189
Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất
lớn trong cách phát triển phôi của từng nhóm riêng. Hiện nay ít nhiều đã
xác định được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi.
Những kiểu đó phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp tử
(phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của
tiền phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình
thành phôi. Quan hệ qua lại của các kiểu này còn chưa thật rõ ràng. Nhưng
bởi vì mỗi họ được đặc trưng bởi một kiểu phát sinh phôi và cấu tạo phôi
đặc trưng, vì vậy nghiên cứu các kiểu cấu tạo phôi, có ý nghĩa lớn lao đối
với môn hệ thống sinh phân loại.
4.2. Hạt
Sự chuyển từ noãn đến hạt thể hiện
bởi sự tăng trưởng mạnh phù hợp với sự
phát triển của phôi, phôi nhũ và sự tạo thành
chất dự trữ của phôi nhũ, cũng như sự biến
đổi vỏ hạt (H.50)
4.2.1. Vỏ hạt
Sự biến đổi một vỏ noãn (hay hai vỏ
noãn) thành vỏ hạt được đặc trưng chủ yếu
bởi sự hoá cứng của các vách tế bào, trong
khi đó, các tế bào này mất hết các chất
nguyên sinh. Các thay đổi này có thể cảm
nhận được bởi vỏ ngoài hay chỉ một vỏ, bảo
đảm sự bảo vệ cơ học cho phôi. Về phần vỏ
trong thì luôn luôn tiêu giảm thành màng
mỏng. Ngoài ra, có lúc vỏ ngoài có đầy các
núm, các sọc, các chấm, các lông và các
móc [Cây Liễu (Salix), cây Dương
(Populus)/họ Salicaceae; cây Liễu diệp


190
được phát triển đến nổi nó bao xung quanh hạt có vai trò của một vỏ thứ
ba (hình 50).
4.2.2. Sự tiêu giảm hay sự tăng sinh của phôi tâm
Nói một cách tổng quát, phôi tâm được tiêu hoá rất sớm để phát
triển phôi nhũ. Thế nhưng, phôi tâm còn giữ lại ở một số họ, thậm chí tăng
sinh và tăng chất dự trữ, vì vậy, tạo ra ngoại nhũ (H.50).
4.2.3. Sự tích luỹ chất dự trữ
Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ ở phôi nhũ, ở các lá
mầm hay ở ngoại nhũ và có bản chất khác nhau, các chất dự trữ của hạt
bao gồm chủ yếu là các chất lipit, gluxit và protit. Ngoại lệ, ở họ Lan
chẳng hạn, các hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm có vỏ mỏng, trong suốt, có phôi ít
tế bào và không phân hoá, không có chất dự trữ.
- Các chất lipit tồn tại dưới dạng các giọt nhỏ trong tế bào chất, là
dạng dự trữ chung nhất. Trên 216 họ được nghiên cứu thì 65% họ chỉ có
chất dự trữ lipit, 7% họ hoàn toàn chỉ có gluxit và 24% có đồng thời cả
dầu và tinh bột. Có thể nói rằng các hạt của các loài trồng trọt như các cây
có dầu không chỉ có hạt tích luỹ chất béo.
Hình 51. Các ví dụ phát tán nhờ gió

l = sự mở của quả nang cây liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) chỉ ra dãy
các hạt mang các lông; 2 = hạt cây địa hoàng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae)
với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng gió; 3 = hạt có cánh của loài Gentiana
lutea/Gentianaceae; 4 = hạt của họ Lan, vùng phình ra của hạt chỉ vị trí của phôi ít tế
bào.


- Các enzim bảo đảm thuỷ phân của các chất dự trữ này lúc nẩy
mầm, amylaza của họ Hoà thảo, lipaza của thầu dầu, proteaza của bộ Đậu.
4.2.4. Các kiểu hạt khác nhau của Hạt kín
Tuỳ theo bản chất của nhân hạt,
người ta phân biệt ba loại hạt chính.
Hình 52. Sự n
ẩ
y m
ầ
m trong
quả cây đước(Rhizophoraceae)
c = quả nang mà từ nó một cây con
được nẩy mầm (g). Các cây con rơi
xuống nước cắm vào bùn.

- Các hạt không có phôi nhủ.
Mặc dù không có phôi nhũ khi biến đổi
noãn thành hạt xong, nhưng sự thụ tinh
kép vẫn dẫn đến hình thành phôi nhũ, do
sự tăng trưởng của nó chậm hơn nhiều
so với sự tăng trưởng của phôi, phôi đè
bẹp lên phôi nhũ và tiêu hoá chúng,
trong khi đó, các lá mầm của cây mầm
tích giữ các chất dự trữ và cấu tạo hầu
như toàn bộ nhân hạt (họ Hoa hồng, bộ
Đậu, bộ Cúc v.v )
- Các hạt có phôi nhũ. Lần này,
ngược lại, phôi nhũ phát triển nhanh hơn
nhiều so với phôi và tích chứa chất dự


còn quả thật chỉ có các lá noãn tham gia cấu tạo quả.
+ Sự phát triển quả
Sự phát triển của quả thông thường có quan hệ trực tiếp với sự thụ
tinh, nhưng cũng có thể chỉ có ống phấn đi vào mô dẫn dắt của vòi nhụy,
cũng gây ra sự khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể cả sự tác động của
hạt phấn khác loài mà không cần có sự thụ tinh. Nhưng chủ yếu thông qua
sự biến đổi của các noãn thành các hạt mà nó tác động đến sự tăng trưởng
của quả. Thế nhưng, trong các trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố đực 193
không cần thiết. Quả không hạt, là sự phát triển quả không trải qua thụ
phấn và thụ tinh (các thứ quả không hạt khác nhau như các quả lê, táo tây,
nho, cam, chuối v.v )
Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự phụ thuộc các hoocmon
khác nhau:
- của cây mẹ
- rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn, các vòi nhụy rất giàu
auxin, các hoocmon tiền của các mô vòi nhụy trở nên hoạt động bởi tác
động của enzim hạt phấn;
- và cuối cùng của các hạt non: gibberellin của phôi, các kinin mà
nguồn gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của phôi nhũ.
+ Sự chín
Quả xanh có diệp lục thực hiện sự quang hợp, nhưng ngoài ra,
chúng thu nhận các yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi nhựa nguyên và
được tổng hợp, góp phần vào sự sinh trưởng nhanh của quả.
Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục đi cùng với các hiện
tượng khác tuỳ theo quả thịt hay quả khô. Đối với quả thịt, quả xanh thu
nhận chủ yếu axit hữu cơ (axit citric của cam quýt, axit tartric của nho hay
malic của Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần

hướng về góc phải. Vị trí của các khe nứt mở là không thay đổi đối với loài
đã được nghiên cứu và có quan hệ với cấu tạo giải phẫu lá noãn và giá noãn.
A. Các quả đơn
a. Các quả khô
+ Các quả đóng (hay quả bế), về nguyên tắc quả đóng là quả một hạt.
- Quả đóng, với vách vỏ quả, ít nhiều hoá cứng (họ Cúc)
- Quả thóc, với vỏ quả hợp nhất chặt chẽ với hạt (họ Hoà thảo)
- Quả cánh là quả đóng có cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae),
cây Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, cây Thích (Acer/họ Aceraceae).
- Quả hạch con là quả bế mà vỏ quả của chúng có sợi hay hoá gỗ
(các tuyến của quả sồi họ Sồi rừng, quả cây Phỉ /họ Betulaceae).
- Quả nứt (quả liệt), do các bầu có các lá noãn hợp mà mỗi ô của
chúng biến đổi thành một quả đóng, lúc chín, nó tách ra từ các lá noãn bên
cạnh (các quả đóng của họ Hoa tán; quả đóng bốn của họ Hoa môi và họ
vòi voi, quả đóng tụ của họ Bông). Mỗi một quả cơ bản là một phần quả
(quả thắt ngấn).
+ Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc quả mở có nhiều hạt.
- Quả một ô bầu sinh ra chỉ từ một lá noãn có thể thấy rõ chỗ mở
của chúng.
• Quả đại: một khe mở có đường nối tương ứng với đường dính hai
mép lá noãn.
• Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở, một khe là đường nối, một
khe khác theo đường gân lưng của lá noãn (bộ Đậu). 195
- Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp
• Quả nang mở dọc đường nối:
. Bầu nhiều ô đính noãn trục, quả nang xẻ vách: các vách xuyên tâm
của các ô (hay các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá noãn mở ra như một quả

p
=
lông th
ịt).
196

- Quả mọng là quả có các hạt mà vỏ quả là thịt hóa trong toàn bộ
độ dày của nó.
• Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả
Chà là có một hạt do hai trên ba noãn của bầu ba ô bị thui chột).
• Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, quả nho, quả cà chua).
Các quả của một số họ Cam (Cam, chanh) là các quả mọng đặc biệt
phát triển từ bầu năm ô hay nhiều hơn, mỗi ô có nhiều noãn. Vỏ quả ngoài
vàng, rất nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa trắng, xốp và vỏ quả trong là
dạng màng cấu tạo các vách bao xung quanh các múi. Mỗi múi trong chúng
là một ngăn chứa đầy các lông có thịt ăn được.
- Quả hạch, quả có nhân, mỗi nhân bao gồm vỏ quả trong hoá cứng
hay hóa sụn bao quanh hạt.
• Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một ô (có một hay nhiều
noãn) và chỉ một noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, quả mận, quả
đào, quả mơ/họ Hoa hồng (quả cây ô liu/họ Nhài là một quả hạch một hạt
do sự thui chột một ô bầu và của một noãn của ô còn lại. Sự quy tụ hình
thái với quả mọng một hạt của họ Cau - Chà là rõ ràng).
• Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà phê) là một quả hạch có

các quả đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm và quả ngấy dâu,
quả ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con (H.54).
Quả giả
Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về quả giả. Trong quả Dâu tây,
phần thịt ăn được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa (hoa dưới bầu)./
Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách các quả đóng nguyên thủy xích gần
lại trong hoa còn non. Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) còn là đế hoa thịt
và đỏ, nhưng ở đây có dạng cái cốc (hoa trên bầu), ở đáy của nó có các
quả đóng kép.
Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc biệt phát sinh từ bầu dưới có
năm ô. Tuỳ theo cách giải thích mà có các tác giả cho bầu dưới này, phần
thịt ăn được có nguồn gốc của đế hoa và một phần có nguồn gốc lá noãn,
còn vách của các ô, biểu thị vỏ quả trong. Đối với các tác giả khác, phần
thịt của quả táo mới là nguồn gốc của đế hoa, còn phần trong không ăn
được của chúng tương ứng với toàn bộ lá noãn. Theo họ phấn trong của
quả táo mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nó không có cấu tạo tương ứng
với vỏ quả trong hoá gỗ của các quả hạch thông thường (H.55).
Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm được cấu tạo bởi đế hoa, ở
bên trong nó có các hoa. Trong quả vả, chính đế hoa thịt hoá ăn được, các
"hạt" trong thực tế là các quả đóng. Ví dụ này, thể hiện sự chuyển tiếp
giữa các quả giả và các quả phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa có
biến đổi khác với cụm hoa thông thường, trong đó các hoa cũng như quả
tách rời với nhau không nằm trên cùng một trục, điều này không phải là
trường hợp của các quả phức.
C. Quả phức
Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm) là cụm hoa đuôi sóc mà
mỗi bộ nhụy của chúng cho một quả đóng được phát triển bởi đài đồng
trưởng và thịt hoá. Ngoài ra, các quả hạch giả cũng được hình thành liên
kết với nhau tạo thành một cụm quả hoàn toàn tương tự với quả kép của
cây ngấy. Quả dứa (họ Dứa) là toàn bộ sự dính lại của các quả mọng, của

đến loài khác, từ đó, mà có các hiện tượng hình thái cây mầm khác nhau
tuỳ theo các loài khác nhau. Sự tăng trưởng này luôn luôn nhờ vào các
chất dự trữ, các lá mầm chuyển hoá các chất của phôi nhũ (các hạt có phôi
nhủ), hay các chất dự trữ riêng của chúng (hạt không có phôi nhủ).
4.4.2. Các hiện tượng hình thái của sự nẩy mầm
Tuỳ theo cấu tạo của các hạt và các thể thức sinh trưởng theo chiều
dài của trục dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu nẩy mầm khác nhau
được bắt đầu hoàn toàn từ sự xuất phát rễ mầm.
+ Thực vật Hai lá mầm. Nếu sự nẩy mầm dưới đất (đậu Hà Lan),
hạt ở lại trong đất, các lá mầm không thoát ra khỏi vỏ, trụ dưới hai lá mầm
lớn lên một ít, và chỉ trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh bởi chồi
mầm đi ra từ đất. Ngược lại, khi nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ,
hạt không phôi nhũ, hoặc như thầu dầu, hạt có phôi nhũ, các lá mầm vươn
lên từ từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh, nâng hai lá mầm lên trên 199
đất. Hai lá mầm xanh dần và có vai trò của các lá quang hợp đầu tiên
(H.56).
Hình 56. Sự nẩy mầm của thực vật Hai lá mầm
A. Khi bắt đầu nẩy mầm, các lá mầm còn nằm trong hạt.
N
ếu sự nẩy mầm dưới đất, các lá mầm không rời khỏi hạt,
trụ dưới hai lá mầm dài ra rất ít, duy nhất thân non được

các trục hoa được hình thành.
Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào các hiện tượng cộng sinh.
Trong thực tế, Noel Bernard đã chứng minh rằng, các hạt của chúng chỉ có
thể nẩy mầm một cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm bầu của chi Nấm
cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng). Khi các tế bào phôi phân chia
và một củ dưới đất được hình thành, đó chính là mầm rễ với các rể giả. Ở
đầu trên của nó, với nách lá đầu tiên, hình thành một chồi mà từ nó, thân
có hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc của nó.
4.5. Chu kì phát triển cá thể của thực vật Hạt kín 200
Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu của thực vật Hạt kín
như sau: Bà
o
t
ử

bé
(n)
Ti
n
h

t
ử


o
ã
n c
ầ
u
(n)
Nhâ
n trung t
â
m
(n x n = 2n)
H
oa
( 2n)
Câ
y
h
ạt
kí
n
( 2n)
H
ạ
t
( 2n)
Phôi
n
h
ũ
(3n)

o
ã
n
(2n)
Bà
o
t
ử

bé
(n)
B
ao p
h
ấ
n
(2n)
Nh
ị

(2n)
GN
GN201
TÀI LIỆU THAM KHẢO
TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT
1. Nguyễn Bá. 1978. Hình thái học thực vật (Tập I và II). NXB - KT,
Hà Nội.