6

B GIÁO DC VÀ ÀO TO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA HÀ NỘI Bùi Thị Thu Hiền
NGHIÊN CỨU CÔNG NGHỆ NUÔI CẤY VÀ THU NHẬN
TETRODOTOXIN TỪ MỘT SỐ CHỦNG VI KHUẨN PHÂN
LẬP TỪ CÁ NÓC ĐỘC VIỆT NAM LUN ÁN TIN S: CÔNG NGH SINH HC
Hà Nội – 2013LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam oan ây là công trình nghiên cu ca riêng tôi. Nhng s liu và kt
qu nghiên cu trong lun án là trung thc và cha tng c các tác gi khác công b.

Hà Nội, ngày 03 tháng 03 năm 2013
Nghiên cứu sinh Bùi Thị Thu Hiền i

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình nghiên cu, hc tp và hoàn thành Lun án này, tôi ã nhn c
s giúp , ch bo tn tình ca hai ngi thy áng kính là PGS.TS. Khut Hu Thanh -

ii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

TT Chữ viết tắt Nội dung viết tắt
1 ADN
Acid Deoxyribo Nucleic
2 Anhy-TTX Anhydro Tetrodotoxin (dn xut anhydro ca TTX)
3 ARN Acid Ribo Nucleic
4 CBS Cht b sung
5 C-NMR
Carbon Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy (Ph cng
hng t ht nhân cacbon 13)
6 dATP Deoxyadenosine triphosphate
7 dCTP Deox
y
c
y
tidine tri
p
hos
p
hate
8 dGTP Deox
yg
uanosine tri
p

18 IgM Immunoglobulin M
19 KKT Kháng kháng th
20 KN Kháng nguyên
21 KT Kháng th
22 LB Luria Broth
23 LC-MS Liquid chromatography–mass spectrometry (Sc k ý khi ph)
24 LC-MS/MS
Liquid chromatography–mass spectrometry/mass spectrometry
(Sc k ý khi ph/khi ph)
iii

25 MB Marine Broth
26 MSD Mass Spectrum Detector (Detecto ph khi lng)
27 MU Mouse unit (n v chut)
28 NOESY
Nuclear Overhauser and Exchange Spectroscopy (Ph trao i
hiu ng Overhauser ht nhân)
29
µCP
Micro contact printing
30
µFN
Micro fluidics networks
31
µM
Micro Mol
32 OD Optical Density (Mt  quang)
33 ORI Ocean Research Institute medium
34 PCR Polymerase Chain Reaction
35 TCBS Thiosulfate Citrate Bile Salts Sucrose

Trang
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT iii
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ ix
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 2
1.1. TETRODOTOXIN 2
1.1.1. Công thức phân tử, cấu tạo hóa học của TTX 2
1.1.2. Đặc tính của TTX 4
1.1.3. Cơ chế gây độc của TTX 5
1.1.4. Ứng dụng của TTX 7
1.2. NGUỒN THU NHẬN TTX 9
1.2.1. TTX từ động vật biển 9
1.2.2. TTX từ vi sinh vật biển 15
1.3. CÔNG NGHỆ TÁCH CHIẾT VÀ TINH SẠCH TTX TỪ CÁ NÓC 20
1.3.1. Tổng hợp TTX theo phương pháp hóa học 20
1.3.2. Tách chiết và tinh sạch TTX từ cá nóc 21
1.4. THU NHẬN VÀ TINH SẠCH TTX TỪ VI SINH VẬT 24
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26
2.1. VẬT LIỆU, HÓA CHẤT VÀ THIẾT BỊ NGHIÊN CỨU 26
2.1.1. Đối tượng 26
2.1.2. Thiết bị nghiên cứu 26
2.1.3. Hóa chất và môi trường nghiên cứu 27
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28
2.2.1. Phương pháp xác định độc tố của 3 loài cá nóc độc bằng HPLC 28
2.2.2. Phương pháp phân tích, xác định tính chất của TTX từ cá nóc Việt Nam làm tiền
đề kiểm chứng tính chất TTX từ vi sinh vật
28
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu phân lập các chủng vi khuẩn có khả năng sinh TTX 29
2.2.4. Phương pháp phân loại các chủng vi khuẩn có khả năng sản sinh TTX 30
2.2.5. Nghiên cứu xây dựng quy trình nuôi cấy vi khuẩn sản sinh TTX 33

3.4.2. Thiết lập mô hình 69
3.4.3. Tối ưu hóa khả năng sinh độc tố TTX của chủng M37 theo phương pháp lên dốc
của Box-Wilson.
72
3.4.4. Kiểm định mô hình tối ưu khả năng sinh TTX của chủng M37 bằng thực nghiệm 73
3.5. NGHIÊN CỨU XÂY DỰNG QUY TRÌNH CÔNG NGHỆ TÁCH CHIẾT VÀ TINH
SẠCH TTX TỪ DỊCH NUÔI VI KHUẨN M37 76
3.5.1. Nghiên cứu xây dựng quy trình công nghệ tách chiết TTX ngoại bào từ dịch nuôi vi
khuẩn M37
76
3.5.2. Nghiên cứu xây dựng quy trình công nghệ tinh sạch TTX từ dịch độc tố thô chứa
TTX tách chiết từ dịch nuôi vi khuẩn
77
3.6. KIỂM TRA CHẾ PHẨM TTX TỪ VI SINH VẬT 89
3.6.1. Kiểm tra chế phẩm TTX từ vi sinh vật 89
3.6.2. Thử nghiệm độc tính cấp của TTX thu nhận từ dịch nuôi chủng vi khuẩn M37 90
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 92
1. KẾT LUẬN 92
2. KIẾN NGHỊ 92
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 93
TÀI LIỆU THAM KHẢO 94
PHỤ LỤC 102
vi

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Vi khuẩn sinh TTX phân lập từ một số loài sinh vật biển 16
Bảng 3.1. Hàm lượng độc tố TTX trong các mô của cá thể cái ở 3 loài cá nóc độc Việt
Nam 41
Bảng 3.2. Hàm lượng độc tố TTX trong các mô của cá thể đực ở 3 loài cá nóc độc Việt
Nam

67
Bảng 3.18. Mức và khoảng biến thiên của các yếu tố thực nghiệm (TN) 68
Bảng 3.19. Bảng ma trận thực nghiệm với biến X 69
Bảng 3.20. Ma trận thực nghiệm ở tâm phương án. 70
Bảng 3.21. Ước lượng tính ý nghĩa các hệ số theo tiêu chuẩn Student 71
Bảng 3.22. Bảng tối ưu hóa theo đường dốc của Box - Wilson 73
Bảng 3.23. Thử nghiệm lên men sinh tổng TTX 74
Bảng 3.24. Kết quả phân tích TTX trên HPLC của các mẫu tách chiết ngoại bào với các
tỷ lệ % axit axetic khác nhau so với thể tích dịch nổi
76
Bảng 3.25. Ảnh hưởng của các thành phần dịch giải hấp đến việc thu hồi độc tố TTX 78
Bảng 3.26. Kết quả phân tích định tính và định lượng các phân đoạn giải hấp theo tỷ lệ
than hoạt tính/mẫu độc tố thô
79
Bảng 3.27. Kết quả định tính TTX từ phần dịch rửa than hoạt tính của các thí nghiệm 80
vii

Bảng 3.28. Kết quả định tính và định lượng TTX với các thí nghiệm thay đổi tốc độ dòng
chảy qua cột sắc ký
82
Bảng 3.29. Kết quả phân tích hàm lượng TTX của dịch giải hấp từ than hoạt tính 83
Bảng 3.30. Kết quả phân tích TTX có trong dịch giải hấp với các mẫu ở pH khác nhau 83
Bảng 3.31. Định lượng TTXs có trong dịch giải hấp ở nồng độ axit axetic khác nhau 84
Bảng 3.32. Kết quả định lượng các phân đoạn dịch giải hấp khi tiến hành tinh sạch
trên cột sắc ký theo tỷ lệ gel Bio-gel P2/mẫu khác nhau
85
Bảng 3.33. Kết quả phân tích hàm lượng TTX sau khi tinh sạch bằng sắc ký Bio-gel P2 85
Bảng 3.34. Hàm lượng TTX trong các phân đoạn chứa độc từ cột Bio-Rex 70 (H
+
) 86

Hình 1.4. Hai dạng tautome của Tetrodotoxin 3
Hình 1.5. Cấu trúc dạng 4,9-anhydro của họ TTX 4
Hình 1.6. Sự khác biệt về cấu trúc của nhóm độc tố TTX 5
Hình 1.7. Màng với các kênh ion và ion natri đã bị hydrat hóa và TTX 6
Hình 1.8. Một số loài cá nóc biển chứa độc tố Tetrodotoxin 10
Hình 1.9. Một số động vật biển khác chứa Tetrodotoxin 11
Hình 1.10. Một số động vật trên cạn chứa Tetrodotoxin 11
Hình 1.11. Cá nóc vằn Takifugu oblongus [6] 13
Hình 1.12. Cá nóc xanh chấm cam Torquigener pallimaculatus [6] 14
Hình 1.13. Cá nóc đầu thỏ mắt to Lagocephalus lunaris [6] 15
Hình 2.1. Buồng trứng của cá nóc Torquigener pallimaculatus trong mùa sinh sản 26
Hình 2.2. Phân tích TTX trên hệ thống HPLC 28
Hình 3.1. Sắc kí đồ của TTX từ cá nóc 44
Hình 3.2. Sắc kí đồ của TTX chuẩn 44
Hình 3.3. Phổ khối lượng của TTX 45
Hình 3.4. Phổ
13
C-NMR của TTX 45
Hình 3.5. Phổ
1
H-NMR của TTX 46
Hình 3.6. Phổ COSY của TTX 46
Hình 3.7. Phổ HMBC của TTX 46
Hình 3.8. Cấu trúc TTX ở dạng Hemilactal 48
Hình 3.9. Tỷ lệ % các chủng vi sinh vật phân lập được từ 3 loài cá nóc độc đã lựa chọn .49
Hình 3.10. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào chủng M3& M28 53
Hình 3.11. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào chủng M6 54
Hình 3.12. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào chủng M8 54
Hình 3.13. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào chủng M10 55
Hình 3.14. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào chủng M19 56

phòng thí nghim hoc  quy mô công nghip,  tinh sch cao, gim c giá thành,
Xut phát t ý ngha khoa hc và ý ngha thc tin, chúng tôi ã tin hành nghiên cu 
tài “Nghiên cứu công nghệ nuôi cấy và thu nhận Tetrodotoxin từ một số chủng vi
khuẩn phân lập từ cá nóc độc Việt Nam”.
* Mục tiêu nghiên cứu:
Xây d
ng c quy trình công ngh t phân lp, nuôi cy, tách chit và xác nh
tính cht, c tính TTX ca vi khun.
* Nội dung nghiên cứu:
- Phân lp và la chn chng vi sinh vt sn sinh TTX t cá nóc c Vit Nam.
- Xây dng quy trình công ngh nuôi cy vi khun sinh TTX.
- Xây dng quy trình công ngh tách chit và tinh sch TTX t dch nuôi cy vi khun.
- Xác nh tính cht và c tính ca TTX t dch nuôi cy vi khun.
* Những đóng góp mới của Luậ
n án:
Ln u tiên  Vit Nam, nghiên cu có h thng v TTX t vi khun (t phân lp,
nuôi cy, tách chit, tinh sch và xác nh tính cht ca TTX t vi khun). 1

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN

1.1. TETRODOTOXIN
Tetrodotoxin (TTX) là mt cht c sinh hc, có hot tính sinh hc cao, có bn cht
phi protein, khó b phá hy bi nhit; là mt hp cht hu c d vòng, có cu trúc lng
cc, có liên kt ni phân t vi hemilactal và c phân loi nh là mt hp cht
aminohydroquinazoline [23].
1.1.1. Công thức phân tử, cấu tạo hóa học của TTX
Tên ting Anh: Tetrodotoxin.
2Hình 1.2. Cấu trúc dạng Hemilactal của họ TTX

Hình 1.3. Cấu trúc dạng lacton của họ TTX Hình 1.4. Hai dạng tautome của Tetrodotoxin
3Hình 1.5. Cấu trúc dạng 4,9-anhydro của họ TTX
TTX
1.1.2.1
bt màu trng, có khi lng phân t

n cht phi protein, không b nhit phá hu, nu chín hay phi
un sôi (100
o
C) sau 6 gi c tính TTX b gim mt na;
Mun
u c, tan trong axit loãng, tan nh trong nc.
TTX k


0
C tr lên) nhng vn không b nóng chy [35; 82].
c)  hòa tan:
TTX không tan trong dung môi h
hông bn trong môi trng kim và môi trng axit mnh. Trong môi trng axit,
TTX chuyn thành hp cht axit hydroclotetrodoic C
11
H
17
O
8
N
3
HCl; trong môi trng 4

kim, TTX chuyn thành hp cht không no là axit anhydrotetrodoic C
11
H
19
O
9
N
3
. TTX th
hin tính baz yu pK
a
= 8,76 [82].

11
H
15
N
3
O
7
. Khác vi cu trúc TTX ti v trí C
4
và
C
9
cùng liên kt vi mt nhóm OH
-
, anhy-TTX li có cu trúc ti 2 v trí ó gn vi
nguyên t O. Anhy-TTX có c tính kém hn TTX [74, 102].

Hình 1.6. Sự khác biệt về cấu trúc của nhóm độc tố TTX

1.1.3. Cơ chế gây độc của TTX
 vn chuy n
truyn xung trong si thn kinh, xung b kích thích và c dn truyn dc theo si trc.
Thông
O
S n nhng ion natri vào t bào thn kinh là yu t cn thit cho tính d
thng t bào si trc thn kinh có nng  ion K
+
cao, nng  Na
+
thp và có

2
OH
H
OH
OH
+
O
O
-
O
4
N
H
N
H
OH
OH
NH
2
OH
OH
H
OH
+
11
8a
8
10
9
7

[47]. Có hai loi kênh in th natri khác nhau trong t bào ca các mô con ngi: kênh
in th Na
+
nhy cm TTX (kênh TTX-s Na
+
) và kênh in th natri kháng TTX (kênh
TTX-r Na
+
). TTX gn vi kênh TTX-s Na
+
vi mt liên kt có ái lc 5-15 nanomolar,
trong khi kênh TTX-r Na
+
liên kt TTX vi ái lc thp micromolar. T bào cha nhng
kênh TTX-r Na
+
có ch yu là  trong mô tim, trong khi nhng t bào thn kinh cha
nhng kênh TTX-s Na
+
chim u th lúc ngh ngi ca con ngi. Các kênh TTX-s b bt
hot nhiu hn kênh TTX-r  in th ngh. Trong khi kênh vn chuyn ion natri ca t
bào mô c có xu hng i kháng vi TTX thì t bào thn kinh li rt nhy cm vi TTX
[65, 70].
Vi mt s lng  ln, TTX bám gi ly phc hp kênh Na
+
, chim gi nhng
v trí nhn  kênh Na
+
, ngn không cho ion natri có c hi vào kênh cho n khi nó khuch
tán ch

n
ion Na
+
h vn chuyn này. iu này rt có ý ngha trong vic
nghiên cu sinh lý màng t bào [28].
n kinh c, ri n khp ni ca t bào thn kinh và tác dng vào trung tâm si c.
S tip nhn cholinergic trên các hch c lp, tuyn thng thn không b tác ng bi
TTX, chúng có phn ng bình thng vi acetylcholin khi có mt TTX. iu này cho thy
trc tiên TTX tác dng vào t bào thn
inh cm giác. Khi s
 dng TTX  nng  cao s làm mt kh nng phn x ca thn
kinh i vi nhng kích thích mnh. Các kênh dn truyn ca t bào thn kinh ch b ngn
cn  nng  TTX cao hn 1µM.  các t bào tim, tác dng kìm hãm ca TTX có hiu
qu khi tác dng  nng  thp hn tùy thuc vào con ng a TTX vào t bào. i
vi t
bào thn kinh ca v não trong môi trng nuôi c
ngng hot ng  ngay nng  thp h
Nu tetrodotoxin là mt c t mnh, ti sao li không gây c cho vt ch? Các
nghiên cu cho thy, kênh vn chuyn Na
+
trong vt ch có cu to khác vi nhng ng
vt khác,  vt ch kênh Na
+
không nhy cm vi c t TTX. iu ó c chng minh
 mt trong các loài cá nóc: gen mã hóa protein ca kênh ion natri b t bin làm thay i
trình t axit amin làm c
t hp cht ch vi vi sinh vt cng sinh, s dng c
t do vi sinh vt sinh ra vào mc ích phòng v [77, 81].
1.1.4. Ứng dụng của TTX
Trong nhng nm gn 

nhng tác dng gây tê ging thuc: novocain, procain, cocain, TTX có nhiu u im hn
 kh nng gây tê ti ch và tác dng mnh hn nhiu so vi thuc gây tê khác. Ví d: 
kìm hãm hot ng ca h thn kinh bng cocain phi cn n nng  500mg, trong khi
ó TTX ch cn 0,03mg (hiu qu tác dng ca TTX mnh gp 60.000 ln cocain) [33].
Th t, TTX còn c dùng nh thuc gim au, khi s dng TTX vi liu lng
rt nh có kh nng ct cn au ca nhng bnh nhân ung th gan  giai on cui. Công
ã s dng TTX  ch ra Tectin (thuc gim
au), T
 kh quan. Theo các chuyên
gia, các
].
tín hiu áng mng cho quá trình i tìm thuc iu tr cn
bnh
i, có th gây t vong.
TX có kh nng ngn chn in th
hot 
ty International Wex Technologies (Canada)
ocudin (thuc gây tê), và Tetrodin (thuc cai nghin ma túy) - mt vài lo
i thuc
giúp bnh nhân ung th vt qua c nhng cn au hoc giúp con nghin heroin ct
cn. Các th nghim ban u khi s dng thuc cho kt qu
thuc này có th ngn chn t bào thn kinh chuyn tín hiu au n não, chúng
khác vi các thuc gim au khác  ch nó không gây ra tác dng ph nh morphin,
không xung t vi các loi thuc khác và cng không gây nghin [71].
 Vi
t Nam ã nghiên cu thành công bit dc Thiên Thanh Hoàn s dng cho
cai nghin ma tuý. Mi viên nhng Thiên Thanh Hoàn có cha ti a 0,1 miligam TTX và
mt s v thuc ông y khác [9
Th nm, nghiên cu ca Lesort cho thy TTX có kh nng liên kt vi protein ca
HIV, c bit là gp-120, gp-120 là th th hay móc bám ca HIV gn c vào th th t
8

cm giác, ng thi làm cho màng t bào b kh cc, làm óng kênh vn chuyn ion, gây
c ch h thng thn kinh [58].
Nhìn chung, tác dng có li ca TTX i vi con ngi khá rõ và ni bt. TTX ã và
ang c s dng rng rãi trong y dc, nhu cu s dng TTX không ch  Vit Nam mà
trên th gii cng ngày càng tng. Hin nay, lng TTX c tách chit, tinh ch t ng
vt bin, c bit là cá nóc còn ít. Do vy, hng nghiên cu thu nhn TTX t vi sinh vt
có ý ngha khoa h
c và thc tin cao.
1.1.4.3. Triển vọng ứng dụng TTX ở Việt Nam
TTX là thành phn quan trng trong các liu pháp cai nghin, cha ung th, HIV
hoc s dng làm thuc gim au. Nhng nhóm liu pháp này to ra nhu cu s dng TTX
rt ln  Vit Nam, òi hi mt ngun cung cp TTX di dào. Theo thng kê 6 tháng u
nm 2012 ca B Lao ng – Thng binh và Xã hi Vit Nam, có 171.400 ngi nghin
ma tuý ã c qun lý h s trong c nc, con s thc t khong hai ln s liu thng
kê, ngha là có khong gn 350.000 ngi nghin ma túy trong c nc [1]. Gi s  cai
nghin cho s ngi nghin này; mi ngi s dng 02 viên thuc bit dc Thiên Thanh
Hoàn trong mt ngày và quá trình iu tr kéo dài trong 10 ngày thì nhà sn xut phi s
dng ít nht 650 gam TTX  phi trn cùng mt s v thuc ông y.  sn xut mt
lng TTX nh vy, cn có ít nht 65 tn trng cá nóc c, hay khong 6.500 tn cá nóc
c (trng chim khong 5-10% trng lng cá nóc) [6, 9]. ây là vn  khó có th thc
hin thành công  nc ta.
ng nghiên cu sn xut TTX t
 vi sinh vt là hng nghiên cu ang c nhiu
nc trên th gii nghiên cu [6].
1.2. NGUỒN THU NHẬN TTX
1.2.1. TTX từ động vật biển
Fugu sp Fugu sp Fugu sp
Hình 1.8. Một số loài cá nóc biển chứa độc tố Tetrodotoxin

Mt s ng v n khác cng cha Tetrodotoxin gm sao bin (Astropecten
scoparius), cua xanthid mt  (Eriphia.sp.), cua hình móng nga (Carcinos orpius
rotundica i cua Philippine (Zo us và Atergatis floridu t s c sên
m 1960 tr i, TTX c tách t nhiu ngun khác nhau  cá
c TTX là vn  còn nhiu bàn
tarichatoxin t sa giông và m
49]. Nm 1966,

n
i Lan, iu này sau ó c k do trng sam có ch
c tìm thy  da ch (Atelopus chiriquiensis) thuc Costa Rica [31, 60],
hng nh a TTX [7
ch tuc xanh (Hapalochlaena maculosa, Octopus maculosus), cá nóc bin [27, 66,
67, 69].

Tetraodon sp Arothron meleagris Fugu sp
t bi
c
uda), 2 loà simus aene s), m
bin, ng vt thân mm (

Cua xanthid mắt đỏ

sp.), các loài sa giông thuc chi Taricha (Taricha torosas, Taricha rirularis, T.granulosa)
và chi Diemictylus, các loài thuc h Salamandridae (Kì giông), loài chân bng Gastropod
charonia saulinae cng có cha TTX [54, 87; 89]. Hai loài ch Harlequin (Atelopus sp.) Sa giông Taricha granulosa
Hình 1.10. Một số động vật trên cạn chứa Tetrodotoxin

niphobles (cá nóc
Takifugu niphobles hoặc
ng (400µg/g), trong da (40µg/g). Tuy nhiên
thuc vào loài, vào tng c quan, tng loi mô mà hàm lng TTX còn ph
theo mù t ln [43].
ng ngun thu TTX ch yu vn t các loài
a, thông thng vào mùa sinh sn và  trng thì hàm lng TTX là r
TTX có  nhiu ng vt khác nhau, nh
cá nóc bin c. Theo s liu thng kê ca Nguyn Vn L, trên th gii có khong 246
loài cá nóc bao gm c cá nóc nc mn và nc ngt vi sn lng tng i cao.  Vit
Nam có khong 60 loài cá nóc nhng mi thu thp, mô t, nhn dng c 37 loài cá nóc
nc mn, trong ó có 7 loài c mnh, 10 loài c  mt s mô, vi tr lng khong 11

40.000 tn. ây chính là lý do cá nóc bin c c chn là nguyên liu thu nhn TTX 
nhiu quc gia [6].
Mc dù, cá nóc có tr lng ln, phân b rng rãi khp các vùng bin, nhng
ngun nguyên liu t cá nóc vn ph thuc rt nhiu vào t nhiên. Không phi loài cá nóc
c t cao, không phi mùa nào, giai on sinh trng nào cng
cha 

a) c im hình thái
Gai nh phân b  mt lng, mt bng ni lin vi hai bên thân  phía trc khe
mang và phía sau vây ngc. Gai không c
m, n tp, thng sng áy ca vùng nc m
n
mn
[6].
b:
heo s liu thng kê ca Fishbase, loài cá nóc
n n  – Thái Bình Dng: Nam P
Malaysia, Philippin, Tru
 Vit Nam: Loài cá nóc vn Takifugu oblongus thng gp, phân b ven b bin
t Bc vào Nam [6].
d) Tính c: Theo kt qu phân tích c t cho thy tht, da, mt, tinh sào c nh. Gan,
rut c mnh; trng
c rt mnh [6]. 12

Hình 1.11. Cá nóc vằn Takifugu oblongus [6]

1.2.1.2. Cá nóc xanh chấm cam Torquigener pallimaculatus
H Tetraodontidae, h ph Tetraodontinae
sát vào da và tha. Gai  mt lng, mt bng
ni lin vi nhau  hai bên thân phía trc khe mang và phía sau vây ngc, nhng không
có  khong gia vây lng và vây hu môn. ng g ngn cách mt bên và mt bng ni
thành cnh rõ ràng. Mõm tù, cm th
ng ng và khe ming cao hn hoc bng rìa trên gc
vây ngc. u và mt lng có các chm nâu nh phân b dày c, chúng sp xp to ra


13

Hình 1.12. Cá nóc xanh chấm cam Torquigener pallimaculatus [6]

1.2.1.3. Cá nóc đầu thỏ mắt to Lagocephalus lunaris
H Tetraodontidae, h ph Tetraodontinae
Tên a phng: Cá nóc, cá nóc u th mt to, cá nóc vàng, cá nóc xanh.
Thân hình trng kéo thon dài phía sau. Lng và bng có gai nh. Gai  mt lng
phân b dng hình bu dc, bt u t nh u kéo n tn gc vây lng. Mt bng thì gai
phân b t cm cho n phía trc l hu môn. Mi bên thân có m
t ng g ngn cách
mt bên và mt bng. Lng và u có màu xám lc. Vây hu môn, mt bng và hai bên
thân dc g bng màu trng. Vây ngc, vây lng, na trên vây uôi, phía di sau mt và
dc hai bên ca lng thân u có màu vàng ti, na di ca vây uôi có màu xám nht.
L mang màu trng [6].
b) c im sinh
Loài cá nóc c Lagocephalus lunaris có chiu dài dao ng t 10 – 25 cm, ti a
hiu dài 13 – 15 cm chim t l cao trong sn lng,
chiu d
d) Tính
Tên ting Anh: Green rough-backed puffer, Rough Golden Toadfish
a) c im hình thái:
hc:
khong 50 cm. Trong
ó, nhóm c
ài thành thc khong 25 cm. ây là loài cá d, n tp, thng có tp tính sng áy
 c vùng nc l và nc mn ven b bin hay vùng ca sông thuc vùng nc nhit i
[6].
c) Phân b: