BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRẦN VĂN QUANG
CHỌN TẠO VÀ SỬ DỤNG CÁC DÒNG BẤT DỤC ĐỰC
GEN NHÂN MẪN CẢM MÔI TRỜNG TRONG TẠO
GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM
CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
MÃ SỐ : 62.62.05.01
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
1. PGS.TS BÙI BÁ BỔNG
2. PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM
HÀ NỘI, 2008

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
i
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của các
thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Bùi Bá Bổng và PGS.TS
Nguyễn Thị Trâm đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực
hiện đề tài cũng như hoàn chỉnh luận án.
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học
Nông nghiệp Hà Nội, Ban lãnh đạo Viện Sinh học Nông nghiệ
p, Ban chủ nhiệm
khoa Nông học, khoa Sau đại học, các thầy cô giáo bộ môn Di truyền Giống,
khoa Nông học đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công
trình nghiên cứu này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học và Công nghệ, Bộ Giáo dục và
Đào tạo, PGS.TS Nguyễn Văn Hoan-Chủ nhiệm đề tài “Kết hợp kỹ thuật chọn
lọc marker phân tử với phương pháp truyền thống trong chọ

MỘT SỐ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN
A : Dòng bất dục đực tế bào chất
AFLP : Đa hình chiều dài đoạn phân cắt được nhân bội
(Amplified fragment leghth polymophisms)
B : Dòng duy trì tính bất dục đực tế bào chất.
BSA : Phân tích thể phân ly theo nhóm (Bulked segregant analysis)
CMS : Dòng bất dực đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility)
EGMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường
(Environment- sensitive Genic Male Sterility)
GA
3
: Gibberellic acid
MAS : Chọn giống nhờ trợ giúp của chỉ thị phân tử
(Marker Asisted Selection).
PGMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng
(Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility)
P(T)GMS : Bất dục đực mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng và nhiệt độ
(Photoperiodic and Thermo-sensitive Genic Male Sterility)
Phytotron : Buồng khí hậu nhân tạo
R : Dòng phục hồi tính hữu dục (Restorer)
RAPD : ADN khác biệt được nhân bội ngẫu nhiên
(Randomly Amplified Polymorphic DNA)
RFLPs : Đa hình chiều dài đoạn phân cắt giới hạ
n
(Restriction Fragment Length Polymorphisms)
TGMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ
(Thermo-sensitive Genic Male Sterility)
T(P)GMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ và chu kỳ chiếu sáng
(Thermo and Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility)
WA : Bất dục đực hoang dại (Wild Abortive)

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC
CỦA ĐỀ TÀI
6
2.1 Lịch sử nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới
6
2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa
8
2.3 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng
10
2.3.1 Nghiên cứu và sử dụng các dòng EGMS 11
2.3.2 Phương pháp chọn tạo các dòng EGMS 18
2.3.3 Phương pháp đ
ánh giá các dòng EGMS 24
2.3.4 Phương pháp chọn thuần và nhân các dòng EGMS 27

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
v
2.3.5 Dòng phục hồi và gen tương hợp rộng 31
2.3.6 Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp của dòng EGMS 33
2.3.7 Kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 hệ hai dòng 36
2.3.8 Những thành công và hạn chế của lúa lai hai dòng 37
2.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 38
2.4.1 Những thành tựu về nghiên cứu 38
2.4.2 Phát triển lúa lai thương phẩm 40
2.4.3 Sản xuất hạt giống lúa lai F1 41
2.4.4 Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triể
n lúa lai 42
2.4.5 Định hướng phát triển lúa lai trong thời gian tới 42
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU

3.1.5 Quá trình chuyển đổi tính dục của dòng P5S và T4S ởđiều
kiện tự nhiên trong vụ xuân
69
3.1.6 Kết quảđánh giá các dòng EGMS tại Quảng Nam 73
3.1.7 Khả năng sử dụng dòng P5S ở Việt Nam 78
3.1.8 Kết quả xác đị
nh thời kỳ mẫn cảm của các dòng EGMS 80
3.1.9 Đặc điểm của các dòng EGMS sau khi xử lý trong
Phytotron
83
3.1.10 Đặc điểm của dòng P5S và T4S trong điều kiện hữu dục 84
3.1.11 Đặc điểm của dòng P5S và T4S trong điều kiện bất dục 87
3.2 KIỂM SOÁT DI TRUYỀN VÀ KHẢ NĂNG TỔ HỢP CỦA
DÒNG P5S
90
3.2.1 Phân tích di truyền tính trạng bất dục đực mẫn cảm quang
chu kỳ củ
a dòng P5S
90
3.2.2 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng EGMS 93
3.3 ĐÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LAI MỚI 97
3.3.1 Đánh giá con lai F1 trong vụ xuân 97
3.3.2 Đánh giá con lai F1 trong vụ mùa 112
3.4 NHÂN DÒNG MẸ VÀ SẢN XUẤT HẠT LAI F1 TỔ HỢP
TH5-1
119
3.4.1 Nhân dòng bất dục P5S trong vụ xuân 119
3.4.2 Sản xuất hạt lai F1 121
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 132
4.1 Kết luận 132

Nam)
75
3.9 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng EGMS ở
điều kiện tự nhiên trong vụ xuân 2005 tại Quảng Nam
77
3.10 Kết quả xử lý các dòng EGMS theo công thức I (12 giờ
15 phút + 28,0
O
C) ở các bước phân hoá đòng khác
nhau
81
3.11 Kết quả xử lý các dòng EGMS theo công thức II (13
giờ + 20,0
0
C) ở các bước phân hoá đòng khác nhau
82
3.12 Một sốđặc điểm của các dòng EGMS sau khi xử lý
nhân tạo
83
3.13 ảnh hưởng của thời vụđến tỷ lệđậu hạt và một sốđặc
tính nông sinh học của dòng P5S và T4S trong vụ xuân
2003
85
3.14 Một sốđặc điểm nông sinh học của hai dòng P5S và
T4S ởđiều kiện hữu dục
86
3.15 ảnh hưởng của thời vụđến tỷ lệđậu hạt và một s
ốđặc
tính nông sinh học của dòng P5S và T4S trong vụ mùa
88

96
3.25 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của
tính trạng Năng suất thực thu
97
3.26
Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ
xuân 2004
98
3.27 Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lai
trong điều kiện tự nhiên ở vụ xuân 2004
100
3.28
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ
hợp lai
103
3.29 Đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp
lai
105
3.30 Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lai bằng chỉ số chọn lọc 106
3.31 Giá trịưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) của 108

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
ix
tính trạng số lượng
3.32 Giá trịưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs)
trên các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
111
3.33
Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ
mùa 2004

đến một sốđặc điểm
sinh học của dòng mẹ
125
3.43 ảnh hưởng của cách phun GA
3
đến các yếu tố cấu
thành năng suất và năng suất hạt lai F1 ở vụ xuân 2005
126
3.44 Một sốđặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ và
năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 trong vụ mùa 2005
129
3.45
Kết quả sản xuất thử hạt lai F1 tổ hợp lai TH5-1 130

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
x
DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ
Đồ thị Tên đồ thị Trang
3.1 ảnh hưởng của nhiệt độ và độ dài chiếu sáng ở thời kỳ
mẫn cảm đến tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng
EGMS trong điều kiện vụ mùa ở Hà Nội
67
3.2 ảnh hưởng của nhiệt độ và độ dài chiếu sáng ở thời kỳ
mẫn cảm đến tỷ lệ
hạt phấn hữu dục của các dòng
EGMS
71
3.3 DiÔn biÕn ®é dµi ngµy t¹i ba vÜ ®é kh¸c nhau 79

DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
1
MỞĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Nghiên cứu chọn tạo các giống lúa lai của Việt Nam là một đòi hỏi tất
yếu trong những năm gần đây và tương lai vì diện tích trồng lúa lai của nước
ta ngày một tăng. Năm 1991 chỉ có 100 ha cấy thửđến năm 2005 diện tích
trồng lúa lai đạt mức 615.000 ha, năng suất lúa lai đạt bình quân 63 tạ/ha. Đặc
biệt là lúa lai hai dòng, diện tích trồng tăng khá nhanh, năm 1996 mớ
i đưa vào
trồng thử nghiệm nhưng đến năm 2005 diện tích đã đạt 130.000 ha chiếm gần
1/5 diện tích lúa lai.
Phần lớn các tổ hợp lai hai dòng đang trồng phổ biến tại Việt Nam có
năng suất không cao hơn các tổ hợp lúa lai ba dòng. Công nghệ nhân dòng bố
mẹ và sản xuất hạt giống lúa lai F1 của các tổ hợp này gặp nhiều khó khăn về
độ thuần, độ ổn định bất dục và khả
năng nhận phấn ngoài của các dòng mẹ.
Đây là những lý do hạn chế việc mở rộng diện tích trồng lúa lai hai dòng ở
Việt Nam.
Muốn mở rộng diện tích lúa lai hai dòng ở Việt Nam cần phải chủđộng
tạo ra những tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt thích hợp với điều
kiện khí hậu, đất đai và trình độ thâm canh. Khi có tổ hợp lai thì tất yếu sẽ
hoàn toàn chủđộ
ng về nguồn giống bố mẹ, qui trình sản xuất hạt lai F1 và sẽ
có cơ hội hạ giá thành cũng như giá bán cho nông dân. Để thực hiện được
mục tiêu này cần phải chọn tạo được các dòng mẹ bất dục ổn định, độ thuần
đạt tiêu chuẩn nguyên chủng, dễ sản xuất hạt lai và con lai F1 có năng suất
tương đương với các tổ hợp lúa lai đang trồng phổ biến.
Dòng mẹ của lúa lai hai dòng là dòng bất dục đực gen nhân (Dòng bất
dục đực di truyền nhân) mẫn cảm với môi trường. Hiện nay người ta đã tìm ra

nghiêng về phía Nam bán cầu. Ngày 23/9, đêm và ngày dài tương đương
nhau, sau đó ngày ngắn dần đến 12/12.
Tại các vĩđộ khác của Việt Nam (từ 8-24 vĩđộ Bắc) quy luật diễn biến
độ dài ngày tương tự như Hà Nội vì cùng nằm ở vùng giữ
a xích đạo và chí
tuyến Bắc, chỉ khác nhau về số giờ sáng - tối trong ngày. Nghĩa là tại một vĩ
độ nhất định, quang chu kỳ diễn ra từng ngày của năm sau hoàn toàn không
thay đổi so với năm trước (Trần Đức Hạnh, 1997; Đoàn Văn Điếm, 2005) [8],
[14]. Vấn đề đặt ra là làm thế nào để khai thác lợi thế tự nhiên này? Nếu ta
tìm được một dòng lúa bất dục đực nhân mẫn cảm quang chu kỳđảm bảo giai

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
3
đoạn bất dục trong điều kiện tự nhiên dài hơn 30 ngày (Yuan L.P., 1995)
[149] và phù hợp với cơ cấu mùa vụ của Việt Nam thì dòng bất dục đó phải
có “ngưỡng” chuyển đổi tính dục vào khoảng 12 giờ 15 phút đến 12 giờ 30
phút. Vì thế việc chọn được dòng PGMS có ngưỡng chuyển đổi tính dục phù
hợp với điều kiện Việt Nam, bên cạnh đó tìm thêm nhiều dòng TGMS mới
khắc phụ
c nhược điểm của các dòng đã có là yêu cầu cấp thiết.
Chính vì những lý do nêu trên chúng tôi thực hiện đề tài: “Chọn tạo và
sử dụng các dòng bất dục đực gen nhân mẫn cảm môi trường trong tạo
giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam”
2. MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI
2.1 Mục đích
+ Chọn tạo được các dòng EGMS mới có đặc điểm nông sinh học tốt, tính
bất dục ổn định và ng
ưỡng chuyển đổi tính dục phù hợp với điều kiện Việt
Nam.
+ Trên cơ sởđánh giá con lai F1 giữa các dòng EGMS mới với các giống

phương pháp chọn tạo các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm môi
trường ởđiều kiện Việt Nam.
+ Việt Nam với vị trí địa lý kéo dài trên 17 vĩđộ (từ 8 đến 24 vĩđộ Bắc)
đều có những thời gian mà độ dài ngày ngắn hơn và dài hơn ngưỡng 12 giờ
16 phút. Vì vậy xét về nguyên lý, việc tìm ra dòng P5S với ngưỡng chuyển
đổi tính dục như trên có thể bố trí nhân (cho tự
thụ) ởđiều kiện ngày ngắn và
tổ chức sản xuất hạt lai F1 ởđiều kiện ngày dài từ Bắc vào Nam trong 2 vụ
lúa chính.
3.2 Ý nghĩa thực tiễn
+ Chọn tạo được 1 dòng bất dục đực nhân mẫn cảm quang chu kỳ ngắn
P5S và 1 dòng bất dục đực nhân mẫn cảm nhiệt độ T4S làm phong phú thêm
nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam.
+ Xây dựng được qui trình kỹ thu
ật nhân dòng P5S, qui trình sản xuất
hạt lai F1 của tổ hợp lúa lai hai dòng TH5-1 (P5S/R1).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
5
+ Từ kết quả nghiên cứu của đề tài, đã chọn thành công giống lúa lai hai
dòng mới TH5-1, giống đã được khảo nghiệm, trình diễn, mở rộng sản xuất
và được Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận là giống cho sản xuất thử theo
quyết định 3642/QĐ-BNN-TT ngày 30 tháng 11 năm 2006.
4. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
+ Đề tài đã sử dụng các dòng bất dục đực TGMS, PTGMS, dòng cho
phấn để lai tạo chọ
n lọc ra các dòng TGMS, PGMS mới. Đồng thời lai thử,
đánh giá tổ hợp lai giữa các dòng TGMS, PGMS mới với các dòng giống
trong tập đoàn công tác của Viện Sinh học Nông nghiệp để tìm ra tổ hợp lai
mới.

hô hấp, diện tích lá
(Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980, MC Donal và cộng sự, 1971; Wu và cộng
sự, 1980) [17], [90]. Tuy nhiên, lúa là cây tự thụ phấn điển hình khả năng
nhận phấn ngoài rất thấp, do đó khai thác ưu thế lai ở lúa đặc biệt khó khăn ở
khâu sản xuất hạt lai F1. Đã có nhiều nghiên cứu tìm phương pháp sản xuất
hạt lai F1 được thực hiện khá sớm, từ năm 1937, Kadam đã bắt đầu
đến
Richharia (1962), Stansel và Craigmiles (1966), Shinjyo và Omura (1966),
Amand và Murty (1968), Sawaminathan và cộng sự (1972), Carnahan và

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
7
cộng sự (1972); Athwal và Virmani (1972), song tất cả họ không thành công
[85], [118].
Năm 1964, Yuan Long Ping cùng các đồng nghiệp đã phát hiện được
cây lúa bất dục trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea tại đảo Hải Nam.
Sau đó họđã thành công trong việc chuyển gen bất dục đực tế bào chất vào
lúa trồng, tạo ra các dòng lúa bất dục (CMS) mởđường cho công tác khai
thác ưu thế lai thương phẩm. Sau 9 năm nghiên cứu các nhà khoa học Trung
Quốc đã chọn tạ
o thành công nhiều dòng CMS, dòng B, dòng R, hoàn thiện
công nghệ nhân dòng bất dục đực, sản xuất hạt giống lúa lai F1 và đưa ra sản
xuất nhiều tổ hợp lai có năng suất cao đánh dấu sự ra đời của hệ thống lúa lai
“Ba dòng”, mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa
(Yuan L.P.,1992) [143].
Năm 1976, Trung Quốc đã gieo cấy 140.000 ha lúa lai, diện tích trồng
liên tục tăng năm sau so với năm trước và năng su
ất lúa cũng tăng theo. Năm
1990, Trung Quốc đã trồng được 15 triệu ha lúa lai chiếm 49% tổng diện tích
lúa, năng suất vượt 20% so với lúa thường tốt nhất. Qui trình nhân dòng bố

và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn thế giới. Lúa lai đã mở ra
hướng phát triển mới để nâng cao năng suất và sản lượng, góp phần giữ vững
an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S., 1995) [120]. Tại Hội
nghị lúa lai Quốc tế lần thứ tư tổ chức tại Việt Nam đã tổng kế
t, từ năm 1996
đến năm 2002, diện tích trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc như Việt
Nam, Ấn Độ, Philippines, Bangladesh, Myanmar…đã tăng từ 200.000 ha lên
700.000 ha. Một số nước như Inđônêxia, Mỹđã ứng dụng công nghiệp hoá
trong vấn đề sản xuất hạt giống lúa lai. Theo các nhà khoa học Trung Quốc
đến năm 2002, diện tích lúa lai chiếm 60% diện tích trồng lúa và diện tích lúa
lai hai dòng đạt 2,67 triệu ha [75].
2.2 Sự biểu hiện
ưu thế lai ở lúa
Ưu thế lai xuất hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho đến khi hoàn
thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Sự biểu hiện của ưu thế lai

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
9
ở các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực (Nguyễn Văn
Hiển, 2000) [17].
- Ưu thế lai ở hệ rễ: Theo kết quả nghiên cứu của Lin và Yuan (1980)
đã xác nhận con lai F1 có số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ
chúng. Chất lượng rễđược đánh giá bằng độ dày, trọng lượng khô, số lượng
rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng củ
a bộ rễ từ rễ lên
cây, hệ rễ của lúa lai hoạt động mạnh nhất khi lúa bắt đầu đẻ nhánh. Chính vì
thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận như ngập
úng, hạn, phèn mặn (Quách Ngọc Ân, 1994; Anonymous, 1996) [1], [61].
- Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ
nhánh khoẻ, tập trung và có tỷ lệ nhánh hữ

các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh (Trần Duy Quý, 1994; Kasura
K.,2007) [43], [82].
- Ưu thế lai về khả năng chống chị
u: Con lai F1 có khả năng chống
chịu với những điều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua.... Sức chịu
lạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp.
Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul
Islam, 2007) [109]. Lúa lai có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh
như r
ầy nâu, đạo ôn, bạc lá và thích ứng nhiều vùng sinh thái (Kaw R.N.,
1985; Senadhira, 1987) [83], [106]. Ở Việt Nam, một số tác giảđã công bố
các giống lúa lai có ưu thế về tính chống đổ, chịu rét, kháng đạo ôn, khô vằn
và khả năng thích ứng rộng (Nguyễn Công Tạn, 1999) [46].
- Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả
nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có nă
ng suất cao hơn bố mẹ từ
21%-70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt
nhất từ 20%-30%. Đa số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm,
khối lượng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt (Virmani
S.S., 1981) [117]. Ở Việt Nam, qua tổng kết của Bộ Nông nghiệp và PTNT

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
11
cho thấy năng suất bình quân của lúa lai ở các tỉnh phía Bắc đạt mức 7-8
tấn/ha, tăng hơn lúa thường cùng thời gian sinh trưởng từ 2-3tấn/ha/vụ.
2.3 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng
Khai thác ưu thế lai ở lúa nhờ vào dòng bất dục đực tế bào chất (CMS -
dòng A), dòng duy trì (B) và dòng phục hồi (R) của hệ thống “Ba dòng”;
dòng bất dục đực nhân mẫn cảm môi trường (EGMS) và dòng phục hồi (R)
của hệ thống “Hai dòng”; sử dụ

chúng có thể duy trì bằng cách cho tự thụ trong điều kiện ngày ngắn. Trong
điều kiện ngày dài dòng này bất dục nên có thể dùng làm dòng mẹđể sản xuất
hạt lai. Thời gian mẫn cảm của dòng PGMS được tính khi ánh sáng có cường
độ lớn hơn 50 lux. Khi lai dòng PGMS trên với các giống lúa thường, F1 hữu
dục bình thường, F2 phân ly theo tỷ lệ 3 hữu dục : 1 b
ất dục trong điều kiện
ngày dài, từđó có thể kết luận tính trạng bất dục đực do một cặp gen lặn qui
định (Shi M.S.,1985, 1986; Zhang Z.G., 1987) [107], [108], [150].
Lu X. (1994) lai Nongken 58S với các giống indica và japonica rồi
cho phân ly ở F2, thu được một số dòng PGMS và TGMS. Điều đó chứng tỏ
Nongken 58S có chứa gen bất dục đực di truyền nhân [96]. Thực tế có hàng
loạt các dòng EGMS được tạo ra có nguồn gốc từ Nongken 58S như N5047S,
311S, WD-1S, 7001S, Peiai 64S... (Liao, 1997; Maruyama K.,1991; Bai D.L.,
2002) [89], [
100], [62]. Dòng NK58S(R) được chọn lọc nhờ việc gây đột biến
dòng Nongken 58S, hoặc dòng 1149S được chọn lọc từ việc lai dòng
Nongken 58S với giống lúa Japonica Nonghu26. Nhiều nghiên cứu cho rằng
dòng Nongken 58S là dòng PTGMS mang cả gen tms và pms, nhưng 2 gen
này nằm ở 2 vị trí khác nhau trên nhiễm sắc thể (Mei G., 1990; Mei M.H.,
1999) [101], [102]. Gen phục hồi hữu dục đối với dòng NK58S(R) và 1149S
không đồng alen với gen phục hồi của dòng Nongken 58S (Virmani, 1997;
Zhang Z., 2004) [123], [153].
Theo Yang và cộng sự (1992) gen Ps của dòng PGMS được coi là gen
đóng vai trò thứ yếu (gen lặn) trong vi
ệc gây ra tính bất dục vì ở quần thể F2
mới thấy xuất hiện một vài cá thể bất dục 100% [134].
Tìm hiểu ảnh hưởng của ánh sáng, nhiệt độ lên Nongken 58S và các
dòng EGMS có cùng nguồn gen pms của Nongken 58S thấy có sựảnh hưởng
khác nhau của nhiệt độ lên tính hữu dục và bất dục của các dòng này. Đối với
Nongken 58S mẫn cảm mạnh với ánh sáng và mẫn cảm yếu với nhiệt độ còn

ố 12 [97]. Các nhà khoa học cho rằng gen qui định
tính bất dục đực ở các dòng PTGMS có ở 6 trong số 12 nhiễm thể của lúa đó
là nhiễm sắc thể số 3, 5, 6, 7, 11 và 12 (Jiang S. et al, 2000; Mei et al, 1999;
Yang Z.P, 1997) [79], [102], [137].

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
14
Theo Zhu Y. (1997) dòng PGMS 8902S được chọn từ tổ hợp lai giữa
Zhenshan 97 và Shuang 8-14S sau đó lai trở lại với Zhenshan 97. Từ dòng
8902S lai với các giống lúa thường hoặc dòng PGMS khác và chọn được các
dòng PGMS mới. Ví dụ: dòng W9451S được tạo ra do lai 8902S với Yuhong
No.1; Dòng Luguang 2S được tạo ra do lai giữa 8902S với 8906S [103],
[159], [160].
Các nhà nghiên cứu cho rằng có khoảng 25% số dòng PGMS của
Trung Quốc được tạo ra bằng nuôi cây bao phấn. Hai dòng PGMS 93920S và
93926S cũng được tạo ra nhờ phương pháp này, chúng có tính bất dục ổn
định hơ
n và độ thuần cao hơn ( Niu J., 1997, Sun Z.X., 2000) [99], [114].
Li C.Q. (1997) đã chọn được dòng PGMS 7001S bằng việc lai dòng
Nongken 58S với giống lúa thường Japonica 917 từ năm 1985. Dòng 7001S
bất dục khi ở giai đoạn mẫn cảm có độ dài chiếu sáng trong ngày dài hơn 14
giờ và hữu dục khi độ dài ngày nhỏ hơn 13 giờ 45 phút. Dòng 7001S có ưu
thế lai cao, tổ hợp 70 You 9 đã được trồng ở tỉnh An Huy với diện tích trên
94.000 ha trong 5 năm (1991-1996) [92], [93].
2.3.1.2 Nghiên cứu và sử dụng các dòng TGMS
Dòng TGMS bi
ểu hiện bất dục khi gặp nhiệt độ trung bình ngày cao và
hữu dục khi gặp nhiệt độ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hoá đòng
từ cuối bước 3 đến bước 6. Thời kỳ này được gọi là thời kỳ mẫn cảm. Gen
kiểm soát tính mẫn cảm là một cặp gen lặn ký hiệu là tms. Gen này hoạt động