1

đặt vấn đề
Sốt dengue/sốt xuất huyết dengue (SD/SXHD) là bệnh
nhiễm vi rút cấp tính gây dịch do muỗi truyền, đây là một
trong những bệnh quan trọng nhất về cả hai phơng diện tỷ
lệ mắc và tỷ lệ tử vong [143]. Trên thế giới có hơn 2,5 tỷ ngời có nguy cơ nhiễm vi rút dengue, trong đó 52% là dân c
sống ở vùng Đông Nam á [145]. Có bốn típ vi rút dengue (D1,
D2, D3 và D4), thuộc giống flavivirus, họ Flaviviridae, gây
bệnh với các triệu chứng lâm sàng theo một loạt các cấp độ
nặng nhẹ kế tiếp nhau từ nhiễm vi rút dengue không triệu
chứng, sốt không đặc hiệu, sốt dengue (SD), đến sốt xuất
huyết dengue (SXHD) với biểu hiện xuất huyết ở các mức độ
khác nhau, nếu không đợc chữa trị kịp thời có thể tiến triển
thành hội chứng sốc dengue và có thể tử vong trong vòng 24
giờ.
Trong một vài thập niên gần đây, ngời ta đã thấy phân
bố, tỷ lệ mới mắc bệnh và mức độ nặng của bệnh SD/SXHD
đang ngày càng tăng thêm. Tình trạng trái đất ấm dần lên
cũng có thể làm cho bệnh tăng lên hơn nữa, mặc dù khả
năng bệnh sẽ tăng lên tới mức nào thì các ý kiến còn khác
nhau [37], [47], [77], [134], [104]. Đại hội đồng Y tế Thế giới
năm 1993, đã dành u tiên cao cho việc kiểm soát và phòng
chống bệnh SD/SXHD từ đó đa ra một chiến lợc toàn cầu về
SD/SXHD vào năm 1995 [144]. Tuy nhiên vẫn còn thiếu các
phơng pháp hiệu quả để đấu tranh với căn bệnh này. Hiện
nay vẫn cha có phơng pháp điều trị đặc hiệu, và các vắc


2


khoa học cho rằng, thành công này là do cộng đồng đã hiểu
biết tầm quan trọng của việc kiểm soát muỗi mà đích là Ae.
aegypti cha trởng thành, bằng cách sử dụng một động vật có
vỏ cứng (copepods) săn mồi, thuộc giống Mesocyclops ăn bọ
gậy trong các dụng cụ chứa nớc. Nòng cốt của hoạt động này
là lực lợng cộng tác viên, kết hợp với điều tra ổ bọ gậy nguồn
để phát hiện dụng cụ chứa nớc chủ yếu sản sinh ra nhiều
muỗi nhất, sử dụng tác nhân sinh học Mesocyclops để diệt
bọ gậy và tuyên truyền sâu rộng đến tận hộ gia đình các
biện pháp phòng chống bệnh. Nhng cho đến nay những
địa phơng thành công nh vậy cha nhiều và việc kiểm soát
muỗi truyền bệnh SD/SXHD ở Việt Nam vẫn là vấn đề thời
sự. Để kiểm soát muỗi Ae. aegypti véc tơ chính truyền bệnh
SD/SXHD thì việc hiểu biết sự phân bố cũng nh sinh lý, sinh
thái và hành vi làm lan truyền vi rút dengue của loài muỗi này
là cần thiết. Chuyên đề nghiên cứu sinh tiến sĩ: Véc tơ
truyền bệnh SD/SXHD Ae. aegypti và các biện pháp kiểm
soát đợc thực hiện với mục đích giúp cho nghiên cứu sinh
tổng quan về những hiểu biết hiện nay về véc tơ truyền
bệnh SD/SXHD và những biện pháp kiểm soát chúng, nhằm
làm rõ hơn ý nghĩa khoa học của để tài nghiên cứu sinh tiến
sĩ: Dịch tễ học phân tử kháng hoá chất diệt côn trùng của
muỗi truyền bệnh sốt xuất huyết Ae. aegypti ở một số
tỉnh/thành phố của Việt Nam, 2006-2008. Đề tài nghiên cứu
sinh có 3 mục tiêu cụ thể sau:


4

1. Đánh giá độ nhạy cảm của muỗi Ae. aegypti với hoá chất

trờng thành thị thì ngời là vật chủ chính, ở khu vực rừng núi
vi rút lan truyền trong loài khỉ giữ vai trò lu hành vi rút
dengue trong tự nhiên ở cả hai châu lục á và Phi [135]. Platt
và cs. [80], cho rằng loài dơi cũng có thể đóng vai trò trong
việc lan truyền vi rút dengue vì ngời ta đã phát hiện đợc các
kháng thể trung hoà ở 24% trong số 63 con dơi bắt đợc ở
Costa Rica và Ecuador. Tuy nhiên, Scott [94], đặt vấn đề về
khả năng liệu dơi có phải là vật chủ tự nhiên của vi rút
dengue không và chỉ ra rằng cần phải có các nghiên cứu
thêm nữa để khẳng định vai trò của dơi trong việc làm lan
truyền vi rút dengue trong tự nhiên.
Vi rút dengue lan truyền nhờ muỗi cái, các hạt vi rút nằm
trong tuyến nớc bọt của muỗi đợc bơm vào vật chủ trớc khi
muỗi cái hút máu. Graham (1903) [126], là ngời đầu tiên buộc
tội muỗi là véc tơ truyền bệnh SD/SXHD trong nghiên cứu
của ông ở Beirut, để đánh giá việc lây truyền bệnh
SD/SXHD sang ngời bởi loài muỗi Culex quinquefasciatus. Ae.
aegypti,

một

loài

muỗi

thuộc

phân

loài

nghi ngờ loài muỗi này là véc tơ làm lan truyền vi rút dengue
trong môi trờng rừng núi, cùng với các loài Aedes khác thuộc
phân loài (subgenus) Finlaya. Loài muỗi này cũng có thể là
véc tơ duy trì vi rút dengue ở các vùng nông thôn của các nớc
có dịch SD/SXHD lu hành địa phơng ở vùng Đông Nam á và


7

Thái Bình Dơng [29], và cũng đã tham gia làm lan truyền vi
rút dengue ở một địa điểm thành thị của Bangladesh [9].
Muỗi nhiễm vi rút dengue chủ yếu qua hoạt động hút máu ở
các vật chủ đã bị nhiễm vi rút, mặc dù đã có báo cáo cho
rằng vi rút lây truyền theo chiều dọc từ muỗi cái sang các
thế hệ con cháu cũng có thể xảy ra ở Ae. aegypti và Ae.
albopictus [48], [57], [88], [101]. Sau khi bị muỗi cái nuốt, vi
rút dengue sẽ phải trải qua một thời kỳ nhân lên ở trong cơ
thể của muỗi dễ cảm thụ vi rút, và phải vợt qua một số các
rào cản bên trong trớc khi có thể lây truyền sang ngời [15],
[16], [28] [31], [60].

Hình 1: Véc tơ truyền bệnh SD/SXHD


8

Có

các


nói lên tiềm năng truyền bệnh thật sự của một quần thể
muỗi [59].
Tầm quan trọng của một loài véc tơ không chỉ đợc
quyết định chỉ bởi khả năng véc tơ làm lan truyền vi rút
mà còn bởi tần suất tiếp xúc của véc tơ với vật chủ. Do đó,
cả sinh học và hành vi của muỗi đều có ảnh hởng lớn đến
dịch tễ học của bệnh SD/SXHD. Hai yếu tố này hay biến
đổi tuỳ theo các điều kiện môi trờng và các điều kiện
khác; các điều kiện này ảnh hởng tới phân bố, độ đông đúc
(abundance), sự a thích vật chủ, tần suất hút máu, và khả
năng sống sót của véc tơ. Muỗi Ae. aegypti có mối liên hệ
chặt chẽ với các hoạt động của con ngời, do muỗi này tiếp xúc


9

thờng xuyên hơn với ngời nên Ae. aegypti đợc cho là một véc
tơ làm lan truyền vi rút dengue hiệu quả và quan trọng hơn
so với các loài muỗi khác cũng có khả năng là véc tơ lây
truyền vi rút dengue.
2. Sinh lý, sinh thái và phân bố của quần thể muỗi Ae.
aegypti.
2. 1. Phân bố của muỗi Ae. aegypti
ở nửa đầu của thế kỷ 20, Ae. aegypti thấy ở hầu hết
các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, nằm ở giữa vĩ tuyến 45 0
Bắc và vĩ tuyến 340 Nam. Sau quyết định năm 1947 của
các quốc gia thành viên của Cơ quan Vệ Sinh Toàn Châu Mỹ
(Pan American Sanitary Board) về thanh toán loài muỗi này ở
bán cầu, một chơng trình bán quân sự, với qui mô lớn đã đợc
khởi động. Chơng trình này bao gồm phun thuốc DDT 3%

1930 và 1980


11

Phân bố của muỗi Ae.aegypti trên thế giới năm 2005

Hình 3. Phân bố của muỗi Ae.aegypti trên thế giới năm 2005
2. 2. Sinh lý, sinh thái của muỗi Ae.aegypti
Muỗi Ae. aegypti cái đẻ trứng ở trên mặt nớc, hoặc ở
mép nớc của các dụng cụ chứa nớc. Muỗi có thể đẻ hàng trăm
trứng mỗi đợt, và với tốc độ đẻ gần 3 trứng mỗi phút [123]. Đã
có ghi nhận rằng, từng cá thể muỗi Ae. aegypti cái đẻ trứng
vào nhiều dụng cụ chứa nớc khác nhau trong một đợt đẻ [23],
[83]. Tuy nhiên, bằng chứng gián tiếp thu thập đợc ở Thái Lan
cho thấy hành vi này là không phổ biến [40]. Hành vi đẻ
trứng của muỗi có khả năng phụ thuộc vào tình trạng sẵn có
vị trí đẻ trứng thích hợp [83], địa điểm nh vậy thờng thay
đổi tuỳ theo điều kiện tại chỗ giữa các vùng khác nhau [8].
Ae. aegypti là loài côn trùng biến hình đầy đủ
(holometabolous) (hình 4) với bốn giai đoạn: trứng, bọ gậy,
quăng và muỗi trởng thành. Giai đoạn bọ gậy cũng đợc chia


12

làm 4 giai đoạn nhỏ từ tuổi I đến tuổi IV. Tức là, giữa mỗi
lần lột xác (instar) thì bọ gậy (larvae) lại thay lớp vỏ ngoài
(moulting) của chúng, rồi sau đó thành quăng (pupa), và cuối
cùng thành muỗi trởng thành. Bọ gậy của muỗi chủ yếu sống


thế giới cũng rất khác nhau, tuỳ theo các yếu tố hành vi của
con ngời, ví dụ nh bản chất và mức độ dự trữ nớc, sự tích
luỹ các phế liệu phế thải rắn ở trong nhà. ở vùng Thái bình
dơng, các bể chứa nớc lớn bằng xi măng hoặc bằng
polyurathane, giếng, thùng phuy, và lốp xe hơi đã sử dụng,
đợc phát hiện là các địa điểm nuôi dỡng muỗi Ae. aegypti
phổ biến [26], , [91]. Thùng hình trụ 159 lít là nơi sản
sinh phổ biến ra muỗi Ae. aegypti ở một số vùng của châu
Mỹ, bao gồm miền Nam Hoa kỳ, vùng Caribê, các nớc Trung Mỹ
và Nam Mỹ [11], [18], [65], [68], [71], [75], [85], [107]. Các
địa điểm lõm sâu mà muỗi c trú, bao gồm máng nớc ở mái
nhà, giếng, hầm ngầm, đã đợc phát hiện là địa điểm sản
sinh phong phú ra Ae. aegypti ở các vùng Đông Bắc Australia
[56], [70], [89]. Các phế liệu phế thải và các loại dụng cụ
chứa nớc đặc biệt đặc trng của một vùng nào đó cũng có
thể tạo nên chỗ c trú thích hợp cho Ae. aegypti cha trởng
thành. ở các vùng thuộc Đông Nam á, vì thiếu mạng lới cung
cấp nớc đáng tin cậy, nên các chum, vại lớn bằng đất nung,
hoặc xi măng đợc sử dụng phổ biến để dự trữ nớc ở từng hộ
gia đình; các dụng cụ chứa nớc này là nơi c trú thích hợp cho
muỗi Ae. aegypti, cùng với các bể chứa khác và giếng [19],
[46], [105], [106], [109], [116].
Các yếu tố con ngời và môi trờng đều có thể ảnh hởng
tới phân bố tơng đối của Ae. aegypti trong các dụng cụ có
chứa nớc. Các yếu tố hành vi của con ngời có liên quan bao
gồm: tần suất sử dụng nớc, chỗ đặt dụng cụ chứa nớc, và
cách giữ sạch các dụng cụ này. Các điều kiện môi trờng tại




đó, và ở trong cùng một chủng loại dụng cụ chứa nớc các biến
động này cũng xảy ra giữa mỗi dụng cụ chứa nớc khác nhau.
Focks công nhận rằng, < 1% các dụng cụ chứa nớc có thể sản
sinh ra > 95% muỗi trởng thành ở một số vùng, nhng ở một số
vùng khác lại hiếm có các chủng loại dụng cụ chứa nớc sản sinh
ra tất cả số lợng muỗi chủ yếu. Mặc dù thuật ngữ dụng cụ
chứa nớc chủ yếu (key containers) hay còn gọi là ổ bọ gậy
nguồn và loại

dụng cụ chứa nớc chủ yếu (key container

types) ban đầu đợc dùng để mô tả các dụng cụ chứa nớc
đơn lẻ hoặc một loại (class = lớp) dụng cụ chứa nớc đóng góp
một số lợng lớn muỗi Ae. aegypti cha trởng thành, so với độ
đông đúc (abundance) của chúng [111]; nhng thuật ngữ
dụng cụ chứa nớc chủ yếu (key containers) hiện nay lại đợc
sử dụng rộng hơn để chỉ các loại (classes) dụng cụ chứa nớc
sản sinh ra một tỷ lệ lớn của quần thể muỗi Ae. aegypti, bất
kể độ đông đúc tơng đối của chúng. Ví dụ, các dụng cụ
chứa nớc (receptacles) có chứa phần lớn số lợng của một quần
thể Ae. aegypti cha trởng thành, lại đợc mô tả là các dụng cụ
chứa nớc chủ yếu (key containers) [125]. Tuy nhiên, phát hiện
các cá thể dụng cụ chứa nớc nào duy trì các quần thể Ae.
aegypti cha trởng thành ở mức đông đúc có ý nghĩa cũng là
điều quan trọng. Ví dụ, ở Đông Bắc Australia chỉ hai dụng
cụ chứa nớc (một bể và một giếng) chiếm tới 28% tổng số
muỗi cha trởng thành thu đợc từ 451 dụng cụ chứa nớc ở
1.349 hộ gia đình [111].
Theo một khái niệm dịch tễ học thì việc phát hiện ổ



18

yếu tố nội tại và ngoại lai. Giữa muỗi đực và cái có khác biệt
về phát triển kể từ khi trứng nở đến khi xuất hiện muỗi trởng thành do sự khác biệt về độ dài thời gian tồn tại của các
dạng vỏ mới (instar durations) (Christophers, 1960) [123].
Mặc dù các tài liệu nghiên cứu về sinh học của Ae.
aegypti đã có nhiều hơn so với các loài muỗi khác, nhng hầu
hết các đánh giá về khả năng sống thêm và phát triển của
muỗi cha trởng thành đều mới chỉ đợc thực hiện trong
phòng thí nghiệm và chỉ mới có Southwood và cs. (1972)
[103], Service (1992) [100] đa ra một nghiên cứu có tính
chất thông báo về thời gian sống (life-budget) của Ae.
aegypti. Southwood và cs. (1972) [103] đã nghiên cứu sinh
quyển (bionomics) của các quần thể muỗi Ae. aegypti trong
một ngôi đền ở Bangkok Thái Lan, bằng cách thờng kỳ đều
đặn đếm số lợng của mỗi giai đoạn cha trởng thành của
muỗi trong các dụng cụ chứa nớc không đậy kín nắp. Các tác
giả nhận thấy biến động của số lợng muỗi trởng thành phát
sinh từ môi trờng nớc phụ thuộc vào sự biến đổi của mức
sống sót của các giai đoạn muỗi cha trởng thành hơn là vào
số lợng trứng muỗi đã đẻ ở môi trờng nớc. Các tác giả kết luận
rằng tỷ lệ chết phụ thuộc vào mật độ ở giữa giai đoạn trứng
muỗi và giai đoạn bọ gậy tuổi II là yếu tố quan trọng nhất
đối với kích thớc của quần thể muỗi Ae. aegypti. Mặc dù
nghiên cứu của Southwood và cs. (1972) [103], là nghiên cứu
duy nhất đã xây dựng nên các bảng đời sống (life tables)
một cách rộng rãi đối với các quần thể muỗi Ae. aegypti ở thực
địa, nhng ở các địa điểm của nghiên cứu này lại chỉ có các


thớc, tỷ lệ đực cái, khả năng sinh sản của muỗi trởng thành,
thậm chí cả tới khả năng truyền bệnh của muỗi trởng thành
[74]. ở môi trờng thành thị, muỗi Ae. aegypti a thích hút máu
ngời. Chúng a thích rõ rệt các địa điểm có bóng râm và
tối, và chủ yếu đậu nghỉ ở bên trong nhà ở [78], mặc dù
điều này có thể thay đổi tạm thời [98]. Theo mô tả phổ
biến thì muỗi Ae. aegypti phát tán trong khoảng cách xa dới
80 mét

(Trpis và Hausermann1986) [108], (Muir và Kay,

1998) [72], (Harrington và cs., 2001) [39], (Russell và cs.,
2005) [90]; tuy nhiên, đã có bằng chứng cho thấy muỗi này có
thể phát tán xa và rộng trong khoảng 800 mét và hơn nữa
(Reiter và cs., 1995) [83], (Honorio và cs., 2003) [43]. Muỗi
phát tán xa và rộng là do có sẵn hoặc không có sẵn chỗ
đậu nghỉ và đẻ trứng, nếu những chỗ nh vậy hiếm, sẽ làm
muỗi cái trởng thành phát tán xa rộng hơn, làm lan truyền
bệnh trên phạm vi rộng lớn hơn [24], [83], [93].
Muỗi Ae. aegypti hút máu vào ban ngày, với đỉnh hoạt
động hút máu là 2 đến 3 giờ sau bình minh, và nhiều giờ
trớc khi trời tối, và một đỉnh thứ ba vào gần tra đợc quan sát
thấy ở một quần thể ở Trinidad [17]. Muỗi cái trởng thành thờng hút máu nhiều hơn một lần trong suốt một chu kỳ tiêu
máu (gonotrophic cycle) duy nhất, và tỷ lệ hút máu nhiều lần
có thể liên quan với kích thớc cơ thể muỗi hoặc nhiệt độ môi
trờng xung quanh [21], [95], [120], [135]. Nh vậy, một muỗi
nhiễm vi rút có tiềm năng truyền vi rút dengue cho nhiều vật
chủ chỉ trong một chu kỳ tiêu máu (gonotrophic cycle) duy
nhất [36], [79], [99]. Muỗi Ae. aegypti khi bị nhiễm vi rút có

hết các nơi có ngời ở thuộc khu vực thành thị và quanh


22

thành thị. Mặc dù Ae. albopictus đã một lần bị đẩy lùi ra xa
vùng vành đai các đô thị bởi Ae. aegypti trong cuộc cạnh
tranh giữa các loài muỗi [45], nhng ngời ta đã quan sát thấy
Ae. albopictus phát sinh trở lại trong một ít năm gần đây ở
một số vùng thành thị thuộc miền Bắc Việt Nam. ở Hà Nội
trong số các bọ gậy thu thập từ năm 1994 đến 1997, có
87,2% là bọ gậy của Ae. aegypti và 12,8% là của Ae.
albopictus [132], trong nghiên cứu của Nguyễn Nhật Cảm
2001 tại quận Đống Đa, Hà Nội [3], cho thấy tỷ lệ bọ gậy muỗi
Ae. aegypti và Ae. albopictus trong các dụng cụ chứa nớc là
50:50. Kay và cs., (2002)

quan sát thấy các quần thể Ae.

albopictus có mật độ cao đáng kể ở ba tỉnh nông thôn là
Hải Phòng, Hng Yên và Nam Định, trớc khi các biện pháp kiểm
soát muỗi đợc tiến hành [54]. Tuy mật độ Ae. albopictus có
tăng lên ở miền Bắc với một số vùng trong đó Ae. albopictus
có mặt ở 100% các dụng cụ chứa nớc [6], nhng Ae. aegypti
vẫn là véc tơ chiếm u thế truyền vi rút dengue, vì ở đâu
không có Ae. aegypti thì ở đó không phát hiện đợc bệnh
nhân SD/SXHD [117]. ở miền Trung số lợng Ae. albopictus
thấp, trong khi Ae. aegypti lại có mặt với số lợng cao [117]. ở
trung tâm thành phố Hồ Chí Minh 93,3% số bọ gậy thu gom
đợc từ các dụng cụ chứa nớc nhân tạo là bọ gậy Ae. aegypti

Ae.aegypti tập trung chủ yếu ở bể xây (65,6%), bể cảnh
(18,0%) và lọ hoa (15%). Tại các thực địa miền Trung, bọ gậy
tập trung ở nhiều chủng loại dụng cụ chứa nớc (từ 7 đến 10
loại), chủ yếu là giếng, bể, phuy 200 lít, bẫy kiến, bể cảnh,
bể cầu. Tại thực địa miền Nam, bọ gậy tập trung trong lu
kiệu lớn trên 200 lít (67%), lu khạp nhỏ (17,2%), bẫy kiến


24

(10,7%) [7]. Theo Trần Đắc Phu, 2001, tại Nam Hà, ở vùng
thành thị ổ bọ gậy nguồn của Ae. aegypti gồm 7 loại dụng cụ
chứa nớc bao gồm bể chứa nớc (50,9%), chum vại (13,7%), phế
thải (13,1%), ở vùng nông thôn bao gồm bể (29,5%), phế thải
(25,9%), chum vại (13,1%), giếng (8,2%), ngoài ra còn có bể
cảnh, phuy, bẫy kiến, bể dội cầu [5]. Tại quận Đống Đa, Hà
Nội trong nghiên cứu của Nguyễn Nhật Cảm, 2002, nguồn
cung cấp chủ yếu bọ gậy Ae. aegypti là bể thùng dội cầu
(26%), phế liệu phế thải (23%), phuy (17%), bể dới 500 lít
chỉ cung cấp 12%. Nguồn cung cấp chủ yếu bọ gậy Ae.
albopictus là bể dới 500 lít (52%), bể cảnh (16%), phế liệu
phế thải (15%) [3]. Theo tổng kết của dự án phòng chống
SD/SXHD khu vực miền Bắc, 2006, ổ bọ gậy nguồn Ae.
aegypti tại khu vực miền Bắc là bể chứa nớc sinh hoạt
(54,8%), chum vại (16,5%), phế thải (19,7%) [2].


25

H×nh 5: æ bä gËy Ae. Aegypti phæ biÕn ë miÒn B¾c vµ