Vi sinh vật học
Biên tập bởi:
Nguyễn Lân Dũng
Vi sinh vật học
Biên tập bởi:
Nguyễn Lân Dũng
Các tác giả:
lethihoa
chungchithanh
PGS. TS. Phạm Thành Hổ
levanhiep
buivietha
nguyendinhquyen
GS. Nguyễn Lân Dũng
phamvanty
Phiên bản trực tuyến:
/>MỤC LỤC
1. Dinh dưỡng của vi sinh vật
1.1. Yêu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật
1.2. Các loại hình dinh dưỡng của vi sinh vật
1.3. Môi trường nuôi cấy (culture medium)
1.4. Sự hấp thu các chất dinh dưỡng ở vi sinh vật
2. Sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật
2.1. Mở đầu
2.2. Đường cong sinh trưởng
2.3. Xác định sự sinh trưởng của vi sinh vật
2.4. Nuôi cấy liên tục vi sinh vật
2.5. Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến sự sinh trưởng của vi sinh vật
2.6. Sự sinh trưởng của vi sinh vật trong môi trường tự nhiên
3. Ức chế vi sinh vật bằng các tác nhân vật lý và hóa học
4. Khái niệm chung về trao đổi chất ở vi sinh vật

8.6.5. Tải nạp (Transduction )
8.6.6. Giao nạp (Conjugation)
8.6.7. Lập bản đồ di truyền nhiễm sắc thể của vi khuẩn
8.6.8. Plasmid
8.6.9. Sự chuyển vị
9. Vi sinh vật và miễn dịch học
9.1. Hai loại miễn dịch
9.2. Chất sinh miễn dịch và kháng nguyên
9.3. Các cơ quan của hệ miễn dịch
9.4. Kháng thể
9.5. Các tế bào tham gia vào đáp ứng miễn dịch
9.6. Tế bào mast (dưỡng bào)
9.7. Kháng nguyên phù hợp mô
9.8. Thụ thể tế bào T
9.9. Bổ thể
9.10. Miễn dịch bệnh lý
9.11. Các phản ứng huyết thanh
10. Vacxin
10.1. Lịch sử Vacxin
10.2. Vacxin
10.3. Tiêu chuẩn của Vacxin
10.4. Phân loại Vacxin
10.5. Phối hợp vacxin
10.6. Phát triển vacxin
10.7. Tiêm chủng và những sự cố sau tiêm chủng
10.8. Triển vọng của công nghệ sản xuất vacxin
2/702
11. Sinh thái học vi sinh vật
11.1. Khái niệm chung về Sinh thái học vi sinh vật
11.2. Phương pháp nghiên cứu sinh thái học vi sinh vật

vật (% trọng lượng khô)
Nguyên tố Vi khuẩn Nấm men Nấm sợi
C ~50 ~50 ~48
H ~8 ~7 ~7
O ~20 ~31 ~40
N ~15 ~12 ~5
P ~3 - -
S ~1 - -
Theo các tài liệu của Tempest (1969), Pirt (1975) và Herbert (1976) thì thành phần trung
bình của các nguyên tố tạo nên tế bào vi sinh vật nói chung là như sau:
Thành phần các nguyên tố cấu tạo nên sinh khối tế bào
Nguyên tố
% trọng lượng khô
*
Trung bình
Biên
độ
4/702
Các nguồn dinh dưỡng điển hình được sử
dụng cho sinh trưởng VSV trong môi trường
C 50 45-58
CO
2
, hợp chất hữu
cơ
O 21 18-31
H
2
0, 0
2

Mg
2+
Ca 1 0.02-2.0
Ca
2+
Cl 0.5 Cl-
Fe 0.5 0.01-5.0
Fe
3+
, Fe
2+
và phức
chất của Fe
Na 1
Na
+
Những nguyên tố khác,Mo, Ni, Co, Mn, Zn, 0.5
Lấy từ các ion vô cơ
khác
*Các tế bào bao gồm 70% trọng lượng là nước và 30% là các nguyên liệu khô khác.
Mức trung bình này được tính theo sinh trưởng của vi khuẩn Gr(-) trong điều kiện dư
thừa chất dinh dưỡng ở nuôi cấy theo mẻ.
Vi khuẩn sulfur (sulfur bacteria), vi khuẩn sắt (iron bacteria) và vi khuẩn đại dương
(marine bacteria) có lượng chứa các nguyên tố S, Fe, Na, Cl nhiều hơn so với các nhóm
vi khuẩn khác. Tảo Silic (diatom) có chứa lượng SiO
2
khá cao trong thành tế bào. Thành
phần các nguyên tố hoá học còn thay đổi trong một phạm vi nhất định tuỳ thuộc vào tuổi
nuôi cấy và điều kiện nuôi cấy. Khi nuôi cấy trên các môi trường có nguồn N phong phú
5/702

- Các ion vô cơ 1 khoảng 18
Tổng cộng 100
Chú thích:
6/702
1. Khối lượng khô của tế bào vi khuần Escherichia coli đang sinh trưởng là
khoảng 2.8 x 10
-13
g.
2. Giả thiết Peptydoglycan và Glycogene là 2 thành phần chủ yếu.
3. Tế bào chứa vài loại phospholipid, do tính đa dạng của thành phần acid béo
giữa các chi vi khuẩn khác nhau và do ảnh hưởng của điều kiện sinh trưởng mà
có nhiều hình thức tồn tại của mỗi loại phospholipid.
Nước là thành phần không thể thiếu để duy trì hoạt động sống bình thường của tế bào.
Nước thường chiếm đến 70-90% trọng lượng tế bào. Độ chênh lệch giữa trọng lượng
tươi và trọng lượng khô chính là lượng nước trong tế bào, thường biểu thị bằng tỷ lệ %
tính theo công thức sau đây:
(Trọng lượng tươi - Trọng lượng khô) / Trọng lượng tươi x 100%.
Đơn vị trọng lượng tế bào trong dịch nuôi cấy thường được biểu thị bằng đơn vị g/l hay
mg/ml. Phương pháp nung khô tế bào ở nhiệt độ 550
0
C thường làm phân giải một số
hợp chất của tế bào vì vậy khi tính trọng lượng khô của tế bào nên dùng phương pháp
sấy khô ở 105
0
C hay làm khô ở nhiệt độ không cao trong chân không, hoặc làm khô
nhanh nhờ tia hồng ngoại
Các chất dinh dưỡng và chức năng sinh lý
Vi sinh vật chủ yếu thu nhận được chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài. Căn cứ vào
chức năng sinh lý khác nhau trong tế bào mà người ta thường chia các chất dinh dưỡng
thành 5 nhóm lớn:

Đường
glucose, fructose, maltose, saccharose, tinh bột, galactose, lactose,
mannite, cellobiose, cellulose, hemicellulose, chitin
Acid hữu cơ
acid lactic, acid citric, acid fumaric, acid béo bậc cao, acid béo bậc
thấp, aminoacid
Rượu ethanol
Lipid lipid, phospholipid
Hydrocarbon khí thiên nhiên, dầu thô, dầu paraffin
Carbonate
NaHCO
3
, CaCO
3
, đá phấn
Các nguồn C
khác
Hợp chất nhóm thơm, cyanide, protein, pepton, acid nucleic
8/702
Sản lượng sinh trưởng tối ưu khi vi sinh vật dị dưỡng sử dụng các nguồn C khác nhau
Nguồn carbon thường được sử dụng trong công nghiệp lên men là rỉ đường (molasses).
Sự khác nhau giữa rỉ đường mía và rỉ đường củ cải được thấy rõ trong Bảng 5
Thành phần hóa học của rỉ đường củ cải và rỉ đường mía
Thành phần Tỷ lệ Rỉ đường củ cải Rỉ đường mía
Đường tổng số % 48-52 48-56
Chất hữu cơ khá đường % 2-17 9-12
Protein (N x 6,25) % 6-10 2-4
K % 2-7 1,5-5,0
Ca % 0,1-0,5 0,4-0,8
Mg % khoảng 0,09 khoảng 0,06

c
–5
f
36 4 34 17 - 10
peptidoglycan 3
0
g
–20
h
47 6 40 7 - -
Phospholipit 9
0
i
-15
67 7 19 2 - 5
Lipopolysaccharide 3
0
h
-4
j
55 10 30 2 - 3
Lipit trung tính -
0-45
k
77 12 11 - - -
Acid Teichoic -
0
l
-5
d

5. Tại mức độ có tỷ lệ sinh trưởng cao.
6. Các tế bào sinh trưởng chậm.
7. Các loài ký sinh không có thành tế bào.
8. Vi khuẩn Gram(+).
9. Các chủng thay thế nguồn phospholipid bằng các chất tương tự chứa P tự do,
trong điều kiện hạn chế nguồn P
10/702
10. Vi khuẩn Gram(-)
11. Các tế bào trong điều kiện hạn chế nguồn N.
12. Hạn chế nguồn P.
13. PHA (polyhydroxyaldehyde) chứa 3-hydroxyoctanoic acid.
14. Một số nấm men và vi khuẩn.
15. Một số vi khuẩn lam có nguồn dự trữ N cyanophycin [(asp-arg)].
n
*PHB= Poly- β- hydroxy butyrate
Nguồn N (source of nitrogen)
Nguồn N là nguồn cung cấp N cho vi sinh vật để tổng hợp nên các hợp chất chứa N
trong tế bào. Thường không là nguồn năng lượng, chỉ một số ít vi sinh vật tự dưỡng
(thuộc nhóm ammonia hoá-ammoniaification, nhóm nitratee hoá- nitrification) dùng
muối ammoniae, muối nitratee làm nguồn năng lượng. Trong điều kiện thiếu nguồn C
một số vi sinh vật kỵ khí trong điều kiện không có oxy có thể sử dụng một số aminoacid
làm nguồn năng lượng. Nguồn N thường được vi sinh vật sử dụng là protein và các sản
phẩm phân huỷ của protein ( peptone, peptide, aminoacid ), muối ammoniae, nitratee,
N phân tử (N
2
), purine, pyrimidine, urea, amine, amide, cyanide (Bảng 7)
Nguồn N được vi sinh vật sử dụng
Nguồn N Các dạng hợp chất
Protein và các sản
phẩm phân giải

ngô là các sản phẩm phân giải dễ hấp thu của protein. Cao ngô được coi là nguồn N tốc
hiệu, còn khô dầu được coi là nguồn N trì hiệu. Loại N tốc hiệu là có lợi cho sự sinh
trưởng của vi sinh vật, còn loại trì hiệu lại có lợi cho sự hình thành các sản phẩm trao
đổi chất. Khi sản xuất terramycin chẳng hạn, người ta phối hợp sử dụng cao ngô và khô
11/702
dầu theo một tỷ lệ nhất định để phối hợp giữa giai đoạn sinh trưởng tạo sinh khối và giai
đoạn sinh tổng hợp các sản phẩm trao đổi chất, nhằm mục tiêu là nâng cao sản lượng
terramycin.
Năng lực hấp thu muối ammoniae và nitratee ở vi sinh vật là khá mạnh. Ion NH
4
+
sau khi được tế bào hấp thu có thể được trực tiếp sử dụng, do đó các nguồn muối
ammoniae được coi là nguồn N tốc hiệu. Còn nitratee sau khi được hấp thụ cần khử
thành NH
4
+
rồi mới được vi sinh vật sử dụng. Đa số các vi khuẩn hoại sinh (saprophyte),
vi khuẩn đường ruột, vi sinh vật gây bệnh ở người, động vật, thực vật đều có thể
dùng muối ammoniae, muối nitratee làm nguồn N. Chẳng hạn các vi khuẩn Escherichia
coli, Enterobacter aerogenes, Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa đều có thể
sử dụng nguồn (NH
4
)
2
SO
4
và NH
4
NO
3

điện thế oxy hoá khử của tế bào và là nguồn vật chất sinh năng lượng đối với một số loài
vi sinh vật (Bảng 8).
Muối vô cơ và chức năng sinh lý của chúng
Nguyên
tố
Hợp chất sử
dụng
Chức năng sinh lý
P
KH
2
PO
4
,
K
2
HPO
4
Là thành phần của acid nucleic, nucleoprotein, phospholipid,
coenzyme, ATP Làm nên hệ thống đệm giúp điều chỉnh pH
môi trường.
S
(NH
4
)
2
SO
4
,
MgSO

,
KH
2
PO
4
Là cofactor của một số enzyme, duy trì áp suất thẩm thấu của
tế bào, là nhân tố ổn định của ribosome ở một số vi khuẩn ưa
mặn.
Fe
FeS0
4
Thành phần của sắc tố vi khuẩn và một số enzyme, là vật chất
nguồn năng lượng của một số vi khuẩn sắt, cần thiết để tổng
hợp chlorophyll và độc tố vi khuẩn bạch hầu.
Trong quá trình sinh trưởng vi sinh vật còn cần tới một số nguyên tố vi lượng. Những
nguyên tố này cũng có vai trò quan trọng mặc dầu chỉ cần với số lượng rất nhỏ, khoảng
10
-8
-10
-6
mol/ L môi trường nuôi cấy. Nguyên tố vi lượng tham gia vào thành phần
enzyme và làm hoạt hoá enzyme. (Bảng 9)
Tác dụng sinh lý của nguyên tố vi lượng
Nguyên
tố
Tác dụng sinh lý
Zn
Có mặt trong alcohol dehydrogenease, lactodehydrogenease, phosphatase
kiềm, RNApolymerase, DNApolymerase
Mn Có mặt trong peroxyd dismutase, carboxylase ciitric synthetase

Acetobacter suboxydans APAB, Acid nicotinic 0-10 ng3 μg
Clostridium acetobutylicum APAB 0,15 ng
Streptococcus pneumonia choline 6 μg
Leuconostoc mesenteroides pyridoxal 0,025 μg
Staphylococcus aureus thiamin 0,5ng
Corynebacterium diphtheria β-alanine 1,5 μg
Clostridium tetani uracil 0~4 μg
Lactobacillus arabinosus
acid nicotinic 0,1 μg
acid pantothenic 0,02 μg
methionine 1,0 μg
Streptococcus faecalis
acid folic 0,02 μg
argininee 50 μg
14/702
tyrosine 8 μg
Lactobacillus delbruckii
thymonucleoside 0-2 μg
biotin 1 ng
Lactobacillus casei ephedrin
Vi sinh vật tự dưỡng và một số vi sinh vật dị dưỡng (như Escherichia coli) thậm chí có
thể sinh trưởng mà không cần bất kỳ nhân tố sinh trưởng nào. Mặt khác, cùng một loài
vi sinh vật nhưng nhu cầu đối với nhân tố sinh trưởng cũng thay đổi tuỳ theo điều kiện
môi trường. Ví dụ Mucor rouxii khi sinh trưởng trong điều kiện kỵ khí thì cần thiamin
(B1) và biotin (H), nhưng trong điều kiện hiếu khí thì lại tự tổng hợp được các vitamin
này. Có trường hợp chưa giải thích được bản chất của nhu cầu về nhân tố sinh trưởng ở
một số loài vi sinh vật. Thông thường bổ sung vào môi trường các chất hữu cơ như cao
nấm men, cao thịt, dịch đun động thực vật (nhộng, giá đỗ…) là có thể đáp ứng được nhu
cầu về nhân tố sinh trưởng.
Căn cứ vào sự khác nhau về cấu trúc hoá học và chức năng sinh lý của các nhân tố sinh

Lactobacillus spp. (B)Euglena gracilis
(A)Tảo silic và nhiều vi tảo khác
(A)Acanthammoeba castellanii (P)
15/702
Acid folic -Trao đổi chất một carbon
Enterococcus faecalis (B)Tetrahymena
pyriformis (P)
Acid
lipoic
-Chuyển nhóm acyl Lactobacillus casei (B)Tetrahymena spp. (P)
Acid
pantotenic
-Tiền thể của CoA (oxy
hóa pyruvat, trao đổi acid
béo)
Proteus morganii (B)Hanseniaspora spp.
(F)Paramecium spp. (P)
Pyridoxin
(B6)
-Trao đổi amino acid
Lactobacillus spp. (B)Tetrahymena
pyriformis (P)
Niacin
-Tiền thể của NAD,
NADP
Brucella abortus (B)Haemophilus influenza
(B)Blastocladia pringsheimii (F)Crithidia
fasciculata (P)
Riboflavin
(B

). Đó là tỷ lệ giữa áp lực hơi nước
của dung dịch trong những điều kiện nhiệt độ và áp lực nhất định với áp lực của hơi
nước thuần khiết trong cùng những điều kiện như vậy:
a
w
= p
w
/ p
w
0
Ở đây P
w
là áp lực hơi nước của dung dịch, còn a
w
0
là áp lực của hơi nước thuần khiết.
P
w
0
của nước thuần khiết là 1.0. Dung dịch càng chứa nhiều dung chất (chất hoà tan)
thì a
w
càng nhỏ. Vi sinh vật thường sinh trưởng trong điều kiện có a
w
trong khoảng
0,6-0,99. Đối với một số loài vi sinh vật khi a
w
quá thấp thì tốc độ sinh trưởng và tổng
sinh khối giảm. Các vi sinh vật khác nhau có a
w

17/702
tính toán đơn giản để chứng minh nhận định này là: sau 2 ngày sinh trưởng theo logarit,
một tế bào vi sinh vật cứ 20 phút lại nhân đôi một lần sẽ tạo ra xấp xỉ 2 x 10
43
tế bào.
Giả sử khối lượng trung bình của mỗi tế bào là 10
-12
g thì toàn sinh khối tế bào trên sẽ
có khối lượng gấp gần 400 lần khối lượng của quả đất. Vì vậy, trong mỗi một thể tích
nuôi cấy, sự sinh trưởng luôn luôn sớm bị giới hạn do sự cạn kiệt của một hoặc vài chất
dinh dưỡng.
Thuật ngữ “các chất dinh dưỡng hạn chế” được sử dụng với rất nhiều ý nghĩa, và thường
vẫn bị nhầm lẫn. Các chất dinh dưỡng hạn chế có khả năng ảnh hưởng đến sự sinh
trưởng trong các môi trường nuôi cấy vi sinh vật theo hai cách riêng biệt: hóa học và
và động học. Sự hạn chế hóa học được định nghĩa là khối lượng lớn nhất sinh khối có
thể được tạo ra trong điều kiện giới hạn các chất dinh dưỡng. “Nguyên lý Liebig” bắt
nguồn từ các nghiên cứu về sự màu mỡ trong nông nghiệp của Justus von Liebig vào
năm 1840. Trong nghiên cứu này ông tìm ra rằng hàm lượng của một chất dinh dưỡng
nào đó sẽ quyết định đến năng suất mùa màng, miễn là tất cả các chất dinh dưỡng khác
đã có mặt một cách dư thừa (phương trình 1). Giới hạn động học xuất hiện khi nồng độ
các chất dinh dưỡng là thấp (trong phạm vi từ miligram tới microgram trong mỗi lit), sự
hạn chế các chất dinh dưỡng sẽ điều khiển tốc độ sinh trưởng riêng của tế bào (μ). Điều
khiển động học về tốc độ sinh trưởng thường kéo theo các động lực bão hòa và phương
trình Monod (phương trình 2) được sử dụng để mô tả mối quan hệ giữa nồng độ của các
chất dinh dưỡng đối với tốc độ sinh trưởng riêng của tế bào (μ).
X = X
0
+
(
S

liên tục, người bổ sung môi trường một cách liên tục và một lượng môi trường dư thừa
được loại bỏ. Tốc độ bổ sung thêm vào của các chất dinh dưỡng bị hạn chế sẽ điều khiển
đồng thời cả μ và nồng độ sinh khối trong môi trường nuôi cấy (Pirt, 1975; Kovarova và
Egli, 1998).
18/702
Động học của sự giới hạn sinh trưởng của vi sinh vật trong nuôi cấy đóng do giới hạn nồng độ
của chất dinh dưỡng (cơ chất) S. S 0 là nồng độ cơ chất ban đầu, s là nồng độ thực của cơ chất,
X là nồng độ sinh khối; X 0 : nồng độ sinh khối ban đầu; Y: sản lượng sinh khối thu được đối với
cơ chất S.
Trong thực nghiệm, người ta có thể nuôi cấy các tế bào trong các điều kiện đã được biết
rõ, nhờ đó các chất dinh dưỡng hạn chế sẽ được xác định. Đối với việc nuôi cấy các vi
sinh vật dị dưỡng để nghiên cứu và tạo ra các sản phẩm sinh khối, môi trường được thiết
kế phổ biến với nguồn carbon và năng lượng giới hạn, tất cả các chất dinh dưỡng khác
được cung cấp dư thừa. Tuy nhiên, trong quá trình công nghệ sinh học, sự giới hạn bởi
các chất dinh dưỡng chứ không phải nguồn carbon giữ chức năng điều khiển các trạng
thái sinh lý và quá trình trao đổi chất của vi sinh vật. Sự hạn chế các chất dinh dưỡng
nào đó thường kích thích hoặc tăng cường sự tạo thành rất nhiều các sản phẩm trao đổi
chất và các enzyme của vi sinh vật. Ví dụ, năng suất sẽ được tăng lên trong quá trình lên
men tạo chất kháng sinh do sinh trưởng trong môi trường hạn chế photphat, sự sản xuất
acid citric trong môi trường có sự hạn chế Fe-, Mn-, hoặc Zn. Còn sự sinh tổng hợp của
NAD là được thực hiện trong điều kiện hạn chế Zn-Mn. Việc tích lũy các nguyên liệu
dự trữ nội bào PHB hoặc PHA (chất dẻo sinh học-bioplastic) sẽ bị giới hạn bởi nguồn
cung cấp hợp chất giàu nitrogen.
Rõ ràng là sự sinh trưởng của vi sinh vật được điều khiển thường xuyên không phải chỉ
bởi một chất dinh dưỡng mà bởi sự kết hợp của hai hay nhiều chất dinh dưỡng đồng thời
(Kovarova và Egli, 1998).
Thiết kế và phân tích môi trường sinh trưởng tối thiểu
Để sinh trưởng và tổng hợp các nguyên liệu tế bào cho bản thân mình, vi sinh vật phải
thu nhận các thành phần cấu trúc (hay các tiền chất của chúng) và năng lượng cần thiết
từ môi trường sống. Do đó, để nuôi cấy vi sinh vật trong phòng thí nghiệm thì các chất

dạng các hợp chất đơn) được cung cấp dư thừa. Dựa vào giá trị X
max
, có thể tính toán
được nồng độ tối thiểu của các nguyên tố khác nhau cần thiết trong môi trường nuôi cấy.
Để đảm bảo sự dư thừa của tất cả chất dinh dưỡng không giới hạn trong môi trường thì
nồng độ của chúng được nhân với nhân tố dư (F
E
). Bằng cách này, nồng độ của chất
dinh dưỡng đòi hỏi trong môi trường tăng trưởng (E
req
) gấp x lần theo lý thuyết đối với
nguồn carbon.
E
req
=
X
max
Y
X / E
F
E
Y
X/E
(the individual average elemental growth yield) là sản lượng tăng trưởng trung bình
dựa trên từng nguyên tố.
20/702
Một ví dụ cho việc thiết kế môi trường khi giới hạn nguồn carbon, cho phép tạo sản
lượng sinh khối khô đạt 10g/l sinh (Bảng 13). Cần chú ý rằng, trong môi trường này các
thành phần được lựa chọn sao cho có thể thay đổi nồng độ của mỗi nguyên tố (ví dụ
có thể thay thể MgCl

(g/l)
Khối lượng
các thành
phần cấu tạo
(g/l)
Glucose
C,
năng
lượng
1 1 10 25.0
NH
4
Cl
N 8 3 3.75 14.33
NaH
2
PO
4
P 33 5 1.52 5.88
KCl K 100 5 0.5 0.95
NaH
2
SO4
Na 100 5 0.5 1.87
MgCl
2
Mg 200 5 0.25 0.98
CaCl
2
Ca 100 10 1.0 2.77

nguyên tố vết Zn, Cu, Mo, Mn
Các nhân tố tăng trưởng sản lượng của các
chất cho và nhận điện tử
Các chất cho điện tử
H
2
Y
X/H2 =
12g/mol
S
2
O
3
Y
X/S2O3 =
4g/mol
Fe
2+
Y
X/Fe2+ =
0.35g/mol
NH
4
+
- NO
3
-
Y
X/NH4 =
1.3-2.6/mol

- N
2
Y
X/NO2 =
17g/mol
c
N
2
O
-
- N
2
Y
X/N2O =
9g/mol
c
1. Đối với các cơ chất khử là methane hoặc n-alkanes.
2. Đối với các chất oxy hóa là glucose.
3. Đối với Paracoccus denitrificans với nguồn carbon là glutamate.
22/702
Các loại hình dinh dưỡng của vi sinh vật
Vi sinh vật có tính đa dạng rất cao cho nên các loại hình dinh dưỡng (nutritional types)
là khá phức tạp. Căn cứ vào nguồn C, nguồn năng lượng, nguồn điện tử, có thể chia
thành các loại sau đây (Bảng 15)
Các loại hình dinh dưỡng của vi sinh vật (I)
-Nguồn C (Carbon
sources)
+Tự dưỡng (autotroph)
CO
2