TH TILULÊẬÁNN

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

-----------------------

NẾS Ĩ

Lê Thị Hoàng Yến

2014

NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA

OỊÀNGHY

NHÓM NẤM HYPHOMYCETES PHÂN LẬP TỪ
LÁ CÂY MỤC (LITTER FUNGI) Ở MỘT SỐ
RỪNG QUỐC GIA VIỆT NAM

ẾN
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội- 2014


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

-----------------------

Lê Thị Hoàng Yến

1


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS. TS. Dương Văn Hợp, Viện Vi sinh
vật và Công nghệ Sinh học- người Thầy đã định hướng nghiên cứu, tận tình hướng dẫn và
giúp tôi tháo gỡ những khó khăn trong suốt quá trình làm luận án.
Tôi cũng xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến GS.TS. Katsuhiko Ando- Viện
NITE Nhật Bản- người Thầy đã tận tình hướng dẫn, truyền lại cho tôi phương pháp mới về
nghiên cứu sự đa vi nấm ở Việt Nam cũng như niềm say mê nghiên cứu về Khoa học Nấm.
Trong suốt quá trình thực hiện đề tài nghiên cứu, tôi đã nhận được sự giúp đỡ tận
tình về chuyên môn của các nhà Khoa học Nấm và các chuyên gia về enzyme vi sinh vật
đang công tác tại Viện Công nghệ và Thẩm Định Quốc gia và Đại học Kyushu- Nhật Bản.
Bên cạnh đó, tôi cũng nhận được sự động viên, góp ý khoa học của các bạn đồng nghiệp
tại Viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học- Đại học Quốc gia Hà Nội. Bằng những tình
cảm trân trọng nhất, tôi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó.
Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các Thầy Cô giáo tại Bộ môn
Vi sinh vật và Khoa Sinh học- Trường Đại học Khoa học Tự nhiên đã đào tạo, giảng dạy
cho tôi những kiến thức cơ bản về Sinh học và vi sinh vật học. Tôi xin chân thành gửi lời
cám ơn đặc biệt đến GS.TS Nguyễn Lân Dũng, người Thầy đã đặt nền móng cho sự nghiệp
nghiên cứu nấm học của tôi. Tôi cũng xin chân thành cảm ơn GS. TS. Phạm Văn Ty về sự
nhiệt tình đóng góp ý kiến khoa học cho luận án của tôi được hoàn chỉnh hơn.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Viện và tập thể cán bộ Viện Vi sinh vật
Và Công nghệ Sinh học- Đại học Quốc gia Hà Nội và Ban Giám đốc Viện Công nghệ
Thẩm Định NITE- Nhật Bản; Phòng Sau Đại học; Ban Giám hiệu- trường Đại Học Khoa
học Tự Nhiên đã giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi nhất cho tôi học tập và tham gia nghiên
cứu để hoàn thành luận án này.
Tôi xin gửi lời cám ơn từ trái tim mình tới gia đình, những người thân và bạn bè

1.2.3 Hình thái các cơ quan sinh bào tử của vi nấm Hyphomycetes......................21
1.2.4 Các kiểu phát sinh bào tử trần của nấm................................................................. 22
1.2.4.1 Phát sinh bào tử dạng nảy chồi hướng gốc (Basipeptal):...................... 22
1.2.4.2 Nảy chồi chuỗi hướng ngọn (Acropetal)........................................................ 23
1.2.4.3 Phát sinh bào tử dạng tản (Thallic)................................................................. 24
1.2.5 Các phương thức bào tử rời khỏi cuống:............................................................... 24
1.3 Các tiêu chí sử dụng trong phân loại Hyphomycetes bằng phân tích
trình tự gen ADN riboxom.......................................................................................................... 25
1.3.1 Cấu trúc ADN riboxom của nấm và vai trò của chúng trong phân loại sinh
học phân tử............................................................................................................................................ 25
1.3.1.1 Cấu trúc ADN riboxom của nấm...................................................................... 25
1.3.1.2 Vai trò của các đoạn ADNr trong phân loại nấm sợi................................ 26
1.3.2 Vùng ADN mã hóa trong phân loại nấm(ADN barcoding fungi)................27

3


1.3.3 Phân tích sự phát sinh chủng loại............................................................................. 28
1.3.4 Một số phương pháp khác dùng trong phân loại nấm dựa vào phântích
sinh học phân tử.................................................................................................................................. 29
1.3.5 Nghiên cứu phân loại giới nấm dựa trên phân tích cây chủng loại phát
sinh........................................................................................................................................................... 30
1.3.6 Nghiên cứu phân loại nhóm nấm Hyphomycetes dựa trên phân tích cây
chủng loại phát sinh........................................................................................................................... 32
1.4. Các bước tiến hành trong phân loại vi nấm......................................................... 34
1.4.1 Phân loại hình thái kết hợp với phân tích trình tự gen ADN riboxom.......34
1.4.2 Phân loại một bậc phân loại nấm mới..................................................................... 34
1.4.3 Các nguyên lý cơ bản trong xác định danh pháp nấm (nomenclature).....35
1.5 Nấm tồn tại trên xác thực vật và các phương pháp phân lập chúng .. 36
1.5.1 Các dạng sinh thái của nấm........................................................................................ 36

2.2.3 Phân loại nấm sợi bằng quan sát hình thái............................................................ 56
2.2.3.1 Quan sát khuẩn lạc và cấu trúc sinh bào tử dưới kính hiển vi thường
...................................................................................................................... 56
2.2.3.2 Quan sát hình thái cơ quan sinh bào tử của nấm dưới kính hiển vi
điện tử quét............................................................................................................................................ 57
2.2.3.3 Quan sát số lượng nhân trong 1 tế bào của bào tử nấm dưới kính hiển
vi huỳnh quang..................................................................................................................................... 58
2.2.4 Phân tích trình tự ADNr 18S hoặc 28S đoạn D1D2 của nấm........................ 58
2.2.5 Phương pháp nghiên cứu đa dạng sinh học vi nấm........................................... 61
2.2.5.1 Tần suất xuất hiện (Frequency)........................................................................ 61
2.2.5.2 Chỉ số đa dạng sinh học loài H' (Shannon and Weiner's Index)..........61
2.2.5.3 Chỉ số mức độ chiếm ưu thế hay còn gọi là chỉ số Simpson
(Concentration of Dominance- Cd)............................................................................................. 62
2.2.5.4 Chỉ số tương đồng (Index of similarity hay Sorensen’s Index- SI).....62
2.2.6 Sàng lọc enzyme phân giải CMC và xylan........................................................... 62
2.2.7 Sàng lọc enzyme phân hủy lignin............................................................................ 63
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN................................................................................. 64
3.1 Sự đa dạng của vi nấm về số lượng chủng nấm................................................... 64
3.2 Kết quả về đa dạng vi nấm hyphomycetes phân lập được ở 4 vùng sinh
thái khác nhau ở việt nam........................................................................................................... 65
3.2.1 Sự đa dạng vi nấm phân lập được ở Rừng Quốc gia Ba Bể...........................66
3.2.2 Sự đa dạng vi nấm phân lập được ở rừng Quốc gia Bạch Mã.......................68
3.2.3 Sự đa dạng vi nấm phân lập được ở Mã Đà......................................................... 71
3.2.4 Sự đa dạng vi nấm Hyphomycetes phân lập được rừng Quốc gia Phú
Quốc......................................................................................................................................................... 73
3.2.5 Thảo luận........................................................................................................................... 75
3.2.5.1 Sự đa dạng vi nấm dựa vào chỉ số về mẫu và số lượng mẫu.................75
3.2.5.2 Phát hiện sự đa dạng của vi nấm dựa vào phương pháp phân lập .. 76
3.2.5.3 Sự đa dạng thành phần loài vi nấm Hyphomycetes dựa vào các chỉ số
sinh học................................................................................................................................................... 77

3.3.2.3. Polylobatispora ambigua sp. nov................................................................. 106
3.3.2.4. Isthmolongispora phuquocensis sp. nov. (VN11-F0048)..................... 109
3.4 Nghiên cứu đa dạng các chủng nấm sinh enzyme phân hủy
lignocellulose.................................................................................................................................... 113
KẾT LUẬN........................................................................................................................................ 116
KIẾN NGHỊ....................................................................................................................................... 117
TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................................................ 120
PHỤ LỤC........................................................................................................................................... 138

6


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

CMC

Cacboxymethyl cellulose

ADN

Axit deoxyribonucleic

DNS

Axit 3,5 dinitrosalicylic

dNTP

2'-deoxyribonucleocide-5'triphosphate



Chuỗi phản ứng trùng hợp

ARN

Axit ribonucleic

SGZ

Sigingaldazine

gen. nov.

Chi mới

sp. nov.

Loài mới

sp.

Loài

spp.

Nhiều loài

TSXH

Tần suất xuất hiện

Bảng 3.15 So sánh hình thái bào tử giữa các loài trong chi Isthmolongispora sp. 110
Bảng 3.16 Khả năng sinh enzyme phân hủy lignocellulose của các chủng nấm
nghiên cứu.......................................................................................................................................... 114

8


DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ
Hình 1.1 Cây phát sinh chủng loại của sinh vật nhân thật dựa vào trình tự ADNr
18S........................................................................................................................................................... 15
Hình 1.2 Khuẩn lạc của Hyphomycetes trên gỗvà côn trùng............................................ 18
Hình 1.3 Cơ quan sinh bào tử trần của nấm Hyphomycetes.............................................. 18
Hình 1.4 Cấu trúc vách ngăn ngang của sợi nấm.................................................................. 20
Hình 1.5 Các kiểu cuống sinh bào tử trần................................................................................. 21
Hình 1.6 Các loại bào tử khác nhau dùng trong phân loại nấm Hyphomycetes........22
Hình 1.7 Sự phát sinh bào tử dạng nảy chồi hướng gốc...................................................... 23
Hình 1.8 Sự phát sinh bào tử dạng nảy chồi hướng ngọn................................................... 24
Hình 1.9 Phát sinh bào tử dạng tản.............................................................................................. 24
Hình 1.10 Các phương thức bào tử rời khỏi cuống ............................................................. 25
Hình 1.11 Cấu trúc một đơn vị ADN riboxom của nấm .................................................... 26
Hình 1.12 Ví dụ về một cây chủng loại phát sinh.................................................................. 29
Hình 1.14 Cây phát sinh chủng loại của nhóm nấm Hyphomycetes dựa vào trình tự
đa gen...................................................................................................................................................... 33
Hình 1.15 Sơ đồ các bước tiến hành phân loại 1 chủng vi nấm....................................... 34
Hình 2.1 Bản đồ các địa điểm lấy mẫu...................................................................................... 46
Hình 2.2 Các bộ phận của bộ vi thao tác Skarmen................................................................ 54
Hình 2.3 Phản ứng đặc hiệu của enzyme laccaza với syringaldizine là cơ chất ......63
Hình 3.1 Hình thái bào tử của một số loài nấm lần đầu tiên phân lập ở Việt Nam.. 84

Hình 3.2 Một số loài nấm lần đầu tiên được phân lập tại Việt Nam (tiếp)..................88

họ hàng gần, cây được xây dựa vào trình tự ADNr 28S đoạn D1D2.....................
Hình 3.18 Hình thái giữa các loài trong chi Isthmolongispora ..............................
Hình 3.19Cây phát sinh chủng loại của các loài trong chi Isthmolongispora, cây
được xây dựa vào trình tự ADNr 28S đoạn D1D2 .................................................
Hình 3.20 Đa dạng thành phần các chi nấm có khả năng phân hủy CMC và xylan
cao ...........................................................................................................................
Hình 3.21 Đa dạng các chi nấm có khả năng sinh enzyme phân hủy lignin ..........

10


MỞ ĐẦU
Vi nấm Hyphomycetes là nhóm nấm mang các cấu trúc sinh bào tử trần (cuống
sinh bào tử, tế bào sinh bào tử và bào tử) trên môi trường nuôi cấy, mà không sinh
thể quả. Chúng có thể tồn tại trong mọi hệ sinh thái: đất, nước, khí, phân, trong các
vật chất hữu cơ và các loại mô thực vật,... Vi nấm tồn tại trong lớp lá rụng trong
rừng đóng vai trò quan trọng trong quá trình phân hủy sinh khối thực vật, nhờ vào
khả năng sinh ra các enzyme ngoại bào của chúng [49,71,113]. Vì vậy, các loài nấm
này có khả năng ứng dụng cao trong các ngành chế biến thực phẩm và thức ăn chăn
nuôi, trong xử lý nước thải, rác thải nông nghiệp, rác thải sinh hoạt, trong công
nghiệp sản xuất cồn sinh học, sản xuất giấy và trong chất tẩy rửa vì chúng có thể
sinh ra một số lượng lớn các enzyme như amylase, celullase, xylanse, protease,
phytase, lipase. Các enzyme này phần lớn được sản xuất bởi các chủng nấm sợi
như: Aspergillus,Trichoderma, Penicilium,...[42, 49, 63, 150,166]. Một số loài vi
nấm còn được sử dụng trong sản xuất thuốc kháng sinh [46], sản xuất dược phẩm,
chẳng hạn sản xuất statins- chất có khả năng làm giảm cholesterol từ nấm sợi [107]
và trong kiểm soát sinh học (sản xuất độc tố mycotoxin Beauvericin từ nấm
Beauveria

bassiana)

cũng còn khá khiêm tốn so với sự đa dạng vi nấm ở Việt Nam.
Việt Nam là một nước có khí hậu nóng ẩm, vị trí địa lý kéo dài từ Bắc vào
Nam, với sự đa dạng lớn về các vùng sinh thái đặc hữu, có nhiều rừng núi, nằm rải
rác từ Bắc tới Nam ( từ 8°27′ - 23°23′ vĩ tuyến bắc) với các kiểu rừng khác nhau do
o

sự khác nhau về địa lý và thành phần thực vật. Rừng Quốc gia Ba Bể (22 22’ vĩ bắc
o

o

o

và 105 36’ kinh đông), BạchMã (16 05’ vĩ bắc và 107 50’ kinh đông) và Mã Đà
o

o

(11 13’ vĩ bắc và 107 5’ kinh đông) là 3 khu hệ sinh thái đặc trưng cho 3 vùng miền
o

o

o

của đất nước. Rừng Quốc gia Phú Quốc (10 12’- 10 27’vĩ bắc và 103 50’o

104 04’kinh đông) nằm trên đảo Phú Quốc, cách xa khỏi đất liền, nằm cách thị trấn
Rạch Giá 120 Km và thị xã Hà Tiên 45 Km về phía Tây Nam, nhưng chỉ cách
Campuchia có 3km. Các nghiên cứu về động, thực vật, côn trùng,.. cho thấy cả 4

- Nghiên cứu đã đưa ra một bức tranh đa dạng về nhóm nấm Hyphomycetes ở
Việt Nam, gồm 5 Lớp, 13 Bộ, 26 Họ, 79 Chi, 176 Loài vi nấm.
- Đã phát hiện được một số taxon mới trong hệ thống phân loại nấm học: 2 chi
mới và 8 loài mới.
- Nghiên cứu đã chỉ ra rằng các chi: Aspergillus, Fusarium, Penicilliumvà

Trichoderma vừa có tần suất xuất hiện cao lại vừa có khả năng sinh enzyme thủy
phân thành phần lignocelluloza cao.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn:
- Kết quả nghiên cứu của luận án đã làm giàu thêm đa dạng nguồn gen vi nấm

cho Bảo tàng Giống chuẩn Vi sinh vật- Viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học với
243 chủng vi nấm thuộc 5 Lớp, 13 Bộ, 26 Họ, 79 Chi, 176 Loài , trong đó có 02 chi
mới, 08 loài mới cho khoa học.
- Việc phân loại của 243 chủng vi nấm sẽ là cơ sở dữ liệu quan trọng định
hướng cho các nghiên cứu khai thác nguồn gen vi nấm liên quan đến các chủng này.
- Các chủng vi nấm thuộc taxa mới sẽ được cung cấp cho các cơ sở nghiên cứu
khoa học (trong và ngoài nước) làm chủng chuẩn, chủng tham chiếu cho các nghiên
cứu liên quan.
- Các kết quả nghiên cứu enzym phân giải lignocelluloza có ý nghĩa định
hướng cho các nghiên cứu tiếp theo về hoạt tính enzyme và khả năng ứng dụng các
chủng này.

13


Chương1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM
1.1.1 Nấm và các đặc điểm chung của nấm
Nấm là nhóm vi sinh vật nhân thật, dị dưỡng, có khả năng hấp phụ chất dinh

1.1.2 Các nghiên cứu về tiế n hóa về nấm
Có rất ít thông tin về sự tiến hóa của nấm do nấm có sự đa dạng phong phú,
nhưng lại có hình thái đơn giản và thiếu các dữ liệu hóa thạch cần thiết để phân tích
[33]. Nghiên cứu tiến hóa n ấm dựa vào quan sát các đặc điểm hình th ái, thành

phần vách tế bào [28], thử nghiệm tế bào học [167], nghiên cứu siêu c ấu trúc [70],
chuyển hóa tế bào [102] và các mẫu hóa thạch [67]. Nhiều phân tích phát sinh loài
cho thấy giới nấm là một phần của bức xạ đầu cuối của nhóm sinh vật nhân thật
(Hình 1.1).

Hình 1.1 Cây phát sinh chủng loại của sinh vật nhân thật dựa vào trình tự A DNr 18S [167]

Berbee và Taylor [19 94]đã sử dụng thời gian địa lý để tính toán sự xuất hiện
của các bậc phân loại khác nhau trong một cây tiến hóa và đưa ra giả thuyết về tất
cả các bậc phân loại từ lớp đến họ đã liên tục xuất hiện giữa kỷ C ambri tới kỷ
Tertiary. Trình tự nucleotit bị thay thế, biến đổi tỉ lệ thuận với thời gia n, vì vậy dựa
vào số lượng nucleotit thay đổi theo thời gian có thể ước lượng thời gian tiến hóa
của nấm [35].
Dựa vào cơ sở này và việc sử dụng thêm các điểm tham chiếu khác, chẳng hạn
như sự xuất hiện của các m ấu lồi của sợi nấm của nấm hóa thạch, thời gian tuyệt
đối về nguồn gốc của nhóm nấm đã được ước tính [33]. Ba ngành nấm chính,
Zygomycota, Ascomycota và Basidiomycota được cho là đã tách ra từ

15


Chytridiomycota khoảng 550 triệu năm trước. Sự phân chia AscomycotaBasidiomycota xảy ra khoảng 400 triệu năm trước, sau khi thực vật xâm chiếm đất.
Nhiều Ascomycetes đã tiến hóa cùng thời đại xuất hiện thực vật hạt kín khoảng 200
triệu năm về trước[34].
1.1.3 Hệ thống phân loại nấm

- Ngành Basidiomycota(Ngành Nấm Đảm): Phần lớn sống trên cạn, tế bào

dạng sợi hoặc đơn lẻ, có vách ngăn thường có cùng với các mấu liên kết.
- Ngoài ra còn có nhóm nấm Microsporidia: Các loài nấm chưa tìm thấy dạng

sinh sản hữu tính được xếp chung vào nhóm Nấm bất toàn– Fungi imperfecti.
Bảng 1.1 Hệ thống phân loại nấm
Giới nấm thật (Mycota hay
Eumycota)
Nấm thích ti (Chytridiomycota)
Nấm tiếp hợp (Zygomycota)
Glomeromycota
Nấm túi (Ascomycota)
Nấm đảm (Basidiomycota)
Nhóm nấm sinh bào tử nhỏ
(mitosporic fungi) hay Nấm bất toàn
(Deuteromycota):
- Blastomycetes
- Coelomycetes
- Hyphomycetes

1.1.4 Phân loại học của nấm bất toàn (Mitosporic fungi hay microsporidia fungi)
Nấm bất toàn là giai đoạn vô tính (Anamorph) của nấm túi hoặc nấm đảm,
thường được gọi là nấm sợi. Theo hệ thống phân loại căn cứ vào đặc điểm phát sinh
của bào tử trần của Hughes [1953]. Lớp nấm bất toàn được chia thành 3 nhóm lớn,
không nhóm nào trong 3 nhóm này là đơn gen (homogeneous), chúng thường là đa
gen (polyphyletic) [79], đó là các nhóm:
- Blastomycetes (bào tử nảy chồi): Nhóm nấm men sinh sản vô tính, bao gồm

cả một số nấm túi, chẳng hạn Saccharomycetales, và một số nấm đảm, chẳng hạn

Ngày nay, người ta p hân loại nấm Hyphomycetes dựa vào hệ thống phân loại
theo sự phát triển cá thể và sử dụng các thuật ngữ này trong phân loại. Phần lớn các
nhà nấm học đã sử dụng những thuật ngữ để mô tả toàn bộ trình tự hình thành và
phát triển của bào tử và các cơ quan sinh bào tử trần của chúng (Hình 1.3).

Hình 1.3 Cơ quan sinh bào tử trần của nấm Hyphomycetes

18


1.2. CÁC TIÊU CHÍ SỬ DỤNG TRONG PHÂN LOẠI HYPHOMYCETES
BẰNG ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI
Vi nấm có thể phân loại dựa vào quan sát các đặc điểm hình thái các cấu trúc
cơ quan sinh sản (cuống sinh bào tử, tế bào sinh bào tử và bào tử) của chúng dưới
kính hiển vi phản pha quang học Normarnski, kính hiển vi huỳnh quang, hay
phương pháp nhuộm cấu trúc đỉnh của tế bào áo. Trong phân loại nấm những loài
không sinh bào tử, đặc biệt là nấm gây bệnh thực vật gặp phải khó khăn, vì chúng
thường không sinh bào tử trong mô thực vật và thậm chí nhiều loài còn không sinh
bào tử trên môi trường nuôi cấy. Trong các trường hợp này phải dùng đến phương
pháp kháng thể đặc hiệu, hay sử dụng phương pháp quan sát sắc tố, hình dạng và sự
xuất hiện vách ngăn ngang của sợi nấm. Mặc dù đã có một số kít chuẩn đoán ra đời,
nhưng những phương pháp này không sẵn có trên thị trường vì chúng khó có thể
thực hiện được hàng ngày. Vì vậy, các nhà nấm học vẫn phải sử dụng các loại môi
trường khác nhau để kích thích sự nảy mầm bào tử, dựa vào đó để phân loại chúng.
Các đặc điểm về hình thái khuẩn lạc, hình thái cơ quan sinh sản (cuống sinh
bào tử, tế bào sinh bào tử và bào tử), cũng như các phương thức phát sinh và phát
triển bào tử (conidium ontogeny) và cách mà bào tử rời khỏi tế bào sinh bào tử là
những đặc điểm cần thiết trong phân loại hình thái vi nấm.
1.2.1 Các đặc điểm khuẩn lạc
Trên môi trường nuôi cấy, từ một bào tử nảy mầm hình thành nên sợi nấm. Sợi

của các cơ quan quan trọng, nhưng vẫn cho tế bào chất đi qua. Ngoài vách ngăn
ngang, nấm đảm còn xuất hiện mầu lồi (Hình 1.4 b).

Hình 1.4 Cấu trúc vách ngăn ngang của sợi nấm.
a. vách ngăn ngang của nấm túi và một số vi nấm; b. vách ngăn ngang
của nấm đảm [109].

20


1.2.3 Hình thái các cơ quan sinh bào tử của vi nấm Hyphomycetes
a) Cuống sinh bào tử tr ần: là sự biệt hóa của sợi nấm sinh sản, mang một hoặc

nhiều các tế bào sinh bào tử trần, có 6 loại (Hình 1.5):

Hình 1. 5 Các kiểu cuống sinh bào tử trần [156].
a.Cuống sinh bào t ử trần không có tế bào sinh bào tử trần, b . Không có cuố ng sinh bào tử
trần hoặc không rõ, c. Cuống sinh bào t ử trần có hoặc không có vách ngăn, đ ơ n giản
không phân nhánh, d. Cuống sinh bào tử trần kéo dài cùng với việc sinh bào tử trầ n, e.
Cuống có vách ngăn, phát triển đơn độc hoặc phân nhánh, f. Bó cuống bào tử trần (Sy
nemata) gồm một nhóm các cuống sinh bào tử trần bó ch ặt hoặc lỏng mang các bào tử trần
ở đỉnh hoặc ở cả đỉnh lẫn bên cạnh cuống
b)

Tế bào sinh bào tử trần: Tế bào sinh bào tử trần được mô tả theo thuật ngữ

của sự phát sinh bào tử trần của nấm (Phần 1.2.4).
c) Hình dạng bào tử tr ần: Trong phân loại hình thái, quan sát hình dạng bào tử,

số các vách ngăn của bào tử để quyết định sự giống hoặc khác nhau gi ữa các loài.



sinh bào tử của polybastic xảy ra độc lập. Nhưng một số loài, sự phát sinh bào tử
xảy ra tại cùng một thời điểm, tại cùng một vị trí gọi là synchronous polyblastic
(Hình 1.7C).
Trong phương thức nảy chồi ngoại sinh (holoblastic) vách tế bào bên ngoài
của tế bào sinh bào tử được nối với vách của bào tử. Trong sinh sản chuỗi hướng
gốc (basipetal), có 3 phương thức cần được phân biệt: nếu vị trí các tế bào sinh bào
tử được giữ nguyên không đổi- được gọi là phát sinh bào tử dạng thể bình
(phialidic) (Hình 1.7C); Nếu vị trí này được mở rộng về phía trước được gọi là
perrcurrent hay annellidic (Hình 1.7D). Nếu vị trí này bị ngắn đi được gọi là
retrogressive, nghĩa là sự phát sinh bào tử bị suy giảm (Hình 1.7E) [156].

Hình 1.7 Sự phát sinh bào tử dạng nảy chồi hướng gốc [156].
A.Nảy chồi hướng gốc, B.nảy chồi đơn độc. C. Nảy chồi dạng thể bình, tại cùng một thời
điểm, tại cùng một vị trí, D. Nảy chồi mở rộng về phía trước, E. Nảy chồi suy giảm

1.2.4.2 Nảy chồi chuỗi hướng ngọn (Acropetal)
Trong khi đó một số loài bào tử lại phát sinh theo kiểu nảy chồi chuỗi hướng
ngọn (Hình 1.8 A), bào tử mới sinh ra tại đỉnh chuỗi hay đính với đỉnh của một bào
tử già hơn, vì thế bào tử già nhất luôn nằm ở gốc của chuỗi, điều đó có nghĩa là bào
tử non nhất và nhỏ nhất luôn nằm ở đỉnh của chuỗi. Một số loài chuỗi bào tử có
dạng phân nhánh, bào tử ở gốc thường lớn hơn và có nhiều vách ngăn hơn bào tử
nằm phía trên. Tại điểm phát sinh nhánh, bào tử thường có một vết sẹo ở phần gốc
và 1-2 vết sẹo ở phần đỉnh, được gọi là bào tử phân nhánh (ramoconidia) (Hình 1.8
B) [156].

23