Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và khả năng ứng dụng của chủng vi tảo biển dị dưỡng Schizochytrium mangrovei PQ6 - Pdf 13

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC HOÀNG THỊ LAN ANH
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC
VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG CỦA CHỦNG VI
TẢO BIỂN DỊ DƯỠNG SCHIZOCHYTRIUM
MANGROVEI PQ6 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI, 2014

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC Hoàng Thị Lan Anh


trọng điểm Công nghệ gen, bộ phận đào tạo Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa
học và Công nghệ Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất và giúp tôi hoàn
thành mọi thủ tục cần thiết trong quá trình làm nghiên cứu.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành PGS. TS. Vũ Mạnh Hùng- Học viện Quân Y, PGS. TS.
Nguyễn Văn Chương, Chủ nhiệm Bộ môn – Khoa Nội Thần kinh, Bệnh Viện 103, ThS. Nguyễn
Thị Hương-Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 3, TS. Đoàn Lan Phương- Viện Hóa học
các Hợp chất thiên nhiên đã giúp đỡ tôi trong một số thử nghiệm trên động vật thực nghiệm,
phân tích thành phần và hàm lượng các axít béo không bão hoà.
Bên cạnh đó, tôi cũng đã nhận được sự giúp đỡ, chỉ bảo tận tình của các cô chú, anh
chị, các bạn đồng nghiệp đã và đang làm việc tại phòng Công nghệ Tảo: TS. Hoàng Thị Minh
Hiền, ThS. Ngô Thị Hoài Thu, ThS. Đinh Thị Ngọc Mai, KS. Lê Thị Thơm, KS. Nguyễn Cẩm
Hà, KTV. Đỗ Thị Là, ThS. Đinh Đức Hoàng, ThS. Bùi Đình Lãm, ThS. Hoàng Sỹ Nam, ThS.
Nguyễn Đình Hưng. Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn tất cả sự giúp đỡ quý báu đó.
Luận án được thực hiện trong khuôn khổ đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công
nghệ Việt Nam “Nghiên cứu đánh giá và khai thác hoạt chất từ tảo biển” (2007-2008) và đề
tài “Nghiên cứu xây dựng tập đoàn giống vi tảo biển quang tự dưỡng, dị dưỡng của Việt Nam
và nuôi sinh khối một số loài tảo dị dưỡng làm thức ăn trong nuôi trồng thuỷ sản” (2008-
2010) thuộc chương trình công nghệ sinh học trong thủy sản của Bộ NN và PTNT do PGS.
TS. Đặng Diễm Hồng làm chủ nhiệm.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè và người thân đã luôn ở bên
cạnh chia sẻ, động viên, giúp đỡ và tạo điều kiện tốt nhất cho tôi học tập, nghiên cứu và hoàn
thành luận án của mình.

Hà Nội, ngày tháng năm 2014
Tác gi Hoàng Th Lan Anh
1
Chƣơng I.
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
3
1.1.
Hệ thống phân loại, các kĩ thuật phân lập và định tên chi
Schizochytrium
3
1.1.1.
H thng phân loi
3
1.1.2.
t phân lnh tên
6
1.1.2.1.
Kĩ thuật phân lập
6
1.1.2.2.
Các kĩ thuật định tên
7
1.2.
Các axít béo không bão hòa đa nối đôi omega-3 (-3 PUFA)
8
1.2.1.
Gii thiu chung v

-3 PUFA
8
1.2.2.
Vai trò ca

1.4.
Công nghệ nuôi trồng vi tảo biển dị dƣỡng nói chung và chi
Schizochytrium nói riêng cho sản xuất

-3 PUFA
23
1.4.1.
Công ngh nuôi trng vi to bin d ng cho sn xut

-3 PUFA
23
1.4.2.
Sn xut DHA  quy mô ln  chi Schizochytrium
25 iv

1.5.
Những ứng dụng sinh khối của chi Schizochytrium
27
1.5.1.
ng dng trong nuôi trng thy sn
27
1.5.2.
Sn xut thm
31
1.5.3.
Sn xut du sinh hc giàu omega-3
32

Môi trƣờng
39
2.5.
Phƣơng pháp nghiên cứu
40
2.5.1.
Phân lp chi Schizochytrium
40
2.5.2.
Chp nh hình thái t i kính hin t quét (SEM)
40
2.5.3.
Các phng pháp sinh hc phân t
41
2.5.3.1.
Tách chiết DNA tổng số từ các chủng Schizochytrium spp.
41
2.5.3.2.
Nhân gen bằng kỹ thuật PCR
41
2.5.3.3.
Tinh sạch sản phẩm PCR
42
2.5.3.4.
Tách dòng gen
42
2.5.3.5.
Xác định trình tự gen
44
2.5.4.

Nghiên cứu độc tính bán trường diễn
47
2.5.11.
Nghiên cu hiu lc ca ch phm Algal Omega- 3
49
2.5.11.1.
Xác định phản xạ tìm kiếm thức ăn trong mê lộ
49
2.5.11.2.
Nghiên cứu trên mô hình phản xạ tránh shock chủ động có điều kiện
49
2.5.11.3.
Nghiên cứu trên mô hình gây suy giảm năng lực tâm thần kinh
51
2.5.12.
Nghiên cu s dng sinh khi to S. mangrovei PQ6 làm giàu luân
trùng (Brachionus plicatilis) và Artemia
51
2.5.12.1.
Xác định lượng tảo và thời gian làm giàu thích hợp cho luân trùng và
Artemia
51
2.5.12.2.
So sánh việc sử dụng sinh khối S. mangrovei PQ6 tươi, khô và chất
cường hoá Golden Power trong việc làm giàu Artemia
52
2.5.12.3.
So sánh việc sử dụng sinh khối S. mangrovei PQ6 tươi, men bánh mì
và vi tảo biển quang tự dưỡng
52

Nghiên cm sinh hn ca mt s chng thuc chi
Schizochytrium ti
61
3.1.3.1.
Một số đặc điểm hình thái điển hình
61
3.1.3.2.
Một số đặc điểm sinh lý, sinh hóa của các chủng tiềm năng
63
3.1.3.3.
Phân tích hàm lượng lipít, axít béo tổng số và DHA của các chủng tiềm
năng
68
3.1.3.4.
Bảo quản giống
70
3.1.4.
Phân loi các chng ti
72
3.1.4.1.
So sánh một số đặc điểm hình thái của các chủng tuyển chọn với một số
loài đại diện thuộc chi Schizochytrium
72
3.1.4.2.
Phân tích trình tự nucleotide của đoạn gen mã hóa 18S rRNA
74
3.2.
Công nghệ nuôi trồng Schizochytrium mangrovei PQ6 trong các hệ
thống lên men
79

3.3.2.
Ứng dụng sinh khối chủng PQ6 trong nuôi trồng thủy sản
102
3.3.2.1.
Sử dụng sinh khối chủng PQ6 làm giàu Artemia và luân trùng
(Brachionus plicatilis)
102
3.3.2.2.
Thử nghiệm sử dụng sinh khối tươi chủng PQ6 làm giàu Artemia làm thức
ăn sống cho ấu trùng cua xanh (Scylla serrata Forskal, 1775)
117
3.3.2.3.
Thử nghiệm sử dụng sinh khối tươi chủng PQ6 làm giàu luân trùng và
Artemia làm thức ăn sống cho ấu trùng cá Chẽm (Lates calcarifer
Bloch, 1790)
119
Chƣơng IV. BÀN LUẬN KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
121
4.1.
Đặc điểm sinh học của các chủng Schizochytrium đã phân lập
121
4.2.
Nuôi trồng chủng tiềm năng PQ6 ở các hệ thống lên men
127
4.3.
Sử dụng sinh khối chủng PQ6 làm thực phẩm chức năng và nuôi trồng
thủy sản
135
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
139

Aspartate aminotransferase
Aspartate aminotransferase
ASTM
American Society for Testing and
Materials
Hiệp hội vật liệu và thử nghiệm Hoa
Kỳ
CCT
Chuột cống trắng
Chuột cống trắng
CNT
Chuột nhắt trắng
Chuột nhắt trắng
DHA
Docosahexaenoic acid (C22:6-3)
Axít docosahexaenoic
DNA
Deoxyribonucleic acid
Axít deoxyribonucleic
DO
Dissolved oxygen
Oxy hòa tan
DPA
Docosapentaeoic acid (C22:5-6)
Axít docosapentaeoic
E.coli
Escherichia coli
Vi khuẩn E.coli
EPA
Eicosapentaenoic acid (C20:5-3)

Acid
Môi trường LB
Axít béo không bão hòa mạch dài đa
nối đôi
LD
50
Lethal dose
Liều gây chết 50% số động vật thực
nghiệm
MĐTB
Mật độ tế bào
Mật độ tế bào
MUFA
Mono-unsaturated fatty acid
Axít béo không bão hòa một nối đôi
NTTS
Nuôi trồng thủy sản
Nuôi trồng thủy sản
PCR
Polymerase chain reaction
Phản ứng chuỗi trùng hợp
PUFA
Polyunsaturated fatty acid
Axít béo không bão hòa đa nối đôi
rRNA
Ribosomal ribonucleic acid
ARN riboxom
SEM
Scanning electron microscope
Kính hiển vi điện tử quét

Bảng 1.2.
Hàm lượng lipit và thành phần axít béo của một số loài vi tảo
13
Bảng 1.3.
Tóm tắt một số điều kiện quan trọng cho sự tổng hợp DHA ở
Schizochytrium
18
Bảng 1.4.
Tóm tắt một số nguồn C và N đã được sử dụng để sản xuất -3
PUFA ở một số chủng Schizochytrium
19
Bảng 2.1.
Thời gian và địa điểm thu mẫu
37
Bảng 2.2.
Sơ đồ thí nghiệm nuôi và làm giàu luân trùng
53
Bảng 2.3.
Sự tương quan giữa mật độ (cá thể/ml) với thức ăn A1 DHA Selco
54
Bảng 3.1.
Một số đặc điểm của vị trí thu mẫu
58
Bảng 3.2.
Sinh trưởng và hàm lượng lipít tổng số của các chủng thuộc chi
Schizochytrium đã phân lập
60
Bảng 3.3.
Hàm lượng lipit, thành phần và hàm lượng các axít béo trong sinh
khối của 4 chủng Schizochytrium spp. tiềm năng

Bảng 3.10.
Các chỉ tiêu lý hoá, vi sinh và kim loại nặng của viên Algal Omega-3
92
Bảng 3.11.
Ảnh hưởng của AO- 3 lên một số chỉ tiêu huyết học và sinh hóa máu
của thỏ thí nghiệm
95
Bảng 3.12.
Ảnh hưởng của AO-3 đối với điện tim thỏ ghi ở đạo trình DII
97
Bảng 3.13.
Thời gian đáp ứng phản xạ tìm kiếm thức ăn trong mê lộ của chuột
nhắt trắng (s)
99
Bảng 3.14.
Kết quả đo phản xạ tìm kiếm thức ăn trong mê lộ trên chuột nhắt
trắng non
100
Bảng 3.15.
Kết quả đo đáp ứng phản xạ trên mô hình tránh shock chủ động có
điều kiện ở chuột cống trắng
101
Bảng 3.16.
Thời gian đáp ứng phản xạ của chuột nhắt trắng non trong thử
nghiệm nhảy khỏi phiến nóng
101
Bảng 3.17.
Hàm lượng lipit và axít béo ở Artemia sau khi làm giàu bằng sinh
khối khô chủng PQ6 với các nồng độ khác nhau
104

Trang
Hình 1.1.
Vị trí phân loại chi Schizochytrium
3
Hình 1.2.
Chu trình sống của các chi đại diện thuộc ngành Labyrinthulomycota
4
Hình 1.3.
Cấu trúc hoá học của DHA và EPA
9
Hình 1.4.
Con đường tổng hợp PUFA ở động vật có vú, thực vật và chi
Schizochytrium
22
Hình 3.1.
Khuẩn lạc nuôi cấy trên đĩa thạch (A) và chụp dưới kính hiển vi
quang học (B, độ phóng đại 100 X) của chủng Schizochytrium sp.
PQ6, PQ7, TH16 và TB17
59
Hình 3.2A.
Hình thái tế bào chụp dưới kính hiển vi điện tử quét- SEM (A) và
kính hiển vi quang học ở độ phóng đại 400 lần (B)
62
Hình 3.2B.
Một số giai đoạn trong chu trình sống của chủng PQ6
62
Hình 3.3.
Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sinh trưởng
63
Hình 3.4.

còn dư trong môi trường nuôi trong bình lên men 5 lít
80
Hình 3.14.
Sinh trưởng của chủng PQ6, sự thay đổi pH và hàm lượng glucose
còn dư trong môi trường nuôi trong bình lên men 10 lít
81 xiii

Hình 3.15.
Hình thái tế bào chủng PQ6 trong bình lên men 5 lít (A), 10 lít (B) ở
các giai đoạn nuôi cấy khác nhau
82
Hình 3.16.
Sinh trưởng của chủng PQ6, sự thay đổi pH và hàm lượng glucose
còn lại trong môi trường nuôi trong bình lên men 30 lít
83
Hình 3.17.
Ảnh chụp tế bào chủng PQ6 nuôi ở bình 30 lít tự tạo ở các thời điểm
khác nhau dưới kính hiển vi quang học (A) và kính hiển vi huỳnh
quang (B) sau khi nhuộm Nile Red
84
Hình 3.18.
Sơ đồ quy trình nuôi theo mẻ chủng PQ6 trong bình lên men 30 lít
87
Hình 3.19.
Quy trình tạo viên Algal Omega-3 từ sinh khối chủng PQ6
91
Hình 3.20.

học vi tảo ngày càng mở ra nhiều lĩnh vực nghiên cứu mới. Mặc dù vậy, việc sử dụng
vi tảo nhằm tăng cường giá trị dinh dưỡng của thực phẩm cho con người và thức ăn
cho động vật vẫn là những lĩnh vực chiếm ưu thế, mang lại lợi nhuận cao và có một
lịch sử phát triển tương đối lâu dài.
Schizochytrium là một chi vi tảo biển dị dưỡng phân bố rộng rãi trong hệ sinh
thái biển và rừng ngập mặn. Chúng đóng vai trò là những sinh vật phân huỷ, mắt
xích đầu tiên trong chuỗi thức ăn ở những hệ sinh thái nói trên. Loại vi tảo này có
khả năng tích lũy hàm lượng cao lipit (có thể lên tới 70% khối lượng khô) và các axít
béo không bão hoà thuộc nhóm omega-3 (-3 PUFA) như axít eicosapentaenoic
(EPA, C20: 5-3), axít docosahexaenoic (DHA, C22: 6-3). Những tác động tích
cực cũng như tầm quan trọng của các -3 PUFA này đã được chứng minh ở nhiều
khía cạnh như sự phát triển toàn diện của trẻ nhỏ, sức khỏe đối với hệ tim mạch, hệ
thần kinh, và trong nhiều liệu pháp điều trị các bệnh ung thư, mất trí nhớ, trầm
cảm…. Hiện nay, loại vi tảo này được coi là ứng cử viên tiềm năng thay thế nguồn
sản xuất -3 PUFA truyền thống từ dầu cá. Việc nuôi cấy chúng có thể được thực
hiện ở quy mô lớn bằng những hệ thống lên men thông thường với hiệu quả cao.
Nhiều sản phẩm có nguồn gốc từ loại vi tảo này dành cho con người, và động vật đã
có mặt trên thị trường quốc tế và dần trở nên quen thuộc với người tiêu dùng ở khắp
nơi trên thế giới.
Việt Nam đang sở hữu một khu hệ động thực vật biển rất đa dạng về thành
phần loài/chủng và giàu các hợp chất tự nhiên có thể dùng trong công nghiệp, thực
phẩm, nông nghiệp, y dược trong đó có vi tảo. Vi tảo biển quang tự dưỡng là một
trong những đối tượng truyền thống đã được các nhà nghiên cứu trong nước quan
tâm cho nhiều mục đích khác nhau trong đó có nuôi trồng thuỷ sản
(Nannochloropsis, Isochrysis, Chaetoceros…). Tuy nhiên, những nghiên cứu nhằm
khai thác và ứng dụng các chi vi tảo biển dị dưỡng, đặc biệt là chi Schizochytrium
vẫn còn là rất mới, hứa hẹn sẽ mang đến nhiều lợi ích thực tiễn cho đời sống con
2

người. Chính vì vậy, chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh

3
Chương I. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Hệ thống phân loại, các kĩ thuật phân lập và định tên chi Schizochytrium
1.1.1. Hệ thống phân loại
Trong những nghiên cứu trước đây, chi Schizochytrium được xếp vào bộ
Saprolegniales thuộc ngành Oomycota do có nhiều nét tương đồng với nấm động
bào tử. Tuy nhiên, ngày nay với những bằng chứng về siêu cấu trúc và trình tự
nucleotit của đoạn gen 18S rRNA thu được, các nhà khoa học đã xếp chúng vào
một giới riêng - giới Chromista. Chi Schizochytrium được xếp vào ngành
Labyrinthulomycota, lớp Labyrinthulea, bộ Labyrinthulida, họ Thraustochytriidae
(Porter, 1990; Cavalier- Smith, 1998). Sơ đồ phân loại chi Schizochytrium được chỉ
ra trên hình 1.1.
Chi Schizochytrium được đặc trưng bởi tế bào hình cầu, mạng lưới ngoại
chất rất phát triển, khuẩn lạc sinh dưỡng lớn, động bào tử có dạng ovan hoặc dạng
trứng, sinh trưởng bằng hình thức tế bào sinh dưỡng phân đôi liên tiếp tạo thành 4,
8 hoặc một cụm tế bào (có thể lên tới 100 tế bào). Cũng như nhiều chi thuộc ngành
Heterokontophyta, trong chu trình sống của tế bào có giai đoạn hình thành động bào
Hình 1.1. Vị trí phân loại chi Schizochytrium (Porter, 1990)

Hình 1.2. Chu trình sống của các chi đại diện thuộc ngành Labyrinthulomycota
(Porter, 1990)
Chú thích: chi Schizochytrium: tế bào non với mạng lưới ngoại chất (a) phân chia liên tiếp
tạo thành 4 tế bào (b) và tạo thành một khối các tế bào (c); Mỗi tế bào phát triển thành túi
động bào tử (d) và giải phóng động bào tử (e), động bào tử biệt hóa thành tế bào non.

Thành tế bào có chứa sulphate polysacharide với thành phần chủ yếu là
galactose hoặc fructose và protein (Chamberlain, 1980). Hệ thống mạng lưới ngoại
chất (EN) được sinh ra từ một hoặc nhiều điểm trên thành tế bào. EN hình thành
nên một mạng lưới nhánh của màng sinh chất kéo dài, liên quan đến một bào quan
gọi là bothrosome hoặc sagenogenetosome (sagenogen) ở phía bề mặt ngoài tế bào
(Porter, 1990). EN góp phần làm tăng vùng bề mặt tế bào, có chứa enzyme thủy 5
phân gắn trên bề mặt hoặc nằm chìm trong môi trường xung quanh đã giúp cho việc
tiêu hóa dễ dàng các vật liệu hữu cơ. EN cũng gắn tế bào với môi trường và tiến
hành phân hủy các cơ chất hữu cơ. Tế bào hầu như không sản xuất EN khi phát

Schizochytrium (Jones & Pang, 2012)
Chi
Tên mới
Tên gốc

Oblongichytrium
Oblongichytrium minutum
(A. Gaertn.) R. Yokoyama và D. Honda
Schizochytrium minutum
Gaertn.
Oblongichytrium octosporum
(Raghuk.) R Yokoyama và D. Honda
Schizochytrium octosporum
Raghuk.
Aurantiochytrium
Aurantiochytrium limacinum (D. Honda và
Yokochi) R. Yokoyama và D. Honda
Schizochytrium limacinum
D. Honda và Yokochi
Aurantiochytrium mangrovei
(Raghuk.) R. Yokoyama và D. Honda
Schizochytrium mangrovei
Raghuk.

1.1.2. Kĩ thuật phân lập và định tên
1.1.2.1. Kĩ thuật phân lập
Phương pháp dùng mồi là phấn thông (pine pollen baiting) và trải trực tiếp
trên đĩa (direct plating) là phương pháp hiệu quả, được sử dụng để phân lập các loài
thuộc họ Thraustochytriidae nói chung và chi Schizochytrium nói riêng (Bremer,
2000; Burja và cs, 2006; Jakobsen và cs, 2007). Các hạt phấn thông được khử trùng

Gupta và cs, 2012).
* Định tên bằng kĩ thuật sinh học phân tử
Kĩ thuật định tên bằng sinh học phân tử dựa trên việc đọc và phân tích trình
tự của gen hoặc đoạn gen 18S rRNA đã được sử dụng để xác định mối quan hệ di
truyền của các chủng phân lập chưa biết và những chủng đã được biết thuộc họ
Thraustochytriidae. Phản ứng PCR để khuếch đại đoạn gen 18S rRNA cần một cặp
mồi đặc hiệu được thiết kế dựa trên các trình tự gen đã biết của các chủng nghiên
cứu. Sau đó việc so sánh và phân tích mối quan hệ di truyền sẽ được tiến hành để
tìm ra loài mới (Mo và cs, 2002; Yokoyama & Honda, 2007). Đây là công cụ tương
đối chính xác cho phép xác định hoặc thiết lập các mối quan hệ giữa các loài thuộc
họ Thraustochytriidae.
* Phân tích siêu cấu trúc
Sử dụng kính hiển vi điện tử truyền qua (TEM) đã cho phép phát hiện nhiều
thể lipit trong phần tế bào chất của tế bào thuộc họ Thraustochytriidae. Các thể lipit
này sau đó được xác định lại bằng phương pháp nhuộm với Sudan Black B 8
(Subramaniam & Chaubal, 1990). Nghiên cứu siêu cấu trúc tế bào bằng TEM đã
cho phép dựng nên những nét chung về cấu tạo tế bào thraustochytrid với kích
thước rất khác nhau, đường kính xấp xỉ 6–21 μm, phần tế bào chất dạng hạt có chứa
các hạt dầu hình cầu. Dưới kính hiển vi TEM có thể quan sát thấy một thể lipit liên
kết với các cấu trúc mảnh, rỗng có chứa các băng sáng, tối. Dạng cấu trúc mảnh này
đã được mô tả như là tỷ lệ của các axít béo bão hòa, không bão hòa một nối đôi trên
các axít béo không bão hòa đa nối đôi (Wong và cs, 2008). Người ta cũng đã quan
sát thấy có một mối liên hệ giữa sự hình thành thể lipit và mạng lưới nội chất (ER)
ở S. limacinum SR21 (Morita và cs, 2006). Các thể lipit bao quanh bởi ER đã được
nghiên cứu rộng rãi ở nấm Mortierella ramanniana (Kamisaka và cs, 1999) trong
khi những nghiên cứu tương tự thì chưa được thực hiện đối với họ
Thraustochytriidae.

1.2.2. Vai trò của

-3 PUFA đối với sức khoẻ con người
Các PUFA có ba vai trò sinh học chủ yếu. Đầu tiên phải kể tới việc tham gia
vào sự điều hòa quá trình trao đổi lipít, vận chuyển và hướng tới các mô. Ví dụ các
hoạt động bao gồm sự ức chế quá trình sinh tổng hợp triacylglycerol ở gan bởi các
-3 PUFA. Bên cạnh đó, các PUFA còn tham gia vào thành phần cấu trúc nên
thành tế bào. Sự có mặt của chúng trong thành phần phospholipit góp phần tạo nên
tính linh động của màng. Điều này góp phần quan trọng trong việc điều chỉnh hoạt
động của các protein màng. Màng phospholipit cũng là nguồn các phân tử thông tin
thứ hai như diacylglycerol, phosphatidic, inositol–1, 4, 5- trisphosphate, ceramide
và AA (axít arachidonic) - những phân tử chịu trách nhiệm cho các hoạt động tín
hiệu của màng tới vùng nguyên sinh chất và nhân để điều chỉnh tương ứng các phản
ứng đáp lại; và các phân tử tín hiệu ngoại bào như yếu tố hoạt hoá tiểu cầu. Ngoài
ra, một số PUFA còn đóng vai trò là cơ chất cho việc tổng hợp các phân tử có hoạt
tính sinh học như prostaglandin (PG), thromboxan (TX) và leukotrien (LT) (Calder,
2003).
Trong thập niên 80, những hiểu biết của con người về PUFA nói chung đã
được mở rộng, đặc biệt là các -3 PUFA. Con người không tự tổng hợp được -3
và -6 PUFA do thiếu enzyme delta-12 và delta-15 desaturase và vì vậy, chúng
phải được lấy từ ngoài vào thông qua chế độ ăn (Calder, 2003). Việc tiêu thụ EPA
và DHA đã được chứng minh là có thể ngăn ngừa bệnh tim mạch, hệ thần kinh và
tình trạng viêm. Do liên quan đến sức khỏe tim mạch nên nếu thường xuyên tiêu thụ
Hình 1.3. Cấu trúc hoá học của DHA và EPA (Sijtsma & de Swaaf, 2004) 10
-3 PUFA có thể sẽ giúp giảm nguy cơ huyết áp cao, nghẽn mạch, nhồi máu cơ tim
và rối loạn nhịp tim. Điều này là do các -3 PUFA đã có tác dụng làm tăng tỷ lệ
lipoprotein tỷ trọng cao/lipoprotein tỷ trọng thấp (HDL/LDL) và giảm tỷ lệ


Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status