B GIO DC V O TO
TRNG I HC NễNG NGHIP H NI
TH HIU
đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác
chọn tạo giống lúa có khả năng chịu hạn Luận văn thạc sĩ nông nghiệp Chuyờn ngnh: Di truyn v chn ging cõy trng
Mó s: 60.62.05 Ngi hng dn khoa hc: PGS.TS. V VN LIT H NI - 2009
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
tâm Nghiên cứu và phát triển lúa thuần, Viện Cây lơng thực và Cây
thực phẩm, Liên Hồng, Gia Lộc, Hải Dơng đã giúp đỡ, tạo mọi điều
kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khoá học.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo trong Viện
Sau đại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông
học, Trờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận
lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Qua đây, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình,
ngời thân, bạn bè, là những ngời luôn ủng hộ tôi trong suốt quá trình
học tập và thực tập tốt nghiệp. Tác giả luận văn Th Hiu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
iiiMỤC LỤC Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
2.5
Những kết luận rút ra từ nghiên cứu tổng quan 50
3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 51
3.1
Vật liệu nghiên cứu 51
3.2
Nội dung và phương pháp nghiên cứu 51
4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 59
4.1
Kết quả ñánh giá khả năng chịu hạn 59
4.1.1
Kết quả ñánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo 59
4.1.2
ðánh giá khả năng chống chịu hạn trong ñiều kiện chậu vại 62
4.1.3
ðặc ñiểm bông và hạt của các dòng, giống tham gia thí nghiệm ở
hai ñiều kiện môi trường 87
4.3.5
Ảnh hưởng của ñiều kiện môi trường ñến thời gian sinh trưởng
của các dòng, giống tham gia thí nghiệm 92
4.4
Khả năng chống chịu sâu bệnh và chống ñổ của các dòng, giống
lúa thí nghiệm 95
4.5
Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 99
4.6
Một số ñặc ñiểm tương quan giữa các tính trạng liên quan ñến
khả năng chịu hạn 103
4.7
ðề xuất mô hình giống lúa chịuhạn cho những vùng có ñiều kiện
khó khăn về nước tưới 106
4.8
Xếp loại khả năng chịu hạn và năng suất của các dòng, giống lúa
CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
WMO : Tổ chức Khí tợng thế giới
IRRI : Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế
IRAT : Viện Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới
IITA : Viện Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
ICA : Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia
IAC : Viện Nông nghiệp Campinas Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
viDANH MỤC BẢNG
STT Tên bảng Trang3.1. Số liệu khí tượng vùng tiến hành thí nghiệm vụ xuân 2009 57
3.2. Thời kỳ hạn và ñộ ẩm ñất tại ñịa ñiểm thí nghiệm trong vụ xuân 2009 58
4.1. Giá trị chọn lọc về khả năng chịu hạn ở giai ñoạn nảy mầm và
giai ñoạn mạ 3 lá 60
4.2. Chỉ số chọn lọc của 20 giống phù hợp nhất với hướng chọn lọc 61
4.3. Khả năng chịu hạn ở các giai ñoạn sinh trưởng khác nhau của các
dòng, giống lúa 63
ñiều kiện môi trường 88
4.14. Một số ñặc ñiểm về hạt gạo của các dòng, giống lúa tham gia thí
nghiệm 91
4.15. Thời gian sinh trưởng của các dòng, giống lúa ở hai ñiều kiện
môi trường 94
4.16. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại chính và ñiều kiện bất thuận
của các dòng, giống lúa thí nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ
xuân 2009 96
4.17. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống
lúa thí nghiệm ở hai ñiều kiện môi trường tại Gia Lộc, Hải
Dương, vụ xuân 2009 100
4.18. Tương quan giữa chỉ tiêu năng suất và một số ñặc trưng nông
sinh học liên quan ñến khả năng chịu hạn 105
4.19. Tóm tắt về phần chọn lọc khả năng chịu hạn dựa trên một số chỉ
tiêu chính 107
4.20. Xếp loại các dòng, giống lúa chịu hạn theo giá trị chọn lọc của
một số chỉ tiêu và ñặc tính nông sinh học liên quan ñến khả năng
chịu hạn 110
ñang ñược dự báo cấp thiết trên qui mô toàn cầu. Với tầm quan trọng như
vậy, người ta ñã hoạch ñịnh một thứ tự ưu tiên cho ñầu tư nghiên cứu tính
chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu ngập úng trong lĩnh vực cải tiến giống
cây trồng trên toàn thế giới [2].
Sự khô hạn là nguyên nhân chính giới hạn sản lượng lúa gạo trong hệ sinh
thái nước trời. Evenson và ctv. (1996) ñã ñánh giá năng suất lúa gạo bị mất do sự
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
2khô hạn hàng năm là 18 triệu tấn chiếm 4% tổng sản lượng và ước tính khoảng
3,6 triệu USD. Ở phía ðông ấn ðộ, trung bình hàng năm năng suất ñược ñánh
giá bị mất do sự khô hạn là 144 Kg/ ha (Dey và Upadhyaya, 1996) [53].
Mặc dù năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần
ñây không ngừng ñược nâng lên một cách vững chắc. Năm 1996, năng suất lúa
trung bình của cả nước ñạt 37,7 tạ/ha, ñến năm 2000-ñạt 42,4 tạ/ha và năm
2002-ñạt 45,5 tạ/ha; nhưng năng suất lúa vùng cạn ñạt rất thấp, từ 10-18 tạ/ha.
Ở những vùng ñất cạn, khó khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa
ñịa phương, có năng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng
chịu hạn tốt và chất lượng gạo ngon. ðối với những vùng bấp bênh về nước, thì
ngoài các giống lúa ñịa phương còn sử dụng một số giống lúa thâm canh,
nhưng khả năng chịu hạn kém, hoặc sử dụng một số giống chịu hạn cải tiến
nhưng chất lượng chưa phù hợp với thị hiếu người dân ñịa phương [7].
Việc ñẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn
luôn là phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và
phát triển giống lúa. ðặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến ñổi khí
hậu, nguồn nước tưới trong nông nghiệp có thể giảm ñi, diện tích ñất cạn hoặc
thiếu nước có thể tăng lên. Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển các giống
lúa cho vùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan trọng, góp phần ñảm bảo an
ninh lương thực và xoá ñói giảm nghèo cho người nông dân ở những vùng có
1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
1.3.1 Ý nghĩa khoa học của ñề tài
- ðánh giá ñược những ñặc ñiểm cơ bản của giống lúa chịu hạn.
- Trên cơ sở ñánh giá một số chỉ tiêu chống chịu hạn, xác ñịnh ñược hệ số
tương quan giữa một số tính trạng nông sinh học với khả năng chống chịu hạn;
ñồng thời ñề xuất ñược phương pháp và chỉ tiêu ñánh giá giống lúa chịu hạn.
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- ðánh giá nhanh ñược nguồn vật liệu chọn giống trên cơ sở xác ñịnh
khả năng chống chịu hạn.
- Chọn lọc ñược những dòng, giống lúa có khả năng chịu hạn tốt, và
nhiều ñặc tính quý khác ñể vận dụng trong các tổ hợp lai nhằm khai thác
chúng trong các chương trình lai tạo giống, ñặc biệt chương trình lai tạo giống
lúa chịu hạn thích hợp cho những vùng nhờ nước trời và bấp bênh nước.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
42. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài
Tính ña dạng của tự nhiên, sự phong phú về ñịa hình, ñất ñai, khí hậu
thời tiết và sự phân bố của lượng mưa; cộng với sự ña dạng của các biến dị và
di truyền thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên ñã tạo nên sự phong phú của
nguồn gen cây trồng [37]. Cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng
với nhiều hệ sinh thái lúa khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa
nước, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa mặn Do các vùng sinh thái rất ñặc thù và
khác biệt ñó mà cây lúa cạn ñịa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo,
chọn lọc, bổ sung các tính trạng ñặc trưng như tính chịu hạn, chịu rét và
chống chịu sâu bệnh cho cây lúa [37]. Xây dựng chương trình nghiên cứu
cụ thể ñể tiến hành cải tiến giống lúa cạn phù hợp với các ñiều kiện sinh thái
những chân ruộng không có bờ hoặc ñược ñắp bờ và không có nước dự trữ
thường xuyên trên bề mặt. Lúa cạn ñược hình thành và phát triển từ lúa nước
ñể thích nghi với những vùng trồng lúa thường gặp hạn”.
Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự như
trên. Tác giả Bùi Huy ðáp (1978) ñịnh nghĩa: “Lúa cạn là loại lúa gieo trồng
trên ñất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước trong
ruộng và hầu như không bao giờ ñược tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do
nước mưa cung cấp và ñược giữ lại trong ñất” [7].
Theo Nguyễn Gia Quốc (1994) [29] thì lúa cạn ñược chia làm 2 dạng:
- Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, Dry rice hoặc Upland rice): là loại lúa
thường ñược trồng trên các triền dốc của ñồi, núi không có bờ ngăn và luôn
luôn không có nước. Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm trong
ñất ñể sinh trưởng và phát triển.
- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, Rainfed rice): là loại lúa
trồng ở triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ ñộng, cây lúa sống hoàn
toàn bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng ñể
cung cấp cho cây lúa.
Vũ Tuyên Hoàng và Trương Văn Kính, [18], [37] ñịnh nghĩa và phân
vùng cây lúa cạn và chịu hạn theo loại hình ñất trồng ở nước ta như sau:
- ðất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng
trung du, miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của ðông
Nam Bộ.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
6- ðất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước
trời hay Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng ñồng bằng, trung du, ñồng bằng
ven biển ðông và Nam Bộ, kể cả ñồng bằng sông Hồng, ñồng bằng sông Cửu
Long. Kể cả diện tích ñất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay
thời cho cây, vì khi nhiệt ñộ không khí cao gây nên ẩm ñộ không khí giảm, làm
lượng nước bốc hơi dẫn ñến các bộ phận non của cây bị thiếu nước. Nếu hạn kéo
dài dễ làm cho nguyên sinh chất bị ñông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi
là “cảm nắng”. Tác hại nhất là gió khô. Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài
sẽ dẫn tới hạn ñất.
- Hạn ñất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có ñủ nước ñể
hút, mô cây bị khô ñi nhiều và sự sinh trưởng trở lên rất khó khăn; hạn ñất
luôn gây nên sự giảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn ñến mất trắng,
không cho thu hoạch.
- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn ñất và hạn không khí thường
gây nên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn ñến cây trồng.
- Hạn sinh lý: Khi có ñầy ñủ nước mà cây vẫn không hút ñược nước có
thể do: nhiệt ñộ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây ñộc
cho rễ hoặc nồng ñộ dinh dưỡng xung quanh vùng rễ quá cao.
Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm
ñộ ở các tháng của nước ta so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garrity
1984 thì hạn ở Việt Nam chủ yếu là hạn ñất và thường xảy ra ở các vùng có
lượng mưa trung bình rất thấp, kéo dài nhiều tháng trong năm như các tỉnh
miền Trung, Tây Nguyên…vào mùa khô. Hạn không khí ñôi khi cũng xảy ra
nhưng cục bộ ở các vùng có gió khô và nóng như gió mùa Tây Nam của các
tỉnh miền Trung, mùa khô ở Tây Nguyên hoặc ñôi lúc gió mùa ðông Bắc cũng
có ñộ ẩm không khí thấp ở các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn [37].
2.1.3 Khái niệm và cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và
khả năng phục hồi sau hạn
2.1.3.1 Khái niệm của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng
phục hồi sau hạn
Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật
ngữ sau ñây khi nói ñến khả năng chống chịu hạn [43]:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
8
tính mềm dẻo.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
9 Người ta sử dụng 4 ñặc tính cơ bản sau ñể nghiên cứu cơ chế né hạn [46].
(i) Tính chín sớm (early maturity) là một ñặc tính chung nhất và dễ nhất
ñể chọn giống. Sự chín sớm dẫn ñến khả năng cho thu hoạch trước khi hạn hán
tấn công.
(ii) Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan ñến giai ñoạn sinh thực mà trùng
khớp với thời kỳ có triển vọng mưa nhiều.
(iii) Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm.
(iv) Rối loạn sự hình thành chồi (sự ñẻ nhánh ở lúa).
2.1.3.2.2 Cơ chế tránh hạn (Drought Avoidance)
ðây là những hoạt ñộng ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và
tăng cường sự cung cấp nước khi gặp hạn.
ðể giảm sự mất nước có thể thông qua việc ñiều chỉnh ñóng mở khí
khổng, hay lá tự cuộn lại hoặc ñiều chỉnh diện tích lá. Còn ñể tăng cường
cung cấp nước thì nhờ vào bộ rễ ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to [7],
[37], [46].
Một số ñặc tính liên quan ñến cơ chế tránh hạn ñó là:
(i) Hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây.
Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống ñó có khả năng chịu hạn tốt. Bộ rễ
và hệ thống mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ ñảm bảo cho sự hút
nước, dẫn nước tốt hơn.
(ii) Lớp phủ cutin ñược coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không
qua khí khổng.
(iii) Hoạt ñộng của khí khổng: khi khí khổng ñóng kín là triệu chứng rõ
ràng về tình trạng giảm sút nước trong cây. Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực
vật ñang bị mất sức trương. Thực vật ñóng khí khổng trong suốt thời kì hạn.
hiệu quả làm việc của chúng khi có nước trở lại [46].
2.1.3.2.5 Cơ chế chống hạn (Drought Resistance)
Thực vật có cơ chế chống chịu hạn ñược thể hiện ở tất cả các ñặc tính
về khả năng hút nước, giữ nước và sử dụng nước tiết kiệm [46].
(i) Giảm sự bốc hơi nước thông qua khả năng ñóng mở khí khổng, giảm
diện tích lá, góc ñộ lá hẹp và sự vận ñộng của bộ lá có hướng song song với
ánh sáng mặt trời, hoặc lá cuộn lại ñể giảm sự bốc hơi nước qua bề mặt.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
11 (ii) ðể duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn
sâu, rộng với số lượng rễ và mật ñộ rễ cao. Các rễ to mập, có hệ thống mạch
dẫn (xylem) lớn ñể việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng.
(iii) Khả năng ñiều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất ñồng
hoá ñể giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng
sức trương mô tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các
chức năng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử, ñảm bảo ñộ nhớt của chất
nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu ñược sự mất nước cao.
Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn ñưa ra ý kiến sau:
- Theo Ebleringer (1976) [7], sự phủ lông tơ hay sự mọc lông ñược coi
là một ñặc ñiểm thích ứng với việc thiếu nước.
- Góc lá: các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao
hơn và ổn ñịnh hơn ở các vùng sớm xảy ra hạn.
- Số nhánh: sự ñẻ nhánh nhiều là bất lợi ñối với cây lúa gạo và lúa mì
khi có hạn xảy ra trước trỗ.
- Râu hạt: góp phần khá quan trọng ñể cây lúa mì quang hợp, ñược coi
như là một nhân tố quyết ñịnh ñến năng suất khi khủng hoảng trầm trọng về
ñộ ẩm.
Có rất nhiều các ñặc tính kể trên ñược các nhà chọn giống sử dụng khi tiến
- ðặc tính sinh vật học của sự sinh trưởng và phát triển các giống (ñặc
biệt là tính chín sớm).
- Tính chịu hạn của thực vật liên quan với tính thích ứng sinh thái của
các giống. Ví dụ: giống lúa mì chịu hạn chứa nhiều lượng nước liên kết hơn
các giống không chịu hạn.
Biết ñược bản chất tính chịu hạn ở cây trồng cho phép các nhà chọn
giống có thể ñẩy nhanh tiến ñộ cải tiến giống chống chịu và công việc tạo
giống lúa chống chịu dường như sẽ khả thi hơn.
* Phản ứng của cây lúa ñối với hạn
- Cơ sở lý thuyết
Một số lượng lớn các công trình nghiên cứu về quá trình, cơ chế và các
tính trạng phức tạp quyết ñịnh năng suất lúa trong ñiều kiện nước tưới hạn chế
(Fukai and Cooper, 2001) [53] ñã chỉ ra 3 cơ chế lớn ảnh hưởng ñến năng suất
là phụ thuộc vào mức ñộ nghiêm trọng của hạn; khả năng dự ñoán hạn của
môi trường mục tiêu, tiềm năng năng suất; và hình thức tránh hạn, chịu hạn.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
13Khi không gặp hạn thì tiềm năng năng suất quyết ñịnh ñến năng suất hạt.
Từ bên trái sang phải của sơ ñồ hạn có xu hướng nghiêm trọng hơn khi ñó trốn
hạn hoặc chịu hạn trở thành quan trọng. Nếu theo chiều ñứng từ dưới lên hạn
có thể dự ñoán ñược thì lựa chọn kiểu hình (chín sớm-trốn hạn) hoặc thời gian
gieo trồng là lựa chọn tốt, nhưng hạn không dự ñoán ñược thì tính trạng chịu
hạn là lựa chọn duy nhất (Fukai and Cooper 2001) [53].
Khi mức hạn trung bình năng suất giảm nhỏ hơn 50%, tiềm năng năng
suất là một cơ chế quan trọng trong TPE (target population of environment).
Ở mức nghiêm trọng hơn, yêu cầu là chống chịu hạn, nếu hạn nghiêm trọng
nhưng có thể dự ñoán ñược vào giai ñoạn sinh trưởng cuối thì cơ chế tránh
hạn là hiệu quả với các giống chín sớm. Hạn xảy ra ở giữa vụ và không theo
Sự khô hạn giai ñoạn sinh dưỡng là bình thường trong vùng Mekong,
ñặc biệt ở Căm-pu-chia, nơi mà thường có hai dạng mưa ñiển hình, giảm bớt
trong thời gian sớm tới trung bình vào mùa mưa. ðiều này có thể dẫn ñến sự trì
hoãn cấy làm cây mạ già hơn và trong những trường hợp hi hữu khác thì vẫn
không thể ñược gieo cấy. Việc gieo lại hạt là một việc bình thường trong những
hoàn cảnh như vậy, phụ thuộc vào thể loại ñất và thời gian nằm trong ñất của
hạt giống và khoảng thời gian sinh trưởng còn lại của mùa vụ [45].
Sự khô hạn giai ñoạn sinh dưỡng có thể làm giảm nhẹ hơn về năng suất
so với khô hạn vào lúc cuối vụ bởi vì sự phục hồi ở giai ñoạn sinh trưởng sinh
dưỡng tốt hơn. Như vậy, sự khô hạn ở giai ñoạn sinh dưỡng, ñặc biệt trong
suốt thời gian gieo cấy thường ñược ñề cập trong những cuộc phỏng vấn nông
dân như là một mối quan tâm sơ cấp (Ah. Kamoshita, 2008) [45].
Trong giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng, số lượng nước sử dựng tương
ứng với lượng thoát hơi nước và sản phẩm chất khô tạo ra. Diện tích lá phát
triển nhanh hơn do cả tăng số nhánh và diện tích lá. Thoát hơi nước và sử
dụng nước hữu hiệu nhanh hơn, khi khép tán thoát hơi nước xác ñịnh chủ yếu
bằng ñộ dẫn nước thông qua khí khổng. Khi khí khổng ñóng ñộ thoát nước
thông qua lớp cutin của lá. Khi khí khổng mở cả hai quá trình quang tổng hợp
và thoát hơi nước ñều ở mức cao [45].
Nếu hạn xảy ra rất sớm thì có thể lùi thời gian cấy ñể tránh hạn, nhưng
mạ có thể già dẫn ñến năng suất thấp. Kiểu gen khác nhau ảnh hưởng của mạ
già ñến năng suất khác nhau, nhưng cơ chế này chưa ñược hiểu biết nhiều,
một số chương trình nghiên cứu cấy tuổi mạ khác nhau ñể nghiên cứu tập
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
15ñoàn có các kiểu gen phản ứng khác nhau khi trì hoãn cấy [53].
Nếu hạn xảy ra muộn hơn khi ñã bắt ñầu ñẻ nhánh: khả năng chịu hạn
dựa trên diện tích lá còn xanh và khả năng ñẻ nhánh của chúng sau khi hạn,
thành hạt. Pandey và ctv. (2005) ñã chỉ ra rằng ở phía ñông ấn ðộ sự khô hạn
cuối vụ là kiểu diễn ra thường xuyên nhất và gây ảnh hưởng lớn ñến năng
suất. Mức nước tự do từ 3 tuần trước khi trỗ cho ñến khi hình thành hạt có
liên quan mật thiết tới năng suất hạt ở những vùng ñất thấp nhờ nước trời
(Fukai và ctv., 2001; Tsubo và ctv., 2006; Ouk và ctv., 2006,2007), chỉ ra
thiệt hại to lớn mà sự khô hạn cuối vụ gây ra [45].
Trong ñiều kiện hạn xảy ra ở cuối vụ, tất cả nước hữu hiệu ở vùng rễ
ñược sử dụng cho thoát hơi nước. Cây sẽ héo mãi và chết. Năng suất phụ
thuộc vào sự tránh ảnh hưởng của hạn xung quanh thời gian mẫn cảm là thời
gian trỗ và khả năng sử dụng nước ở các tầng ñất khác nhau [53].
Nếu diễn biến của hạn có thể dự ñoán trước ñược thì hướng tốt nhất cải
tiến năng suất là tránh hạn. Tuy nhiên thời gian ra hoa vẫn bị trì hoãn nếu hạn
cuối vụ bắt ñầu trước khi ra hoa, sau ñó hết hạn; nhưng mục tiêu là nhận biết
kiểu gen chín sớm dưới ñiều kiện không hạn và trì hoãn trỗ tối thiểu nhất khi
gặp hạn [53].
Dưới ñiều kiện hạn cuối vụ, sự hút nước của bộ rễ và hiệu quả sử dụng
nước quyết ñịnh lượng sản phẩm chất khô tạo ra (năng suất hạt), cũng như các
cây trồng khác khả năng hút nước phụ thuộc vào chiều dài rễ và mật ñộ rễ
(O’Toole 1982, Lilley và Fukai 1994) [53].
Mặc dù vậy, có những chứng minh rằng dưới ñiều kiện hạn nặng, lúa
cạn thiếu khả năng ñể duy trì sinh trưởng bộ rễ. Một so sánh lúa cạn và ngô,
tổng chiều dài rễ giảm 66% với lúa và 8% với ngô, ngay cả những giống lúa
có bộ rễ tốt hơn trong ñiều kiện hạn trung bình (Kondo và cs., 1999) [53].
Phân bố của bộ rễ trong ñất ñôi khi có phần khác nhau ñối với lúa hơn là
các cây khác. Lúa ñất cao khoảng 70% chiều dài rễ ở lớp ñất mặt 10 cm, nhưng
ngô chỉ 50% (Kondo và cs., 1999). Lúa ñất thấp canh tác nhờ nước trời ñến
85% là ở lớp ñất trên, trái ngược với các cây trồng khác như ngô, lúa hút nước
ở các lớp ñất sâu kém hiệu quả hơn (Pantuwan và cs., 1997). Vì vậy tăng chiều
dài rễ ở lớp ñất sâu vẫn là một tính trạng cần quan tâm ñối với lúa cạn [53].
nhất trong vòng 45 năm qua là năm 1998 làm thiệt hại trên 5.000 tỉ ñồng.
Nguyên nhân hạn chủ yếu do mùa mưa kết thúc sớm hơn mọi năm khoảng
một tháng nên lượng mưa chỉ ñạt 50-70% so với trung bình nhiều năm. Cùng
với việc thiếu hụt lượng nước mưa, nhiệt ñộ các tháng ñầu năm cũng cao hơn