ĐẠI CƯƠNG VỀ MIỄN DỊCH HỌC –
Phần 2

1.3. Các đặc điểm chính của đáp ứng miễn dịch thu được
Tất cả đáp ứng dịch thể và tế bào đối với vật lạ có nhiều tính chất cơ bản
phản ánh tính chất của tế bào lymphô làm trung gian cho phản ứng này (Bảng 1.3).

Bảng 1.3. Các đặc điểm chính của đáp ứng miễn dịch thu được

Đặc điểm Ý nghĩa chức năng
Đặc hiệu Đảm bảo các kháng nguyên khác nhau tạo
ra đáp ứng đặc hiệu riêng cho chúng
Đa dạng Cho phép hệ thống miễn dịch đáp ứng được
nhiều loại kháng nguyên
Nhớ Dẫn đến đáp ứng mạnh hơn đối với kháng
nguyên đã từng tiếp xúc
Chuyên môn hoá Tạo ra đáp ứng tối ưu chống lại nhiều loại vi
sinh vật khác nhau
Tự giới hạn Cho phép hệ thống miễn dịch đáp ứng được
với các kháng nguyên mới xâm nhập
Không phản ứng
với bản thân
Ngăn ngừa các tổn thương đối với cơ thể
chủ trong suốt quá trình phản ứng với kháng
nguyên lạ
1.3.1. Tính đặc hiệu và đa dạng
Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu cho từng kháng nguyên khác nhau và cả ngay
cho từng thành phần cấu trúc của kháng nguyên như protein, polysaccharide hoặc
đại phân tử (Hình 1.4). Những thành phần này của kháng nguyên được gọi là
quyết định kháng nguyên hay epitop. Tính đặc hiệu này có được là nhờ trên màng
của các tế bào lymphô riêng lẻ có những thụ thể riêng để nhận diện những cấu trúc

đặc hiệu cho kháng nguyên đó. Đồng thời, sự kích thích tế bào lymphô nguyên
vẹn của kháng nguyên tạo ra các tế bào nhớ tồn tại lâu dài. Tế bào nhớ có tính chất
đặc biệt làm cho chúng loại bỏ kháng nguyên hiệu quả hơn so với tế bào lymphô
nguyên vẹn. Ví dụ, tế bào lymphô B nhớ sản xuất kháng thể liên kết với kháng
nguyên với ái lực mạnh hơn so với tế bào B chưa từng tiếp xúc với kháng nguyên
đó. Tế bào T nhớ cũng có khả năng trở về nơi nhiễm trùng nhanh hơn tế bào T
nguyên vẹn (tức chưa từng tiếp xúc kháng nguyên).

1.3.3. Chuyên môn hoá
Hệ thống miễn dịch đáp ứng một cách đặc biệt và khác nhau đối với từng vi
sinh vật sao cho có thể tạo hiệu quả tối đa cho cơ chế đề kháng. Như vậy, miễn dịch
dịch thể và miễn dịch tế bào được hình thành một cách khác nhau dưới sự kích thích
của những loại vi sinh vật khác nhau hoặc các giai đoạn nhiễm trùng khác nhau
(ngoại bào và nội bào) của một vi sinh vật để bảo vệ cơ thể chủ chống lại loại vi sinh
vật đó vào giai đoạn nhiễm trùng đó. Và ngay trong từng kiểu miễn dịch dịch thể hay
tế bào thì bản chất của kháng thể hay tế bào T được tạo ra cũng khác nhau tuìy loại vi
sinh vật kích thích.

1.3.4. Tự giới hạn
Tất cả đáp ứng miễn dịch bình thường sẽ phai nhạt dần theo thời gian để trả
lại hệ miễn dịch ở trạng thái nghỉ ban đầu, tình trạng này gọi là hằng định nội môi
(homeostasis). Tình trạng cân bằng dịch thể được duy trì chủ yếu là vì đáp ứng
miễn dịch được khởi động bởi kháng nguyên và nhắm đến loại trừ kháng nguyên,
và như vậy tức là loại trừ nguyên nhân gây hoạt hoá tế bào lymphô. Ngoài ra,
kháng nguyên và đáp ứng miễn dịch còn kích thích cơ chế điều hoà nhằm ức chế
chính đáp ứng này.

1.3.5. Không phản ứng với bản thân
Một trong những tính chất quan trọng của hệ miễn dịch của người bình
thường là khả năng nhận biết, đáp ứng và loại bỏ kháng nguyên lạ (không phải của

kháng nguyên, tế bào T giúp đỡ tiết ra những protein gọi là cytokin có chức năng
kích thích sự tăng sinh và biệt hoá của tế bào T và một số tế bào trong đó có tế bào
B, đại thực bào và các bạch cầu khác. Tế bào T gây độc giết các tế bào sản xuất ra
kháng nguyên lạ như các tế bào bị nhiễm virus hay những vi khuẩn nội bào khác.
Một số tế bào T được gọi là T điều hoà có chức năng ức chế đáp ứng miễn dịch.
Bản chất và vai trò sinh lý của tế bào T điều hoà chưa được biết đầy đủ. Có một
nhóm tế bào lymphô thứ ba là tế bào giết (NK), đây là những tế bào tham gia vào
hệ thống miễn dịch bẩm sinh chống lại nhiễm trùng virus và các vi sinh vật nội
bào khác.
Sự khởi động và phát triển đáp ứng miễn dịch thu được bao giờ cũng đòi hỏi
kháng nguyên phải được bắt giữ và trình diện cho tế bào lymphô. Tế bào chịu
trách nhiệm làm việc này được gọi là tế bào trình diện kháng nguyên (APC). Tế
bào trình diện kháng nguyên được chuyên môn hoá cao nhất là tế bào hình sao
(dendritic), chúng bắt giữ những vi sinh vật từ bên ngoài xâm nhập vào, vận
chuyển những kháng nguyên này đến các cơ quan lymphô và trình diện kháng
nguyên cho những tế bào T để khởi động đáp ứng miễn dịch.
Sự hoạt hoá tế bào lymphô bởi kháng nguyên dẫn đến sự hình thành nhiều cơ
chế loại bỏ kháng nguyên. Sự loại bỏ kháng nguyên đòi hỏi sự tham gia của những
tế bào gọi là tế bào hiệu quả. Tế bào lymphô hoạt hoá, thực bào đơn nhân, và một
số bạch cầu khác có thể làm chức năng tế bào hiệu quả trong những đáp ứng miễn
dịch khác nhau.
Tế bào lymphô và những tế bào hỗ trợ của hệ miễn dịch được tập trung tại
các cơ quan lymphô; ở đó chúng tương tác với nhau để tạo ra đáp ứng miễn dịch.
Tế bào lymphô cũng hiện diện trong máu. Từ máu chúng có thể theo máu tuần
hoàn đến các mô lymphô và các vị trí ngoại biên nơi kháng nguyên thường xâm
nhập để loại trừ chúng.
1.5. Các giai đoạn của đáp ứng miễn dịch thu được

thể nhận diện được, nhưng người ta thường cho rằng con số này là vào khoảng từ
10
7
đến 10
9
. Đây là con số ước lượng hợp lý đối với số lượng protein thụ thể
kháng nguyên được sản xuất và do đó người ta cho rằng số lượng clôn tế bào
lymphô hiện diện trong cơ thể cũng như thế. Kháng nguyên lạ sẽ tương tác với
clôn tế bào lymphô đặc hiệu cho kháng nguyên đó tồn tại sẵn trong mô lymphô để
tạo ra đáp ứng miễn dịch.

Hình 1.7. Thuyết chọn clôn
Mỗi kháng nguyên (x hoặc y) chọn một clôn lymphô đặc hiệu đã có sẵn và kích
thích sự tăng sinh, biệt hoá của clôn đó. Sơ đồ này chỉ trình bày quá trình lymphô B
phát triển thành tế bào hiệu quả và tiết ra kháng thể, nhưng nguyên lý này cũng áp
dụng cho cả tế bào T.

Những nguyên lý cơ bản của thuyết chọn clôn đã dần được chứng minh một
cách thuyết phục qua nhiều thí nghiệm và tạo nên nền tảng cho quan niệm hiện nay
về sự nhận diện kháng nguyên của tế bào lymphô đặc hiệu.
1.5.2. Hoạt hoá tế bào lymphô
Sự hoạt hoá tế bào lymphô đòi hỏi 2 tín hiệu khác nhau: tín hiệu thứ nhất là
kháng nguyên và tín hiệu thứ hai là các sản phẩm vi sinh vật hoặc là các thành
phần của đáp ứng miễn dịch bẩm sinh đối với vi sinh vật (Hình 1.8). Ý tưởng này
được gọi là thuyết hai tín hiệu đối với sự hoạt hoá lymphô bào. Yêu cầu về kháng
nguyên (tức tín hiệu 1) nhằm đảm bảo tính đặc hiệu của đáp ứng miễn dịch. Còn
yêu cầu về kích thích phụ do sản phẩm vi khuẩn hoặc của đáp ứng bẩm sinh đối
với vi khuẩn nhằm đảm bảo phản ứng chỉ được tạo ra khi cần thiết (tức để chống
vi khuẩn hoặc chất có hại khác) chứ không chống lại các chất vô hại bao gồm
kháng nguyên bản thân.

chết này ngược với kiểu chết hoại tử, trong đó nhân và màng bào tương bị phân
giải và các chất nội bào bị vỡ ra ngoài tạo ra một phản ứng viêm tại chỗ). Một
lượng lớn tế bào lymphô đã bị kháng nguyên kích thích sẽ chết đi theo kiểu lập
trình. Giải thích điều này, người ta cho rằng có lẽ do sự tồn tại của lymphô bào
phụ thuộc vào kháng nguyên và các yếu tố phát triển do kháng nguyên khởi động
nên khi đáp ứng miễn dịch loại bỏ hết kháng nguyên thì tế bào lymphô không còn
nhận được những kích thích cần thiết cho sự sống.