1. mở đầu

1.1.tính cấp thiết của đề tài
Ngô là một trong ba cây ngũ cốc chủ yếu, cung cấp lơng thực cho
loài ngời trên toàn thế giới. Ngô là cây lơng thực nuôi sống gần 1/3 số dân
trên toàn thế giới, ở một số nớc nh Mehico, Peru, Kenia v .v ..sử dụng
ngô là lơng thực chính, tất cả các nớc trồng ngô đều ăn ngô nhng ở mức
độ khác nhau. Ngoài ra ngô còn cung cấp phần lớn thức ăn cho nghành chăn
nuôi và cung cấp nguyên liệu cho các nhà máy sản xuất cồn, tinh bột, dầu,
glucoza, bánh kẹo. Những năm gần đây cây ngô đợc coi là cây thực phẩm,
ngời ta sử dụng bắp ngô bao tử làm rau cao cấp.
Vào những năm cuối của thế kỷ 20 nghề trồng ngô trên thế giới đã có
những bớc phát triển kỳ diệu nhờ ứng dụng rộng rãi công nghệ u thế lai,
kỹ thuật nông học tiên tiến và những thành tựu của công nghệ sinh học,
công nghệ chế biến và bảo quản..v..v. ở các nớc công nghiệp phát triển tỷ
lệ sử dụng giống ngô lai là 100% còn ở các nớc đang phát triển tỷ lệ này
chỉ đạt 38%. Theo số liệu của CIMMYT thì niên vụ 2001 - 2002 toàn thế
giới trồng khoảng 140 triệu ha ngô với năng suất bình quân khoảng 4,3tấn /
ha và tỷ lệ sử dụng giống ngô lai khoảng 63 65%. Niên vụ 2002- 2003 nhờ
có mở rộng diện tích nên tổng sản lợng đạt khoảng 684,7 triệu tấn. Mỹ là
quốc gia có diện tích và sản lợng ngô lớn nhất thế giới đạt 29,1 triệu ha,
năng suất bình quân đạt 8,5tấn/ha năng suất cá biệt đã đạt 25,4 tấn/ha, sử
dụng 100% là giống ngô lai mà phần lớn là lai đơn( dẫn theo) [32].
ở Việt Nam, Ngô là cây lơng thực đứng thứ hai sau cây lúa, đợc trồng
phổ biến trên nhiều vùng sinh thái trong các thời vụ khác nhau. Đặc biệt với
điều kiện thời tiết khắc nghiệt nh hạn, rét, nắng nóng, bất thuận cho cây
trồng khác thì cây ngô đợc coi là cây màu chính trong sản xuất.

1
Năm 2003 diện tích trồng ngô của nớc ta đạt 909.800ha, năng suất
bình quân toàn quốc đạt 3,22 tấn/ha, sản lợng đạt khoảng gần 3 triệu tấn.

nớc ngoài.
1.2. mục đích yêu cầu của đề tài

1.2.1. mục đích

- Chọn ra một số tổ hợp lai có năng suất cao, có những đặc tính nông sinh
học đạt tiêu chuẩn giống tham gia vào khảo nghiệm giống.
1.2.2. yêu cầu
- Xác định một số đặc tính sinh thái, hình thái, thời gian sinh trởng,
chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất của 10 dòng ngô thuần
- Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng từ đó chọn ra những tổ hợp
lai có các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất cao hơn các giống đối
chứng(LVN4, LVN10), tham gia vào khảo kiểm nghiệm giống.

1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

1.3.1. ý nghĩa khoa học của đề tài
Thành công của quá trình tạo giống ngô lai nói riêng và cũng nh chọn
giống cây trồng nói chung phụ thuộc rất nhiều vào nguồn vật liệu ban đầu và
quá trình thử khả năng kết hợp của các dòng thuần. Do vậy công tác thu
thập và đánh giá vật liệu là hết sức quan trọng. Đánh giá khả năng kết hợp
của các dòng thuần ngô thực chất là xác định u thế lai. Ưu thế lai lại chịu
sự chi phối mạnh mẽ bởi sự khác biệt di truyền giữa hai dạng bố mẹ. Vật

3
liệu tạo giống chỉ có giá trị khi chúng đợc xác định là có khả năng kết hợp
cao và có nhiều tính trạng di truyền có lợi cho con ngời.
1.3.2. ý nghĩa thực tiễn của đề tài
- Tìm ra một số dòng có khả năng kết hợp cao tạo vật liệu cho công tác

đồng đều và ổn định cao ở nhiều tính trạng, đối với ngô thờng sau 7-9 đời
tự phối dòng đạt tới độ đồng đều cao ở các tính trạng nh: cao cây, cao
đóng bắp, năng suất, dạng và màu sắc hạt .v.v và đợc gọi là dòng
thuần. Nh vậy, dòng thuần là dòng có kiểu gen đồng hợp tử với tỷ lệ cao
ở nhiều đặc trng di truyền. Nguồn vật liệu để tạo dòng thuần gồm các
giống ngô địa phơng, các giống ngô thụ phấn tự do, giống cải tiến và các
giống ngô lai.v.v..( B. Brown, 1953 [39]; E.E.G. Gama và A.R.Halauer
1977[44] )
2.1.1.2. Phơng pháp tạo dòng thuần
Tạo dòng thuần là một phần quan trọng của chơng trình tạo giống ngô
lai. Cho đến nay, các nhà khoa học đã đề xuất và sử dụng một số phơng
pháp nh sau:
+ Phơng pháp chuẩn ( Standard method)
Đây là phơng pháp chủ yếu đợc áp dụng rộng rãi nhất trên thế giới đó
là tự phối cỡng bức liên tục qua 7-9 đời. Tự phối nhằm đạt đợc độ đồng
hợp tử với tỷ lệ ngày càng cao ở nhiều tính trạng( trích dẫn theo Nguyễn
Hữu Phúc )( luận án tiến sĩ Nông nghiệp viện khoa học KTNN Việt nam
năm 2002)[18].
+ Phơng pháp Sib ( cận phối ) hoặc Fullsib ( cận phối giữa anh em
đồng máu)

5
Năm 1974 Stringfield bổ sung phơng pháp tạo dòng rộng còn gọi là
phơng pháp tạo dòng fullsib nhằm giảm mức độ suy thoái do tự phối gây
nên (kéo dài thời gian chọn lọc dòng). Tuy nhiên, phơng pháp sib hoặc
fullsib có cờng độ tự phối kém, quá trình đạt đến độ đồng hợp tử chậm
hơn và có hệ số biến dị lớn hơn( trích dẫn theo Nguyễn Hữu Phúc)( luận án
tiến sĩ nông nghiệp viện khoa học KTNN Việt nam năm 2002)[18].
+ Phơng pháp chọn lọc phả hệ(Pedigree selection)
Phơng pháp này những cây có đặc điểm tốt đợc tự phối để tạo đời

Goodsell,1961[65] ). ở Việt nam, các nghiên cứu về công nghệ tạo cây
đơn bội ở ngô đã đợc bắt đầu tìm hiểu nghiên cứu tại Viện Di truyền
nông nghiệp từ năm 1995. Hiện nay kết quả bớc đầu đã tạo ra một số
dòng ngô thuần đang đợc đánh giá trên đồng ruộng và thử khả năng kết
hợp của các dòng thuần đó.(dẫn theoĐỗ Năng Vịnh và cộng tác viên
2004)[35].
2. 1.2.
Hiện tợng thế lai, khái niệm và ứng dụng trong tạo
giống ngô
Ưu thế lai là hiện tợng tăng sức sống, khả năng chống chịu và cuối cùng
là năng suất cây trồng và vật nuôi qua lai tạo, đã và đang đợc áp dụng rộng
rãi trong nông nghiệp thế giới và trong nớc vì con lai thờng cho năng suất
cao hơn các dạng bố mẹ từ 10-25%, thậm chí đến 90%. Chính vì vậy hầu hết
các giống cây trồng ( đặc biệt các cây giao phối ) và gia súc đợc sử dụng
hiện nay là các con lai F
1
. Nghề trồng ngô trên thế giới vào những năm cuối
của thế kỷ 20 đã có những bớc phát triển nhảy vọt nhờ ứng dụng những
công nghệ giống lai hiện đại. Ngô lai không những đã góp phần tăng tổng
sản lợng lơng thực của nhiều nớc mà còn giải quyết nạn đói một bộ phận
dân c trên thế giới. Nó đã kích thích nghành chăn nuôi, ngành công nghiệp
khác phát triển, làm phong phú trên thị trờng xuất khẩu ngô lai và góp phần
đa nghề trồng ngô ở nớc ta phát triển, đa nông nghiệp Việt Nam đứng

7
trong hàng ngũ những nớc có nghề trồng ngô tiên tiến ở Châu á ( Trần
Hồng Uy, 2001 [31]). Ngô lai phát triển nhanh chóng và hấp dẫn nh vậy là
do ứng dụng tiến bộ kĩ thuật về u thế lai, các biện pháp kĩ thuật liên hoàn.
Chính ngô lai đã kích thích các nhà khoa học mở rộng đối tợng và phạm vi
nghiên cứu nhằm thu đợc các giống lai u thế và phong phú hơn.

Darwin 1871 đã giúp cho William James Beal(nhà nghiên cứu ngời Mỹ)
năm 1878 đã áp dụng thực tế u thế lai trong việc tạo các giống ngô lai giữa
giống. Ông đã thu đợc những cặp lai hơn hẳn các giống bố mẹ về năng suất
từ 10%-20%(dẫn theo Trần Hồng Uy, 1972[27].
Trên cơ sở học thuyết di truyền của Medel (1876 ) và lý thuyết dòng
thuần của Johansen. Lần đầu tiên vào năm 1904 Shull[55] đã tiến hành tự
phối cỡng bức ở ngô để tạo các dòng thuần và thu đợc con lai có u thế lai
cao từ các dòng thuần này. Ông đựợc coi là ngời khởi xớng ra giống lai
giữa các dòng. Những công trình nghiên cứu về ngô mà Shull công bố vào
năm 1908 và 1909 đã đánh dấu sự khởi đầu của công tác chọn tạo giống ngô
lai. Thuật ngữ Heterosis để chỉ u thế lai đợc Shull sử dụng vào năm
1914. Từ đó Heterosis trở thành thuật ngữ chung để chỉ hiện tợng u thế
lai. Ngoài Shull, các nhà di truyền học ngời Mỹ nh East, Heyse cũng đã
nghiên cứu u thế lai ở ngô. Năm 1918 Jones đề xuất sử dụng lai kép trong
sản xuất, để hạ giá thành sản xuất hạt giống thì việc áp dụng u thế lai vào
trồng trọt, chăn nuôi mới thực sự phát triển nhanh chóng( trích theo Mai
Xuân Triệu, luận án tiến sĩ nông nghiệp,Viện KHKTNN) [26] .
Ưu thế lai biểu hiện ở hầu hết các tính trạng của tổ hợp lai đã đợc
nhiều nhà di truyền chia thành các dạng biểu hiện chính nh sau: ( Trần
Hồng Uy, 1972, 1985)[27, 197-200].
- Ưu thế lai về hình thái

9
Biểu hiện qua sức sinh trởng và phát triển nh tầm vóc cây ( triều cao,
đờng kính gốc). Kiesselback(1922)( dẫn theo Mai Xuân Triệu 1998[26] đã
cho thấy ở ngô, con lai F
1
có độ lớn hạt tăng hơn bố mẹ là 11,1%, đờng
kính thân tăng 48% chiều cao cây tăng 30 50% v.v, ngoài ra còn thấy
diện tích lá, số lợng và kính thớc lá, chiều dài và số lợng rễ, chiều dài và

tăng từ 0% vào năm 1990 lên 30% vào năm 1995 và đến năm 2000 tỷ lệ sử
dụng ngô lai đạt 65% tổng diện tích trồng ngô trên cả nớc[32].
2.1.3. Các học thuyết về u thế lai
Lý thuyết và thực nghiệm về u thế lai đã đợc nghiên cứu sâu nhằm
giải thích hiện tợng cũng nh tạo ra các giống ngô lai ngày càng u việt
phục vụ sản xuất. Ưu thế lai là hiện tợng tăng sức sống qua lai đã đợc
nhiều nhà khoa học giải thích thông qua những thuyết khác nhau, nh
thuyết trội(Bruce, 1910: Collins, 1921: Jones, 1917. Thuyết siêu trội ( Hull,
1945: East, 1912 ) Thuyết cân bằng di truyền ( Mazer, Turbin, 1961 ),
Thuyết sinh lý hoá sinh ( Robinson, Emerson )(dẫn theo Ngô Hữu Tình )[21,
74]. Nhiều quan điểm gần đây nhất về u thế lai có khuynh hớng dựa vào
tác động gen để giải thích hiện tợng này.

11

Tơng tác trong các alenTơng tác giữa các alen
Cơ sở di truyền
Các yếu
tố trội
Các yếu tố
liên kết
Tính dị hợp
tử


+ Tơng tác giữa nhân và tế bào chất.
2.1.3.1 Giả thiết liên quan tới tơng tác giữa các gen cùng locus, hiệu
quả trội, siêu trội
Là hiện tợng con lai F
1
thu đợc mức dị hợp tử nào đó về các gen trội
đựơc tích luỹ và thể hiện lấn át các gen lặn gây hiệu quả xấu, dẫn tới con
con lai F
1
u thế hơn bố mẹ mang các gen lặn ở trạng thái đồng hợp tử, tức
con lai F
1
đã khắc phục những khiếm khuyết ở các dòng bố mẹ ( các dòng tự
phối ):
P AA bb CC dd x aa BB cc DD
F
1
Aa Bb Cc Dd
P là bố mẹ
F
1
là con lai
Các alen lặn a,b,c,d có hại hoặc có hiệu quả yếu về biểu hiện kiểu hình của
tính trạng, mỗi bố mẹ có hai gen lặn đồng hợp tử. ở con lai F
1
các gen lặn
đợc lấp trống, bốn gen trội phát huy tác dụng, nó có u thế lai hơn hẳn
bố mẹ.
Trờng hợp kiểu dị hợp tử có tơng tác đặc biệt dẫn tới hiệu quả thể
hiện mạnh hơn so với các kiểu đồng hợp tử- đó là hiệu quả siêu trội

F
E
S
thu đợc ba băng trên phổ điện di ứng với hai dạng E,S và
dạng mới F/S nằm giữa F và S. Có thể sản phẩm mới (lai) xuất hiện nh một
cấu trúc hoàn chỉnh và hiệu quả hơn trong việc đóng góp và thể hiện tính
trạng.(Nguyễn Hồng Minh,1999 )[14, 174]
2.1.3.2. Giả thiết liên quan tới tơng tác giữa các gen khác locus
Nhóm tác giả của giả thiết này nhận định rằng dạng tơng tác giữa các
gen khác locus gây nên hiệu quả u thế về thể hiện tính trạng ở con lai F1 so
với bố mẹ nh theo mô hình AA bb x aa BB Aa Bb Trong tơng tác gen
khác locus, hoạt động của gen này có thể bị phụ thuộc vào gen kia. Trờng
hợp một gen ở trạng thái lặn có thể gây ức chế thể hiện kiểu hình của các gen
khác. Gen lặn này tồn tại ở bố mẹ, song ở con lai F
1
nó đợc lấp trống bởi
gen trội, do đó hiệu quả ức chế không sảy ra. Kết quả là thể hiện của tính
trạng ở F
1
có u thế hơn so với bố mẹ. Sự biểu hiện kiểu hình của tính trạng
có thể do hiệu quả tác động của gen chính (gen chủ) phối hợp với tác động
của một loạt gen phụ (gen biến hiệu, gen điều chỉnh). ở con lai F
1
có thể thu
đợc các tổ hợp đổi mới giữa gen chủ với gen điều chỉnh có hiệu quả cao hơn

14
trong sự thể hiện kiểu hình của tính trạng so với bố mẹ. Sau khi phân tích
tổng hợp các kiểu tơng tác của các alen cùng locus và khác locus, đã cho
phép nhận định có hai kiểu tác động theo chiều đồng và theo chiều đối của

1
nói chung, ngời ta đã
sử dụng thông số gọi là độ trội( Hp), nó diễn tả mức độ vợt lên của tính
trạng ở F
1
so với giá trị trung bình của bố và mẹ.
Độ trội (Hp) đợc tính theo công thức

H
P
=
100
1
x
BP
BPF
F
1
giá trị tính trạng của tổ hợp lai
P giá trị trung bình của tính trạng bố mẹ
Theo công thức tính trên, độ trội có thể có là giá trị bất kỳ từ - đến +
, chúng ta có thể phân biệt một số trờng hợp sau:
- - < Hp < -1 Là hiện tợng siêu trội âm (u thế lai âm).
- -1 Hp < -0,5 Là hiện tợng trội âm.
- -0,5 Hp +0,5 Là hiện tợng di truyền trung gian.
- + 0,5 < Hp +1 Là hiện tợng trội dơng.
- +1< Hp < + Là hiện tợng siêu trội dơng ( u thế lai dơng ).
Ưu thế lai phần lớn đợc xem xét nh tính u việt của con lai F
1
so với bố


Khả năng kết hợp là một thuộc tính đợc chế định di truyền, đợc truyền
lại cho đời sau qua tự phối và qua lai. Khả năng kết hợp đợc thể hiện bằng
giá trị trung bình của u thế lai, quan sát ở tất cả các cặp lai, và độ chênh
lệch so với giá trị trung bình của một cặp lai cụ thể nào đó. Giá trị trung
bình biểu hiện khả năng kết hợp chung ( General combining ability GCA
), đợc biểu thị bằng giá trị u thế lai trung bình của bố mẹ ở tất cả các tổ
hợp lai. Còn độ chênh lệch của tổ hợp lai cụ thể nào đó với giá trị u thế lai
trung bình của nó biểu hiện khả năng kết hợp riêng ( Specific combining
ability _ SCA ). Sprague (1957)[55] cho rằng đánh giá dòng về khả năng
kết hợp thực chất là xác định tác động của gen.
Sprague và Tatum chia tác động gen liên quan đến khả năng kết hợp
thành hai loại: khả năng kết hợp chung đựơc xác định bởi yếu tố di truyền
cộng, còn khả năng kết hợp riêng xác định bởi yếu tố ức chế , tính trội, siêu
trội và điều kiện môi trờng. Quan hệ giữa KNKH chung và KNKH riêng
thông qua tác động trội và ức chế đợc xác định bằng việc tính toán các

17
phơng sai di truyền cộng, di truyền trội, ức chế trội ( R.W. Allard, 1960;
L.L. Darrah và A.R.Hallauer, dẫn theo Trần Đình Long, Hoàng Văn Phần
,1990)[12, 615-621]. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố
mẹ, thông qua các tính trạng trên tổ hợp lai của chúng, giúp chúng ta có
quyết định chính xác về việc giữ lại dòng có khả năng kết hợp cao, loại đi
các dòng kém có khả năng kết hợp thấp.
Trong khi xác định khả năng kết hợp các nhà nghiên cứu gặp phải một
số khó khăn, đó là tính không đo đếm đợc của chúng. Để dự đoán u thế
lai ngời ta cố gắng tìm những tính chất hình thái, sinh lý, sinh hoá, dễ đo
đếm và có tơng quan chặt chẽ với khả năng kết hợp nh hoạt chất sinh
trởng, lợng azot và phốt pho trong hạt, hoạt động quang hoá của
chloroplast.thế nhng thông tin về khả năng kết hợp thu đợc bằng cách

dòng u tú năng suất cao vì sẽ có xác xuất tạo ra đợc giống nhanh( theo
Ngô Hữu Tình và cộng tác viên,1997[12] ). Tuy nhiên một chỉ tiêu chung
các nhà tạo giống chấp nhận đó là cây thử không có quan hệ họ hàng vơí các
dòng đem thử. Để tăng độ tin cậy ngời ta thờng dùng hai hoặc nhiều cây
thử có nền di truyền rộng, hẹp khác nhau( theo Ngô Hữu Tình, Nguyễn Đình
Hiền,1996)[7]. Qua nghiên cứu một số tác giả thấy rằng cây thử tốt nhất là
dòng thuần có lợng allen trội và lặn bằng nhau( theo Krulirski và Adam
Chich, 1979 ) ( dẫn theo Ngô Hữu Tình ,1990 )[22].
Việc chọn cây thử có ảnh hởng lớn đến kết quả đánh giá khả năng kết
hợp của các vật liệu trong lai đỉnh, có thể nói rằng yếu tố thành công trong
lai đỉnh là chọn đúng cây thử. Cây thử có thể có nền di truyền rộng ( giống
tổng hợp, giống lai kép) hoặc có nền di truyền hẹp( dòng thuần, lai đơn..
).

19
Để tăng độ chính xác ngời ta thờng dùng 2 hoặc nhiều cây thử. Cây thử
có năng suất thấp thích hợp hơn cho việc đánh giá dòng và nó làm rõ sự
khác biệt nhau giữa dòng đem thử, trong khi đó cây thử có năng suất cao sẽ
che lấp sự khác biệt đó. Tuy nhiên xuất phát từ mục tiêu kinh doanh các nhà
tạo giống thơng mại thờng sử dụng cây thử có khả năng kết hợp cao trong
lai đỉnh để có xác suất tạo ra đợc giống lớn hơn cây thử có khả năng kết
hợp trung bình hoặc thấp ( A.R Hallauer 1990)[48]. Cây thử có nền di
truyền rộng đợc nhiều tác giả nghiên cứu và đi đến kết luận: cây thử là các
loại giống thí nghiệm, các gia đình fullsib, các tổ hợp lai đơn, các dòng ôn
hoà là tốt nhất để đánh giá khả năng kết hợp của các dòng. Một số tác giả
xác định KNKH của các vật liệu ngô cuả CIMMYT bằng lai đỉnh với cây
thử là Tuxpeno và ETO đã xác định đợc một số tổ hợp lai có u thế lai cao
với một số quần thể và vốn gen của CIMMYT ( Theo D.L Beck, S. K . Vasal
,1990 )[38].
Quan hệ giữa cây thử với các dòng

Y
ịj k
= à + d
i
+ c
j
+ s
i j
+ e
i j k

Trong đó :
Y
ịj k
là độ lớn tính trạng con lai của cặp i x j ở lần lặp thứ k
à là tính trạng trung bình trong thí nghiệm.
d
i
là khả năng kết hợp chung của dòng i
c
j
là khả năng kết hợp chung của cây thử j
s
i j
là khả năng kết hợp riêng giữa dòng i và câyj
e
i j k
sai số ngẫu nhiên.
kiện mà Hayman nêu ra đó là: Một là đồng hợp tử của dạng bố mẹ ; Hai là:
không có hiện tợng đa alen( mỗi locut chỉ có 2 alen ); Ba là: không có
tơng tác phi alen; Bốn là các gen phân phối độc lập ở dạng khởi đầu; Năm
là: quá trình lỡng bội hoá theo kiểu xẻ dọc ( tức là hiện tợng phân bào
bình thờng ); Sáu là: không có sự khác nhau giữa lai thuận và lai nghịch.
Nếu bố, mẹ không thoả mãn các điều kiện đó việc ớc đoán sẽ bị sai lệch.
+ Phơng pháp Griffing
Năm 1956 Griffing [45] đã sử dụng luân giao để xác định KNKHC và
KNKHR. Từ kết quả những ớc lợng này cũng có thể tính đợc thành phần
di truyền dới các dạng phơng sai di truyền cộng(
A
2
) và trội (
B
2
) ở một
vài trờng hợp. Hệ thống luân giao của Griffing có hai mẫu hình đó là mẫu
hình cố định( Model I) và mẫu hình ngẫu nhiên ( Model II). Ông đã đề xuất
4 phơng pháp thí nghiệm phân tích lai luân phiên sử dụng mô hình toán
học thống kê để phân tích khả năng kết hợp của các dòng mà cho đến nay
vẫn đợc các nhà chọn giống lai trên thế giới sử dụng.
Phơng pháp 1. Tất cả các dòng định thử đem lai theo mọi tổ hợp lai
có thể theo cả hai hớng thuận và nghịch cộng cả bố, mẹ theo phơng pháp
này số tổ hợp lai sẽ là P
2
( P là số dòng tham gia thử )
Phơng pháp 2. Tất cả các dòng định thử đem lai với nhau theo hớng
thuận và bao gồm cả bố mẹ , số tổ hợp lai cần tiến hành là P x( P+1)/2

23

*

=
b
k
Eijk
1
Trong đó:
- X
i j
là trung bình của các kết quả lai dòng i với dòng j trong tất cả các
lần lặp lại.
- à Là tác động trung bình của thí nghiệm.

24
- gi và g
j
là tác động của khả năng kết hợp chung của các dòng i và
dòng j.
- S
i
j
là tác động của khă năng kết hợp riêng giữa hai dòng i và dòng j .
- r
ij
Là tác động tơng hỗ giữa hai dòng đó .
- E
ijk
Là sai số ngẫu nhiên.
Mô hình toán học này đợc áp dụng linh hoạt cho cả 4 phơng pháp thí

2
1
p

X
2
i +
)2)(1(
2
pp
X
2
Khả năng kết hợp
Riêng
Dfs
2
)3_(pP

SSr Tác động tơng hỗ
dfr

25