng hơn


8

hoặc ngƣợc lại thì cũng có kết quả về sự sinh trƣởng không đồng đều nhƣ
vậy.
+ Pha cân bằng (Stationary phase): khi có một vài nhân tố xuất hiện
nhƣ sự giảm sút của yếu tố dinh dƣỡng nào đó, tỷ lệ cung cấp oxy và
carbonic, sự thay đổi pH, sự hạn chế ánh sáng hay sự xuất hiện các yếu tố
ngăn cản sự phân chia các tế bào do một chất độc nào đó...thì quá trình sinh
trƣởng của tảo sẽ bị ức chế, đây là giai đoạn đầu của pha tăng trƣởng chậm.
Tuy nhiên, pha này diễn ra rất nhanh với sự cân bằng đƣợc tạo ra giữa tốc độ
tăng trƣởng và các nhân tố giới hạn, nó đƣợc xem là pha quân bình.
+ Pha suy vong (Death phase): khi các chất dinh dƣỡng trở nên cạn kiệt
không đủ cung cấp cho sự sinh trƣởng và trao đổi chất đến mức trở nên độc
hại, tảo sẽ bị suy tàn gọi là pha chết. Giống nhƣ giai đoạn logarit, sự tử vong
của quần thể vi sinh vật cũng có tính logarit (tỷ lệ tế bào chết trong mỗi giờ là
không đổi). Tổng số tế bào sống và tế bào chết không thay đổi vì các tế bào
chết chƣa bị phân hủy. Ở giai đoạn này, tảo chết theo phƣơng thức logarit
nhƣng sau khi số lƣợng tế bào đột nhiên giảm xuống thì tốc độ chết của tế bào
chậm lại. Đó là do một số cá thể sống lại nhờ có tính đề kháng đặc biệt mạnh.
Vì điều này và những nguyên nhân khác làm cho đƣờng cong của giai đoạn
suy vong có thể khá phức tạp.

nhân tạo cần chú ý đến các yếu tố sau [43]:
+ Yếu tố ánh sáng [41]: Spirulina là vi sinh vật quang dƣỡng bắt buộc,
chúng không thể sống hoàn toàn không có ánh sáng vì vậy ánh sáng là điều
không thể thiếu giúp cho tảo quang hợp và phát triển. Sự tổng hợp các thành
phần của tế bào cũng bị ảnh hƣởng mạnh bởi cƣờng độ ánh sáng. Chính vì
vậy, cƣờng độ ánh sáng và thời gian chiếu sáng là nhân tố quan trọng nhất
ảnh hƣởng đến sinh trƣởng của tảo Spirulina. Theo nghiên cứu thì tốc độ tăng
trƣởng nhanh nhất khi Spirulina đƣợc nuôi trong điều kiện chiếu sáng đầy đủ,
tuy nhiên để đạt đƣợc chất lƣợng tốt nhất thì cƣờng độ ánh sáng phải vừa phải


10

để tránh ức chế sự phân chia tế bào. Ở điều kiện phòng thí nghiệm, khi nuôi
trong bình thuỷ tinh dung tích nhỏ, ánh sáng đƣợc xác định cho sự phát triển
của tảo Spirulina là 1000 – 3000 lux còn với bề nuôi lớn cƣờng độ ánh sáng là
5000 – 100000 lux [2] [7] [19]. Tuy nhiên khi nuôi Spirulina ở giai đoạn đầu
nên để ở cƣờng độ ánh sáng thấp để tránh sự quang phân ly. Ngoài ra hiệu
quả hấp thụ cƣờng độ ánh sáng còn phụ thuộc vào mật độ nuôi cấy của tảo, vì
khi cƣờng độ ánh sáng cao mà mật độ tảo lớn thì mỗi sợi tảo vẫn nhận đƣợc
cƣờng độ ánh sáng nhỏ. Nhiều loại vi tảo có cƣờng độ quang hợp bão hoà ở
khoảng 33% tổng lƣợng cƣờng độ ánh sáng và Spirulina cũng nằm trong số
đó. Vì vậy trong điều kiện ánh sáng có cƣờng độ cao và thời gian chiếu sáng
dài, ngƣời ta thấy xuất hiện hiện tƣợng quang ức chế có thể làm tảo chết hoặc
làm giảm đáng kể năng suất nuôi trồng.
+ Yếu tố nhiệt độ: nhiệt độ ảnh hƣởng rất lớn đến sự phát triển và sản
xuất sinh khối của vi tảo nói chung và của Spirulina nói riêng vì nó ảnh
hƣởng trực tiếp đến sự sản xuất prorein và chlorophyll [18]. Ngoài ra nhiệt độ
còn ảnh hƣởng đến kích thƣớc tế bào, hình thái, và nồng độ acid béo không
no của Spirulina [18]. Nhiệt độ tốt nhất cho sự phát triển của tảo Spirulina

cacbon cung cấp cho Spirulina khoảng 1,2 – 16,8 g NaHCO3/lít [25].
+ Dinh dƣỡng Nitơ: Spirulina có khả năng đồng hóa nitơ theo phản ứng
khử nhờ enzyme nitrogenase xúc tác khi có ATP và kết quả là nitơ đƣợc tổng
hợp thành protein của chúng. Spirulina là loài có khả năng cố định đạm và
chuyển hóa nitơ tự do dạng khí thành amoniac, nitrit hay nitrat – là dạng mà
tảo có thể hấp thụ và chuyển hóa thành protein và các acid nucleic. Tuy nhiên
chúng chỉ có thể chuyển hóa khoảng 12 – 15 mg nitơ ở dạng phân tử trong
không khí, vậy nên chúng sử dụng nitơ bằng cách đồng hóa các dạng nitrit
(NO2-), nitrat (NO3-), amoni (NH3, (NH4)2SO4, NH4Cl, (NH2)2CO). Chính vì
lý do này, các nhà khoa học đã nghiên cứu bổ sung những nguồn này vào môi
trƣờng nuôi tảo Spirulina. Đặc biệt, khi sử dụng nguồn nitơ không từ nitrate


12

cần phải kiểm soát nồng độ vì có thể ảnh hƣởng đến sự phát triển sinh khối
của tảo, thậm chí có thể gây chết tảo [24] [26].
Các chất khoáng cần cung cấp cho môi trƣờng nuôi tảo [27]:
+ P: là một trong những nhân tố chính trong thành phần của tảo, có vai
trò chính trong đa số các quá trình xảy ra trong tế bào đặt biệt là quá trình
chuyển hoá năng lƣợng và tổng hợp acid nucleic. Tảo sử dụng chủ yếu là
phospho vô cơ, đƣợc bổ sung vào môi trƣờng nuôi khoảng 90 – 180 mg/lít
[14].
+ K+ và Na+: xúc tiến quá trình quang hợp bằng cách thúc đẩy quá trình
vận chuyển glucid từ phiến lá vào các cơ quan khác. Khi thiếu kali sự hình
thành các liên kết cao năng bị chậm lại và hàm lƣợng phospho trong các acid
nucleotic bị giảm. Thƣờng đƣợc bổ sung vào môi trƣờng dƣới dạng kết hợp
với N, P.
+ Mg2+: đóng vai trò tƣơng tự nhƣ P, Mg2+ rất quan trọng đối với thực
vật vì nó có cấu tử trung tâm của diệp lục tố. Thiếu Mg2+ thực vật không tạo

Tảo Spirulina là loài không có khả năng sử dụng nguồn nitơ hữu cơ mà
chỉ có thể sử dụng nitơ ở dạng vô cơ. Spirulina có khả năng đồng hóa nitơ
theo phản ứng khử, nhờ enzyme nitrogenase xúc tác, với sự có mặt của ATP.
Nhờ đó Spirulina có thể cố định đạm và chuyển hóa các nguồn nitơ vô cơ
thành amoniac, nitrit hay nitrat – là dạng mà tảo có thể hấp thụ và tổng hợp
thành protein và các acid nucleic trong cơ thể.
Do nitơ là thành phần chủ yếu của các protein, acid nucleic, coenzyme
và nhiều thành phần khác nên năng lực đồng hoá nitrogen của tế bào là cực kỳ
quan trọng. Trong quá trình nuôi trồng tảo ngƣời ta bổ sung nguồn nitơ vào
môi trƣờng nuôi dựa trên nguyên lý của quá trình đồng hóa nitơ của tảo
Spirulina.


14

Đồng hóa nitơ trong tảo trải qua 2 quá trình: quá trình khử nitrat (NO3-)
và quá trình đồng hóa amoni (NH4+) [32].
+ Quá trình khử nitrat (NO3- ): Phản ứng này xảy ra để chuyển hóa
nguồn nitơ vô cơ thành amoniac (NH3) là dạng mà tảo có thể hấp thụ hạn chế
sự tích lũy nitrate trong tảo. Quá trình chuyển hoá có sự tham gia của ATP,
Mo và Fe theo sơ đồ và các bƣớc:

Hình 1.1. Sự khử nitrat đồng hóa (Theo Prescott và cs, 2005)
Các bƣớc khử có sự tham gia của các enzim khử nitrogenase reductase và
ATP.
NO3- + NADPH + 2H+ +4e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O
NO2- + 6 Feredoxin khử + 7H+ + 6e- → NH3 + 2H2O
(NO2- + 6 Feredoxin khử + 8H+ + 6e- → NH4+ + 2H2O)
+ Quá trình đồng hoá amonia: Tổng hợp thành các acid amin trong tế
bào tảo

thu amoniac nên có thể gây ra hiện tƣợng ngộ độc amoniac (NH3) ở tảo, ảnh
hƣởng đến sự phát triển sinh khối của tảo, thậm chí có thể gây chết tảo. Sự
hình thành amit trong quá trình này có ý nghĩa sinh học quan trọng. Đó là
cách giải độc NH3 tốt nhất (NH3 tích luỹ lại sẽ gây độc cho tế bào) [32]. Là cơ
sở để bổ sung các nguồn nitơ khác dạng nitrat vào môi trƣờng để nuôi tảo.
1.4. CÁC NGHIÊN CỨU VỀ VI TẢO SPIRULINA
1.4.1. Một số nghiên cứu trên giới

Spirulina từ lâu đã đƣợc con ngƣời sử dụng để làm nguồn thức ăn hàng
ngày nhƣng mãi cho đến 1960 mới đƣợc các nhà khoa học biết đế nhờ nhà
khoa học Pháp tên Clament đã phát hiện ra nó ở hồ Tchad, Trung Phi và mang
về nghiên cứu. Ngƣời đặt nền móng cho việc nuôi tảo Spirulina trong quy
mô công nghiệp chính là giáo sƣ Clement, nghiên cứu đƣợc công bố vào năm
1963 [21]. Bắt nguồn từ đây nhiều nhà khoa học đã bắt tay vào nghiên cứu
các đặc tính cũng nhƣ điều kiện môi trƣờng thích nghi để tác động lên quá
trình sinh trƣởng, phát triển hay tổng hợp các chất của Spirulina nhằm phục
vụ những mục đính khác nhau của con ngƣời. Ngày càng nhiều nghiên cứu về
việc tối ƣu hóa môi trƣờng dinh dƣỡng cho tảo Spirulina đƣợc thực hiện.
Trong đó cũng tiến hành nhiều nghiên cứu hƣớng về ảnh hƣởng của các
nguồn Nitơ khác nhau lên tảo Spirulina.
Các công trình nghiên cứu đầu tiên về môi trƣờng dinh dƣỡng của tảo
đƣợc tiến hành bởi Y. Azov và J.C. Goldman (1981). Mở đầu cho hƣớng
nghiên cứu này, đề tài “Free Amoni inhibition of Algal photosynthesis in


17

intensive culture” đã chỉ ra rằng tảo Spirulina có thể bị ngộ độc NH3 khi nuôi
trong môi trƣờng dinh dƣỡng sử dụng nguồn cung cấp nitơ là NH4+, khi cung
cấp một lƣợng NH4+ đƣợc giảm xuống 50% tảo sẽ không gặp phải hiện tƣợng