1 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Hải dương học, lãnh đạo và các đồng nghiệp Viện Địa chất và Địa vật lý Biển cùng
các bạn cùng lớp, đã có những chỉ dẫn và giải đáp quý báu, tạo điều kiện thuận lợi
để tôi hoàn thành luận văn này
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới Quỹ học bổng Nagao tại Việt Nam - Trung tâm
nghiên cứu Tài nguyên và Môi trường - Trường Đại học Quốc gia Hà Nội đã cấp
học bổng cho tôi trong suốt thời gian học
Trong quá trình thực hiện, luận văn chắc chắn không tránh khỏi có nhiều
thiếu sót, vì vậy tôi rất mong nhận được sự góp ý của thầy cô và các bạn đồng
nghiệp để luận văn có thể hoàn thiện hơn.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, Ngày tháng Năm 2012
Học Viên
Nguyễn Ngọc Tiến
4
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU 5
CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU VÙNG BIỂN NGHIÊN CỨU VÀ CÁC VẤN ĐỀ
VỀ NĂNG SUẤT SINH HỌC SƠ CẤP TRONG BIỂN 7
1.1. Một số điều kiện tự nhiên vùng biển nghiên cứu
7
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ TÍNH TOÁN VÀ PHÂN TÍCH 37
3.1. Kết quả tính toán sản xuất sơ cấp
37
3.1.1. Phân bố thực vật phù du
37
3.1.2. Phân bố động vật phù du
46
3.1.3. Phân bố năng suất thô
55
3.1.4. Phân bố năng suất tinh
64
3.1. 5. Phân bố năng suất thứ cấp
73
3.2. Kết quả tính toán hiệu quả sinh thái
81
KẾT LUẬN 85
TÀI LIỆU THAM KHẢO 86
5
MỞ ĐẦU
Ở Việt Nam, việc sử dụng các mô hình toán và các phương pháp số trong
nghiên cứu đánh giá quá trình sản xuất sơ cấp và hiệu quả sinh thái trong hệ sinh
thái biển ngày càng có nhiều triển vọng. Hướng nghiên cứu này được xây dựng trên
cơ sở mô phỏng toán học chu trình chuyển hoá vật chất trong hệ sinh thái biển nhằm
giải quyết, một mặt đánh giá khả năng sản xuất sơ cấp cũng như cường độ vận động
và chuyển hoá năng lượng theo các kênh dinh dưỡng, hai là, tìm hiểu các quá trình
sản xuất thứ cấp, đặc biệt là đối với các đối tượng hải sản có giá trị kinh tế. Đó là
những thông số quan trọng phục vụ việc nghiên cứu đánh giá các nguồn lợi sinh
vật, phục vụ việc định hướng quy hoạch khai thác và sử dụng các vực nước hợp lý
và cuối cùng là phục vụ cho công tác đánh giá và quản lý chất lượng môi trường
biển.
trích ra và lưu ra nhiệt độ trung bình 12 tháng trên các tầng chuẩn ở vùng nghiên
cứu (từ vĩ độ 16
0
N đến 22
0
N và từ kinh độ 105
0
E đến 110
0
E làm đầu vào cho mô
hình.
7
CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU VÙNG BIỂN NGHIÊN CỨU VÀ CÁC VẤN ĐỀ
VỀ NĂNG SUẤT SINH HỌC SƠ CẤP TRONG BIỂN
1.1. Một số điều kiện tự nhiên vùng biển nghiên cứu
1.1.1. Vị trí địa lý
giữa vịnh và cửa vịnh có bồn trũng Sông Hồng có khả năng chứa dầu khí. Vịnh Bắc
Bộ là cửa ngõ giao lưu lớn và lâu đời của Việt Nam ra thế giới, trong đó có Trung
Quốc, có tầm quan trọng đặc biệt với sự phát triển kinh tế, thương mại quốc tế cũng
như bảo vệ an ninh, quốc phòng của nước ta. [13, 14].
1.1.2. Điều kiện khí tượng, hải dương vùng nghiên cứu
Khí hậu
Khí hậu vịnh Bắc Bộ được chia thành 2 mùa: mùa đông lạnh bắt đầu từ tháng
11 đến tháng 4 năm sau, nhiệt độ không khí trung bình 13,9-20,3
0
C, gió hướng bắc
và đông - bắc thống trị, mạnh nhất trong các tháng 12, 1, 2; Mùa hè nóng từ tháng 5
đến tháng 9 với nhiệt độ không khí trung bình năm dao động trong khoảng 26
0
C-30,
4
0
C gió hướng nam và đông - nam chiếm ưu thế. Mùa mưa ở vịnh Bắc Bộ thường
trùng với mùa hè, tập trung chủ yếu ở tháng 7, 8, 9 chiếm trên 55% lượng mưa cả
năm. Lượng mưa trung bình trên vịnh đạt 1500mm, phía bờ tây mưa nhiều hơn phía
bờ đông, lớn nhất ở phía tây bắc vịnh, nhỏ nhất ở bờ tây đảo Hải Nam [14].
Biến động nhiệt độ không khí theo thời gian. Chênh lệch nhiệt độ không khí
tại vịnh Bắc Bộ giữa các tháng trong năm vào khoảng 9 – 11
o
C. Nhiệt độ cao nhất
thường xảy ra vào tháng 8, đạt khoảng 30 – 32
o
C và thấp nhất thường xảy ra vào
tháng 2, đạt khoảng 20 – 21
o
C. Biến động của nhiệt độ không khí theo mùa được
Bắc Bộ.
Trị số pH
Nước biển ngoài khơi vịnh Bắc Bộ mang đặc trưng kiềm yếu, có trị số pH khá
ổn định trong khoảng 8,00 đến 8,40. Đây là kết luận của chương trình khảo sát hợp
tác Việt - Trung, Việt - Xô. Trong các đợt khảo sát sau này, tính chất môi trường
kiềm yếu của nước biển vịnh Bắc Bộ không thay đổi.
Tuy nhiên, tại nửa phía tây vịnh, nhất là các khu vực cửa sông và lân cận, mặc
dù tính chất kiềm yếu vẫn được bảo toàn song trị số pH nước biển có sự dao động
lớn hơn, với giá trị thường biến đổi trong khoảng 7,2 đến 8,3. Đặc điểm này có liên
quan chặt chẽ với quy mô và cường độ quá trình tương tác biển – lục địa, theo đó
khối nước ngọt lợ có pH thấp từ các cửa sông đổ ra lan tràn hầu khắp vùng biển ven
bờ. Cũng với nguyên nhân này đã làm pH nước biển ven bờ phía bắc vịnh thường
nhỏ hơn khu vực phía nam. Theo độ sâu, xu thế pH giảm thể hiện ở hầu hết các khu
vực khác nhau trên vịnh. Tuy nhiên do đặc trưng xáo trộn thẳng đứng theo mùa ở
10
vùng biển nông mà trong mùa đông sự phân tầng pH thể hiện không rõ.
Biến đổi mùa của pH nước biển khơi vịnh Bắc Bộ thể hiện quy luật mùa hè
cao, mùa đông thấp tùy thuộc vào sự thay đổi nhiệt độ nước trong các mùa. Tuy
nhiên, do nhiều quá trình chi phối nên có nhiều nơi, nhất là khu vực biển ven bờ đặc
điểm này thể hiện không rõ dẫn đến trong năm pH có thể có nhiều cực trị.
Ôxy hoà tan
Theo kết quả phân tích từ Cơ sở dữ liệu Hải dương học 1960 - 1994 (Trung
tâm Động lực và Môi trường Biển) và át lát đại dương thế giới (WOA - Database),
nồng độ Oxy hòa tan (DO) nước tầng mặt vịnh Bắc Bộ thường dao động trong
khoảng 4 - 6mg/l và biến đổi với xu thế giảm dần từ mùa đông sang mùa hè, thấp
nhất vào các tháng 6 - 8 . Kết quả khảo sát hợp tác Việt - Xô trong năm 1961 -
1962 đã cho thấy điều đó. Biển động DO như vậy chủ yếu phụ thuộc vào nền nhiệt,
muối khác nhau trong các mùa, theo đó sự hòa tan khí Oxy từ khí quyển vào nước
biển cũng khác nhau.
Theo độ sâu, DO thể hiện rõ quy luật giảm từ mặt đến đáy. Nét đặc trưng trong
3
) 5 - 150 2 – 50
Silicat (mgSi/m
3
) 1000 - 16000 200 – 6000
1.2. Các vấn đề về năng suất sinh học sơ cấp trong biển
1.2.1. Ý nghĩa của việc nghiên cứu năng suất sinh học trong biển
Tương tự như ở các hệ sinh thái khác, thế giới sinh vật biển được chia làm 3
nhóm: sinh vật sản xuất (tự dưỡng), sinh vật tiêu thụ và sinh vật hoại sinh (dị
dưỡng) [3].
Sinh vật sản xuất là các sinh vật tự dưỡng có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ
các chất vô cơ trong môi trường nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời. Đó là
các loài thực vật khác nhau sống trong các tầng nước, sống bám hoặc sống trong các
lớp bùn cát mỏng ở đáy và một số loài vi khuẩn tự dưỡng như vi khuẩn quang hợp,
vi khuẩn hoá tổng hợp. Trong số sinh vật kể trên, thực vật nổi (Phytoplankton) là bộ
phận sản xuất chủ yếu bởi chúng luôn chiếm ưu thế về khối lượng và tốc độ tổng
hợp chất hữu cơ trong biển [3]. Sinh vật tiêu thụ là các sinh vật dị dưỡng có đặc tính
chung là sử dụng các chất hữu cơ có sẳn như thực vật, các động vật khác, vi khuẩn
hoặc các phần tử hữu cơ làm thức ăn. Chúng gồm các loài động vật khác nhau sống
trong nước và trong nền đáy. Tuỳ theo các kiểu quan hệ dinh dưỡng giữa các nhóm
động vật mà chúng được xếp vào các bậc dinh dưỡng khác nhau [3]. Động vật bậc
một (chủ yếu là động vật nổi), là nhóm chọn đối tượng thức ăn là thực vật, tiếp đến
là động vật bậc hai sử dụng động vật bậc 1 làm thức ăn… cho đến các lài động vật
12
bậc cao (cá, thú biển).
Trong sinh học, khái niệm năng suất sinh học được hiểu là lượng vật chất hữu
cơ được tạo ra trong một đơn vị thể tích (diện tích) và trong một đơn vị thời gian do
các hoạt động sinh học của sinh vật. Lượng vật chất hữu cơ được tạo ra do quang
hợp của thực vật được gọi là sản phẩm sơ cấp, tạo ra do các hoạt động dinh dưỡng
vùng biển ôn đới (có thể trên 50 lần) [1, 6].
13
Về phân bố của năng suất sơ cấp trong vịnh Bắc Bộ
Xu thế chung phân bố theo mặt rộng của năng suất sơ cấp (NSSC) trong vịnh
Bắc Bộ là giảm từ bờ ra khơi, từ bắc vào nam. Khu vực tây bắc vịnh (Hải phòng,
Quảng Ninh, Nam Định, Thái Bình) có NSSC cao nhất, khu vực giữa và cửa vịnh
có NSSC nhỏ hơn. Theo độ sâu, NSSC thường đạt cực đại trong lớp nước 10 - 20m.
Trên cơ sở tập hợp kết quả từ các nghiên cứu hiện có, có thể thấy và so sánh
NSSC ở các khu vực khác nhau trong vịnh Bắc Bộ như bảng 3, hình 2 [1, 2, 4
,
6, 7,
8, 9].
Bảng 3: Giá trị trung bình năng suất sinh học sơ cấp thô (mgC/m
3
/ngày)
tại các khu vực trong vịnh Bắc Bộ (tổng hợp các kết quả nghiên cứu hiện có) Các khu vực
NSSC thô
(mgC/m3/ngày)Phương pháp
nghiên cứu
Nguồn, thời
gian nghiên cứu
Mùa
Đề tài KT-03-
11
(10/1994)
Vịnh Hạ Long, mùa đông 66
Dự án
SIDA/SAREC
(1/1997)
Xung quanh đảo Cô Tô Quảng
Ninh, mùa hè
175
Bình đen trắng
Đề tài KĐL-CIS
-
01 (8/2000)
Đông nam đảo Cát Bà, mùa đông 146
Đề tài KĐL-
CIS-01
(12/2001)
Vùng biển ven bờ Quảng Ninh (độ
sâu <10m) mùa hè
228 Mô hình toán
Đề tài KĐL-CIS
-
01 (8/2001)
Vùng biển thoáng Quảng Ninh mùa
105 106 107 108 109 110
105 106 107 108 109 110
17
18
19
20
21
22
17
18
19
20
21
22
Trung Quốc
Lào
Hà Nội
Quảng Ninh
/ngy) ti vnh
Bc B [6 ]
15
1.2.3. Một số phương pháp đo và tính toán năng suất sinh học sơ cấp
Nguyên tắc chung
Sản lượng sinh vật là lượng chất hữu cơ được hình thành bởi quần thể sinh vật
trong một khoảng thời gian nào đó. Một phần của sản lượng được gọi là sinh khối,
tức là lượng chất hữu cơ của các cá thể tại thời điểm nghiên cứu, không phụ thuộc
vào khoảng thời gian mà các cá thể tồn tại. Sinh khối (sinh vật lượng) chỉ phản ánh
khối lượng tức thời khi lấy mẫu. Giữa sinh khối và sản lượng sinh vật có mối quan
hệ với nhau [11, 12]:
P(t
1
-t
2
) = B (t
2
) - B(t
1
) + R
Ở đây: P(t
1
-t
2
) – sản lượng sinh vật trong khoảng thời gian t
1
-t
2
; B (t
2
1
-t
2
) - R
Sản lượng sinh vật trên đơn vị thời gian phản ánh cường độ sản xuất chất hữu
cơ và được gọi là năng suất sinh học. Chỉ số cường độ sản xuất chất hữu cơ là hệ số
P/B, hay sản lượng riêng, là tỷ số của sự gia tăng sinh khối trong thời gian nghiên
cứu so với khối lượng trung bình cũng trong thời gian đó. Đây là một hiệu quả sinh
thái quan trong đánh giá tiềm năng sinh học của thủy vực.
NSSC là kết quả của quá trình sinh tổng hợp bậc nhất trong vực nước, gồm
quang hợp và dinh dưỡng khoáng. Để tính năng suất sơ cấp, người ta phải tính đến
cường độ quang hợp của thực vật trong các lớp nước khác nhau của vực nước và
khi tổng lại ta có tổng năng suất tính trên đơn vị 1 m
2
(cột nước từ mặt đến độ sâu
tính toán, thiết diện 1m
2
). Đại lượng này gọi là giá trị tích phân của NSSC.
NSSC được chia thành NSSC thô và NSSC tinh. NSSC tinh chính là sản phẩm
sơ cấp còn lại mà các sinh vật tiêu thụ có thể sử dụng tiếp lên trong chuổi thức ăn ở
16
vùng biển. Theo nguyên lý bảo toàn ta có [3]:
P
N
= P
G
- P
R
Trong đó: P
17
CHNG 2: P DNG Mễ HèNH CHU TRèNH CHUYN HểA NIT
TRONG H SINH THI BIN TNH TON NNG SUT SINH HC
S CP V HIU QU SINH THI VNG BIN VNH BC B
2.1. S chu trỡnh chuyn húa Nit trong h sinh thỏi bin
Mụ hỡnh chu trỡnh chuyn hoỏ Nit trong h sinh thỏi bin c biu din trờn
s hỡnh 3 [9, 15, 16] Trong mụ hỡnh chu trỡnh Nit sinh khi hoc hm lng cỏc hp phn c
tớnh bng s micro nguyờn t gam Nit cú trong 1 lớt nc bin cú th quy i n
v ny thnh cỏc n v thng s dng trong nghiờn cu bin Vit Nam, nh sau:
1 àAT-gN tng ng 0,014 mg-N
1 àAT-gN/l trong cht hu c tng ng 660 mg/m
3
lng cht ti, hoc 99
mg/m
3
lng cht khụ, hoc 39,6 mg-C/m
3
tớnh theo lng Cacbon hu c.
1 mg lng sn phm khụ cú th nng dinh dng 9,379 cal.
7
1
1b
1a
8
9
2
2a
2bHỡnh 3: S chu trỡnh chuyn hoỏ Nit
Trong ú:
- Thc vt phự du (Phytoplankton-
sinh khi c ký hiu l PHY)
- ng vt phự du (Zooplankton -
ZOO)
- Cht hu c ho tan (Dissolved
Organic Matter - nng c ký
hiu l DOM)
- Amoni (Amonium - AMO)
- Nitrat (Nitrate NIT)
i
, Dest
i
tương ứng
là tổng tốc độ các quá trình làm tăng và làm giảm nồng độ hoặc sinh khối của hợp
phần – cho từng hợp phần của chu trình Nitơ nêu trên các biểu thức mô phỏng
Prod
i
, Dest
i
được diễn tả như sau:
Đối với Phytoplankton (PHY):
PHY
AMOExp
NITC
NIT
AMOC
AMO
LiLod
N
P
N
A
P
A
PHY
.) (
.
)().(Pr
PHY
.
.
. +
+
+=
δ
(3)
Trong đó: L(i) là ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng, L*(
ξ
) - ảnh hưởng của
nhiệt độ;
P
A
δ
,
P
N
δ
- Tốc độ riêng cực đại sử dụng Amoni, Nitrat trong quang hợp
(tốc độ biến đổi riêng được hiểu là tốc độ biến đổi của 1 đơn vị sinh khối); C
A
, C
N
–
19
hệ số bán bão hoà các muối Amoni, Nitrat;
λ
- hệ số biểu thị sự ức chế tác dụng của
N
.K
PHY
Ở đây K
PHY
là tốc độ riêng tiêu hao vật chất nói chung trong quá trình hô hấp
của PHY, phụ thuộc nhiệt độ môi trường và kích thước tế bào tảo, được xác định
theo công thức thực nghiệm của Đoàn Bộ (1994) cho vùng biển nhiệt đới như sau:
[3, 5, 10]
K
PHY
= P
0
. expQ
0
[(T-T
HH
)] - U
0
Ln(M
P
)
Trong công thức này, T – nhiệt độ môi trường; T
HH
- nhiệt độ tối ưu cho hô
hấp của PHY; M
P
- kích thước tế bào tảo, P
0
−
−−−=
m
m
P
m
P
M
P
M
D
P
NN
N
N
F
ϑδδδ
1
T
T
L
Ở đây ϑ(ξ) là hàm trọng số (heaviside) của
ξ
,
LethOPT
Leth
TT
TT
−
−
=
ξ
là đại lượng phụ
thuộc vào tương quan giữa nhiệt độ cận dưới quá trình quang hợp (T
Leth
) với nhiệt
độ thực tế (T) và nhiệt độ tối ưu cho quang hợp (T
OPT
).
Hàm trọng số ϑ(ξ) có giá trị bằng 1 nếu ξ >0 và bằng 0 nếu ξ≤0.
Ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng tới quá trình quang hợp được xác định
như sau:
2
21
)1.(2)(
II
I
.Z)
Trong đó PAR
SURF
là cường độ bức xạ quang hợp trên bề mặt, K
A
- hệ số suy
giảm bức xạ trong nước biển phụ thuộc chủ yếu vào lượng Phytoplankton. Các đại
lượng này được tính toán như sau:
PAR
SURF
= 0,41.I
SURF
K
A
= 0.16 + 0.0053.PHY + 0.039.(PHY)
2/3
với I
SURF
là cường độ bức xạ tự nhiên trên mặt biển. Hệ số 0,41 mang ý nghĩa bức
xạ có hiệu ứng quang hợp chiếm khoảng 41% bức xạ tự nhiên.
21
Trong trường hợp không có các số liệu I
SURF
, có thể sử dụng một chương trình
riêng tính toán nó thông qua các tham số thiên văn và địa lý như hằng số mặt trời,
bức xạ tầng trên của khí quyển, vĩ độ địa lý, số ngày kể từ đầu năm, số giờ sáng
trong ngày, góc giờ, độ lệch của mặt trời
Ở đây C
atm
ψψ
π
+=
Trong đó Lat là vĩ độ địa lý, I
O
- hằng số mặt trời, Dec - góc nghiêng mặt trời
và R
1
- véctơ bán kính:
365
)284(2
sin
180
45,23
J
t
Dec
+
=
π
π
365
2
cos033,01
1
1
Z
D
Z
ZOO
)( +=
(5)
Trong đó
P
X
- là tỷ lệ của phần thức ăn không được đồng hoá; F
Z
D
- là tốc độ
riêng chết tự nhiên và F
Z
A
- là tốc độ riêng bài tiết ra Amoni. Các ký hiệu khác đã
biết. Công thức (4) mô phỏng quá trình chuyển hoá 3a, là hiệu của quá trình 3
atm
J
SURF
I
L
C
CI
C,
e
b
- hệ số biểu thị ảnh
hưởng của nhiệt độ đến tốc độ bài tiết.
Tốc độ riêng chết tự nhiên của quần thể Zooplankton phụ thuộc chủ yếu vào
lượng thức ăn (PHY) có trong môi trường và được tính theo công thức:
Ở đây
Z
M
δ
,
Z
m
δ
tương ứng là tốc độ riêng chết cực đại và cực tiểu của quần thể
ZOO;
ϑ
(PHY
−
PHY
m
) là hàm trọng số (heaviside) của hiệu giữa sinh khối
Phytoplankton thực tế (PHY) và ngưỡng của lượng thức ăn (PHY
m
) tại đó tốc độ
chết của Zooplankton đạt cực đại. Hàm trọng số
ϑ
(x) có giá trị bằng 1 nếu đại lượng
x > 0 và bằng 0 nếu x ≤ 0.
(7)
Trong đó: F
D
A
là tốc độ riêng phân huỷ chất hữu cơ thành Amoni:
)20(
.
−
=
T
T
A
D
A
D
KF
δ
Trong đó
A
D
δ
- là tốc độ riêng của quá trình này tại 20
o
C, K
T
- hệ số biểu thị
ảnh hưởng của nhiệt độ tới quá trình này.
( )
( )
23
Công thức hàm nguồn (6) mô phỏng các quá trình chuyển hoá 3b (phần thức
ăn không được đồng hoá), quá trình 5 (chết tự nhiên của PHY) và quá trình 6 (chết
tự nhiên của ZOO); công thức 7 mô phỏng quá trình 7 khoáng hoá chất hữu cơ
thành Amoni.
Đối với Amoni (AMO): PHYFDOMFZOOFod
N
PAMO
A
D
A
Z
AMO
α
++=Pr
(8)
AMOKPHY
AMOC
AMO
LiLDest
AMO
A
P
A
AMO
+
NITC
NIT
LiLDest
NIT
N
P
N
NIT
+−
+
= ) (
.
)().(
λ
δ
ξ
(11)
Trong đó
α
NIT
là tỷ lệ của Nitrat trong phần Nitơ vô cơ vủa sản phẩm hô hấp
của Phytoplankton,
NIT
K
là tốc độ riêng phi đạm hoá chuyển Nitrat thành Nitơ tự do
Công thức (10) mô phỏng quá trình 8 - đạm hoá chuyển Amoni thành Nitrat và
quá trình 2b – thải Nitrat trong hô hấp của Phtoplankton. Công thức (11) mô phỏng
quá trình 1b – sử dụng Nitrat trong quang hợp của Phytoplankton và quá trình 9 –
phi đạm hoá.
Quá trình sản xuất sơ cấp của quần thể Phytoplankton
Khối lượng gia tăng của quần thể Phytoplankton trong một đơn vị thời gian
thực hiện quang hợp (thường tính trong 1 ngày) chính là năng suất sinh học sơ cấp
thô (Rough primary productivity). Theo mô hình chu trình Nitơ, năng suất sơ cấp
thô (P
THÔ
) của quần thể Phytoplankton chính là hàm Prod
PHY
:
PHY
AMOExp
NITC
NIT
AMOC
AMO
LiLP
N
P
N
A
P
A
THO
.) (
.
)().(
*
i
R
i
P
i
Hình 4:
Sơ đồ kênh năng lượng qua bậc dinh
dưỡng i bất kỳ
Ghi chú:
B
i
: Sinh khối A
i
: Đồng hoá
R
i
: Hô hấp P
i
: Năng suất
NU
i
: Không đồng hoá
P
i-1
:
Năng suất của bậc trước (i-1)
N
i-1
: Thất thoát trước khi vào bậc i
ZOO
PHYC
PHY
XA
P
Z
P
PZOO
+
δ
−= )1(
(15)
Tổng lượng hô hấp (R
ZOO
) của quần thể Zooplankton được tính là:
R
ZOO
= F
Z
N
.ZOO (16)
Năng suất thứ cấp (P
ZOO
) của quần thể Zooplankton được biểu diễn bằng tổng
đại số của sản phẩm đồng hoá và sản phẩm hô hấp của quần thể. Đây là phần vật
chất (năng lượng) còn lại được tích luỹ trong sản phẩm của Zooplankton để các bậc
dinh dưỡng kế tiếp sử dụng theo các kênh dinh dưỡng trong hệ sinh thái vùng biển.
P
ZOO
= A
(23)
Trong các công thức từ 12 đến 17, các đại lượng thuộc năng suất (như năng
suất thô, tinh, hô hấp, đồng hoá, năng suất thứ cấp) được quy chuyển về lượng
Cacbon hữu cơ (hoặc số năng lượng) tích luỹ trong sản phẩm. Trong các công thức
từ 18 đến 23, các đại lượng tham gia tính tỷ lệ được quy chuyển cùng thứ nguyên.
Copyright: Tài liệu đại học ©