ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH
TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA
KHOA KỸ THUẬT HÓA HỌC
------------o0o------------
LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP
KHẢO SÁT KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG CỦA MÀNG
BC HẤP PHỤ DỊCH NISIN TRONG BẢO QUẢN
LÒNG ĐỎ TRỨNG VỊT MUỐI
SVTH: Đỗ Hương Thảo
MSSV: 60502634
CBHD: Ths. Lâm Xuân Uyên
Ts. Nguyễn Thúy Hưong
Bộ môn: Công Nghệ Sinh Học
TP. Hồ Chí Minh, 02/2010
- 1 -
MÔÛ ÑAÀU
- 2 -
Những năm gần đây trứng vòt muối là một trong những mặt hàng nông sản xuất
khẩu có ưu thế cạnh tranh, đặc biệt lượng hàng xuất khẩu trứng vòt muối tăng lên vào
các dòp trung thu hàng năm. Do đó, việc rút ngắn thời gian sản xuất và kéo dài thời
gian bảo quản trứng vòt muối được các nhà nghiên cứu trong nước quan tâm.
Hiện nay, nisin đã được sử dụng như một hợp chất kháng khuẩn từ vi khuẩn
(bacteriocin), có hoạt tính cao và an toàn khi dùng trong thực phẩm được Mỹ và hơn
50 quốc gia công nhận. Tuy nhiên, dòch bacteriocin bao bọc bề mặt thực phẩm không
hiệu quả, thời gian lưu lại trên thực phẩm ngắn. Ngoài ra, do bacteriocin có bản chất
là protein nên dễ bò enzyme protease thủy phân. Từ những đặc điểm trên cần phải có
hướng giải quyết mới để có thể cố đònh được dòch bacteriocin giúp thời gian lưu lại lâu
hơn, tăng được thời gian bảo quản thực phẩm.
Do đó, đề tài: “Bảo quản lòng đỏ trứng vòt muối bằng màng BC hấp phụ nisin
có nguồn gốc từ Lactococcus lactis” hướng đến những mục tiêu và nội dung sau:
1. Mục tiêu chính của đề tài:
- Phương thức hoạt động khác biệt với kháng sinh
- Phổ kháng khuẩn hẹp vì vậy thường chỉ có khả năng tiêu diệt những chủng vi
khuẩn gần với giống sản xuất.
Có rất nhiều giống vi khuẩn sinh tổng hợp bacteriocin, LAB được quan tâm nhiều
do bacteriocin của LAB có phổ kháng khuẩn rộng.
1.1.2 Phân loại
- 5 -
Bacteriocin do LAB sản xuất được chia thành 4 lớp:
Lớp I: (Lantibiotic) những phân tử peptide nhỏ (<5kDa), chòu nhiệt, hoạt động
trên cấu trúc màng. Lantibiotic chứa những acid amin hiếm (lanthionine, 3 –
methyllanthionine) và một số acid amin khử nước.
Lantibiotic có thể được chia thành hai phân lớp dựa vào những đặc điểm cấu
trúc và chức năng:
- Lớp Ia: là những peptide tích điện dương, gồm từ 21-38 acid amin. Những
peptide này hoạt động chủ yếu do sự phá vỡ trạng thái nguyên vẹn của màng
tế bào đích. Có thể chia Lantibiotic thành hai phân nhóm dựa trên kích thước ,
điện tích và trình tự leader peptide.
- Lớp Ib: là những phân tử peptide hình cầu, có thể chứa đến 19 acid amin. Hoạt
động chủ yếu của chúng là phá vỡ chức năng của các enzyme như ức chế việc
sinh tổng hợp vách tế bào của tế bào đích.
Lantibiotic được tạo thành ở trạng thái bất hoạt với trình tự leader ở đầu
N, trình tự này sẽ bò cắt đi trong quá trình trưởng thành để phóng thích peptide
hoạt hóa.
Lớp II: là những phân tử bacteriocin nhỏ (<10kDa) gồm những phân tử peptide
hoạt động ở màng tế bào, không chứa lanthionine và bền nhiệt, gồm 30-60 acid amin.
Bacteriocin lớp II có phổ kháng khuẩn hẹp. Lớp II có thể chia thành 3 phân lớp:
- Lớp IIa: rất đa dạng, điểm đặc trưng là trình tự bảo tồn ở đầu N và hoạt tính
kháng Listeria.
- Lớp IIb: những bacteriocin lớp này cần có sự kết hợp của hai peptide trong
hoạt động để có hoạt tính kháng khuẩn hoàn chỉnh. Trong hầu hết các trường
âm lẫn vi khuẩn Gram dương, ức chế sự hình thành bào tử. Nisin có phổ kháng khuẩn
rộng đối với hầu hết các chủng LAB, Staphylococcus aureus, Listeria monocytogenes,
- 7 -
tế bào dinh dưỡng của Bacillus spp. và Clostridium spp. cũng như ức chế nảy chồi của
bào tử các loài Bacillus và Clostridoum [23].
Ngoài lantibiotic, Lc. lactis còn có khả năng sinh tổng hợp những phân tử
bacteriocin kích thước nhỏ và bền nhiệt, điển hình là lactococin A,B và M. Lactococin
có phổ kháng khuẩn hẹp hơn nisin, chúng chỉ có thể ức chế những chủng Lactococcus
khác với chủng sản xuất.
1.1.3 Nisin – Bacteriocin của vi khuẩn Lactococcus lactis
Đònh nghóa
Nisin là bacteriocin có chứa lantibiotic do Lc. lactis sản xuất và là bacteriocin
duy nhất được tổ chức nông lương thế giới (FAO) và tổ chức y tế thế giới (WHO) chấp
nhận cho phép sử dụng như một chất phụ gia thực phẩm.
Chủng sản xuất nisin đầu tiên được tìm thấy trong sữa bởi Roger (1928),
Whitehead (1933), Meanwel (1943) và Hirish (1944). Từ đó người ta ước lượng được
khoảng 1/3 các chủng Lc. lactis subsp. lactis có khả năng sản xuất nisin.
Nisin có phổ kháng khuẩn rộng đối với hầu hết các chủng LAB, Staphylococcus
aureus, Listeria monocytogenes, tế bào dinh dưỡng của Bacillus spp. và Clostridium
spp. cũng như ức chế sự nảy chồi của bào tử các loài Bacillus và Clostridium.
Đặc điểm
• Tính chất vật lý của nisin
Phân tử lượng của một phân tử nisin là 3,4 KDa. Phân tử nisin có tính phân cực
với đầu N kỵ nước và đầu C ưa nước. Tính tan của nisin phụ thuộc vào pH của môi
trường. Khi pH của môi trường tăng tính tan của nisin giảm mạnh. Ở điều kiện trung
tính và kiềm, nisin hầu như không tan. Độ bền của nisin có quan hệ chặt chẽ với tính
tan. Độ bền của nisin không chỉ phụ thuộc vào pH mà bò ảnh hưởng bởi các yếu tố
- 8 -
khác: thành phần môi trường, nhiệt độ, … Nisin bò bất hoạt bởi α - chymotripsin,
pancreatin và subtilopeptidase nhưng không bất hoạt bởi carboxypeptidase A, pepsin
1.1.5 Quá trình sinh tổng hợp tạo bacteriocin
1.1.5.1 Cụm gen sinh tổng hợp bacteriocin
Sự sinh tổng hợp bacteriocin nhờ vào một cấu trúc gen bao gồm bốn gen khác
nhau mã hóa chức năng cơ bản cho việc sản xuất chất kháng khuẩn ngoại bào. Bốn
gen đó bao gồm:
(1) Gen cấu trúc mã hóa các prebacteriocin
(2) Gen miễn dòch luôn luôn nằm kế gen bacteriocin và trên cùng đơn vò
transcription.
(3) Gen mã hóa ABC-transporter có chức năng vận chuyển bacteriocin ra ngoài.
(4) Gen mã hóa một protein phụ cần thiết cho sự vận chuyển bacteriocin ra
ngoài, có vai trò nhất đònh nhưng đến nay chưa được làm rõ.
Bacteriocin được tổng hợp nhờ ribosome. Các gen mã hóa cho việc sản xuất và
miễn dòch bacteriocin thường sắp xếp thành những cụm gen operon. Hệ thống
lactococcin A có hai operon được tìm thấy, trong khi đó đối với hệ thống pediocin PA-
1 điều khiển một operon bao gồm cả bốn gen tham gia đến việc sản xuất phân tử
bacteriocin chủ động. Đối với những bacteriocin mạch thẳng không trải qua quá trình
biến đổi (gồm plantaricin, carnobacteriocin và sakacin), chúng có những pepetide cảm
ứng kích thích tổng hợp bacteriocin. Gen mã hóa các peptide này thường đònh vò trên
cùng một cụm. Các cụm gen bacteriocin có thể đònh vò trên nhiễm sắc thể (subtilin và
mersacidin), trên plasmid (divergicinA và sakicin A) hoặc các gen nhảy, transposon
(nisin và lacticin 481).
Các operon sinh tổng hợp lantibiotic thường chứa các gen mã hóa cho:
prepeptide (Lan A), các enzyme thực hiện các phản ứng biến đổi (Lan B,C/Lan M),
- 10 -
các protease giúp loại bỏ các trình tự leader peptide (LanP), hệ thống ABC (ATP-
binding cassette), protein vận chuyển peptide (Lan T), protein điều hòa (Lan R,K),
protein liên quan đến các trình tự bảo vệ của tế bào chủ sản xuất bacteriocin (miễn
dòch) (Lan I, FEG).
Sự điều hòa sinh tổng hợp bacteriocin lớp II (lactococcin A, B, M pediocin PA-1
và plantaricin A) cũng đã được nghiên cứu. Các gen mã hóa cho việc sinh tổng hợp
biến đổi và tiết ra khỏi tế bào). Khác với lantibiotic, bacteriocin lớp IIa không trải qua
quá trình biến đổi sau dòch mã. Sau khi hình thành, phân tử tiền peptide sẽ được biến
đổi để loại bỏ leader peptide cùng lúc với việc xuất khỏi tế bào qua hệ thống vận
chuyển ABC và các protein phụ trợ của nó.
Trình tự leader peptide có thể thực hiện một số chức năng chuyên biệt:
- Là vò trí nhận biết cho các protein biến đổi và vận chuyển tiền peptide.
- Bảo vệ tế bào sản xuất tránh khỏi tác động của bacteriocin khi còn ở bên trong
tế bào bằng cách giữ chúng ở trạng thái bất hoạt.
- 12 -
- Tương tác với vùng propeptide để đảm bảo cấu trạng thích hợp cần thiết cho
sự tương tác giữa enzyme và cơ chất.
Con đường sinh tổng hợp bacteriocin lớp II:
- Bước 1: Sinh tổng hợp phân tử tiền bacteriocin và các tiền peptide của các
nhân tố cảm ứng (IF)
- Bước 2: Phân tử tiền bacteriocin và các tiền nhân tố IF được biến đổi và vận
chuyển nhờ hệ thống vận chuyển ABC, phóng thích bacteriocin trưởng thành
và nhân tố IF.
- Bước 3: Histidine protein kinase (HPK) cảm ứng sự hiện diện của IF và tự
phosphoryl hóa.
- Bước 4: Nhóm phosphoryl hóa (P) được chuyển qua nhân tố đáp ứng điều hòa
(response regulator – RR)
- Bước 5: Nhân tố RR hoạt hóa sự phiên mã của các gen được điều hòa.
- Bước 6: Sự hiện diện của bacteriocin cảm ứng hoạt động của các protein có
chức năng tự miễn của tế bào sản xuất [23].
1.1.5.3 Điều hòa sinh tổng hợp bacteriocin
Quá trình sinh tổng hợp bacteriocin được điều hòa nhờ hệ thống điều hòa hai
thành phần. Hệ thống điều hòa này chứa hai protein phát tín hiệu: histidine protein
kinase (HPK) liên kết màng và nhân tố điều hòa đáp ứng trong tế bào chất (reponse
regulator – RR). Trong quá trình truyền tải tín hiệu, HPK tự phosphoryl phân tử
histidine khi nó cảm ứng được sự hiện diện của bacteriocin ở nồng độ tới hạn trong
. Bởi vì
chúng trung hòa điện tích âm của phospholipid, làm giảm sự linh động của màng. Các
lỗ trên màng tạo bởi nisin làm cho các ion K
+
, Mg
2+
, acid amin, acid glutamic và lysine
và ATP thoát ra ngoài nhưng các protein lớn trong tế bào chất không qua được, vì vậy
tạo thế màng, làm mất động lực proton nên sẽ gây chết tế bào.
- 14 -
Lipid II cũng tham gia trong việc tạo thành các lỗ, lipid II đóng vai trò như
những phân tử cắt cụt cho các liên kết đặc hiệu với màng tế bào vi khuẩn.
Ở bacteriocin như mersacidin và actagardin thì cơ chế hoạt động của chúng là
tác động lên sự tổng hợp của thành tế bào, các bacteriocin này ngăn cản việc gắn các
phân tử glucose và D-alanine và thành tế bào, sự tổng hợp DNA, RNA và protein xảy
ra một cách tự do. Cả hai bacteriocin này đều ức chế sự sinh tổng hợp petidoglycan
bằng cách tạo phức hợp với tiền chất lipid II của peptidoglycan gắn trên màng.
Nhìn chung, cơ chế hoạt động của bacteriocin lớp IIa cũng giống như nisin. Đặc
tính bacteriocin nhóm này là kháng Listeria do sự hiện diện của trình tự YGNGV ở
vùng đầu N. Giả thiết hiện nay để lý giải cơ chế hoạt động của nhóm này là liên kết
tónh điện của bacteriocin với màng tế bào đích qua trung gian phân tử receptor liên kết
trên màng. Giả thiết về receptor đáp ứng cho sự nhận diện kiểu kháng Listeria
YGNGV ở những peptide này. Người ta cho rằng bacteriocin nhóm IIa có thể tự tạo lỗ
xuyên qua màng tế bào vì chúng là những bacteriocin cực nhỏ và lưỡng cực. Các
bacteriocin lớp phụ IIc theo khóa phân loại Klaenhammer được chia thành hai nhóm
khác nhau dựa vào việc có hay không có sự hiện diện liên kết disulfit bên trong phân
tử. Do đó, hoạt động của hai nhóm này hoàn toàn khác nhau.
Các nghiên cứu trên màng được tiến hành với lactococcin – bacteriocin thiếu
phần L-cysteine và thấy rằng đây là protein hoạt động trên màng. Cơ chế hoạt động
chính là sự tạo thành các lỗ trên màng tế bào. Phổ kháng khuẩn rộng của những hợp
Nisin là một loại bacteriocin được ứng dụng phổ biến nhất và là lantibiotic duy
nhất đang được thương mại hóa. Nisin trên thò trường hiện nay có một loại dạng bột là
Nisaplin và một loại có thành phần là 2,5% nisin kết hợp với 77,5% NaCl và bột sữa
không béo (12% protein và 6% carbonhydrate) được gọi là Novasin. Ngoài ra, còn có
một loại bacteriocin được thương mại hóa nữa là ALTA 2431 (sản phẩm từ pediocin
PA – 1).
Ứng dụng của bacteriocin trong các sản phẩm làm từ sữa
Một ứng dụng chính của nisin là sản xuất phomai. Việc sử dụng nisin lấy từ
Lactoccoci là sự lựa chọn tuyệt vời cho việc ứng dụng nisin như một thành phần phụ
gia trong sản xuất phomai.
Davies và cs (1997) đã thử nghiệm sử dụng nisin để kiềm hãm sự sinh trưởng
của vi khuẩn L. monocytogenes gây bệnh trong phomai. Kết quả cho thấy, với mẫu sử
dụng nisin với nồng độ 2,5 mg/l sẽ kìm hãm sự phát triển của L. monocytogenes đến 8
tuần so với mẫu đối chứng chỉ với 2 tuần đã không còn an toàn. Khi đo hàm lượng
nisin ban đầu và còn lại trong sản phẩm cho thấy nisin chỉ mất đi 10 – 32% sau 10
tuần bảo quản ở 6 – 8
0
C [20].
Ứng dụng của bacteriocin trong các sản phẩm thòt
Pawar và cs (2000) đã thử nghiệm trên thòt trâu cắt nhỏ để kiểm tra hoạt động
của nisin đơn lẻ (ở hoạt độ 400 và 800 IU/g) và kết hợp nisin với 2% sodium chloride
để chống lại sự phát triển của L. monocytogenes. Mẫu thòt đối chứng được tiêm vào 10
3
CFU/g L. monocytogenes và được bảo quản ở 4
0
C. Số lượng tế bào L. monocytogenes
trong mẫu đối chứng tăng từ 3 log
10
đến 6,4 log CFU/g sau 16 ngày bảo quản. Tuy
nhiên, nisin lại tác động một cách rất hiệu quả đến sự phát triển của L.
đến 31 ngày. Tuy nhiên đây cũng chỉ là những nghiên cứu bước đầu vì thời gian bảo
quản tôm biển bằng muối benzoate và sorbate là 59 ngày. Do đó, cần phải có những
nghiên cứu sâu hơn để tìm ra biện pháp hiệu quả hơn [21].
Nykanen và cs (2000) đã thử nghiệm nisin và sodium lactate và kết hợp cả hai
trên thòt cá hồi xông khói. Những mẫu cá hồi được bảo quản ở 8
0
C trong 17 ngày và
3
0
C trong 29 ngày. Cả nisin và sodium lactate đều có ảnh hưởng đến sự phát triển của
- 18 -
L. monocytogenes trong cá xông khói, nhưng khi kết hợp cả hai thì mang lại hiệu quả
tốt hơn. Sự kết hợp của nisin và sodium lactate làm giảm số lượng vi khuẩn L.
monocytogenes từ 3.3 xuống 1.8 log
10
CFU/g trong vòng 16 ngày bảo quản ở 8
0
C. Hàm
lượng L. monocytogenes duy trì ở mức không đổi (4.7 đến 4.9 log
10
CFU/g) trong vòng
29 ngày khi bảo quản ở 3
0
C [30].
1.2 Cellulose vi khuẩn
1.2.1 Vi sinh vật sản sinh BC
1.2.1.1 Các vi khuẩn tạo màng BC
BC được tổng hợp bởi một số loài vi khuẩn khác nhau. Con đường sinh tổng hợp
và cơ chế điều hòa tổng hợp BC ở các loài tương đối giống nhau, nhưng cấu trúc BC ở
mỗi loài thì khác nhau. Có các điểm khác biệt đáng kể về thuộc tính vật lý của các
1.2.1.2. Vi khuẩn Acetobacter xylinum
Chủng Acetobacter xylinum thuộc nhóm vi khuẩn acetic. Theo khóa phân loại
Bergey thì Acetobacter xylinum thuộc lớp Schizomycetes, bộ Pseudomonadales, họ
Pseudomonadaceae.
a. Đặc điểm hình thái
A. xylinum là vi khuẩn hình que dài khoảng 2µm, đứng riêng lẻ hoặc xếp thành
chuỗi, không di động. Là vi khuẩn Gram âm, vỏ nhầy được cấu tạo bởi cellulose. A.
xylinum thuộc nhóm vi khuẩn hiếu khí bắt buộc, nên chúng tăng trưởng trên bề mặt
tiếp xúc giữa môi trường lỏng và môi trường không khí.
b. Đặc điểm sinh lý, sinh hóa
Điều kiện tối ưu để A. xylinum sinh trưởng ở pH = 4-4,5, nhiệt độ từ 25-32
0
C.
Acid acetic là sản phẩm sinh ra trong quá trình hoạt động của A. xylinum . Nhưng khi
lượng acid tích lũy quá cao thì sẽ ức chế chúng.
A. xylinum hấp thụ đường glucose rất tốt từ môi trường nuôi cấy. Trong tế bào
vi khuẩn, glucose sẽ kết hợp với acid béo tạo thành tiền chất nằm trên màng tế bào.
Sau đó nó được thoát ra ngoài tế bào cùng với một loại enzyme. Enzyme này có thể
polymer hóa thành cellulose. A. xylinum có thể sử dụng nhiều nguồn đường khác nhau
và tùy thuộc vào nguồn đường nào được sử dụng tốt nhất [16].
Bảng 1.2. Đặc điểm sinh hóa của A. xylinum .
- 20 -
STT Đặc điểm sinh hóa của A.xylinum Hiện tượng Kết quả
1 Oxy hóa ethanol thành acid acetic
Acid acetic tạo ra kết hợp với
CaCO
3
làm vòng sáng rộng hơn
và tạo lớp cặn, đục rõ
+
- 21 -
nên các siêu sợi có độ rộng khoảng 1.5nm. Các siêu sợi này lại hình thành nên các vi
sợi (Jonas and Farab, 1998), sau đó chúng được bó lại và hình thành nên các ribbon
(Yamanaka và cộng sự, 2000). Kích thước của các ribbon là 3-4 x 70-80 nm. Các BC
khác nhau thường có độ polymer hóa khác nhau thường nằm trong khoảng 2000 đến
6000, trong một số trường hợp lên đến 16000 – 20000. Trong khi đó mức polymer hóa
trung bình của thực vật thường nằm trong khoảng 13000 – 14000 [15, 16].
Cấu trúc của BC phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện nuôi cấy. Ở điều kiện nuôi
cấy tónh, vi khuẩn tổng hợp những miếng cellulose trên bề mặt nuôi cấy tónh, tại ranh
giới giữa bề mặt dòch lỏng và không khí giàu oxy. Các miếng BC này được gọi là BC
trên môi trường tónh (S-BC). Các siêu sợi cellulose liên tục được tạo ra từ những lỗ
được xếp dọc trên bề mặt của tế bào vi khuẩn, kết lại thành các vi sợi, và bò đẩy
xuống sâu hơn trong môi trường dinh dưỡng. Các dải cellulose từ môi trường tónh tạo
nên các mặt phẳng song song, sợi S-BC kéo dài và chồng trên các sợi khác theo chiều
đan chéo nhau không có tổ chức, có vai trò chống đỡ cho quần thể tế bào Acetobacter
xylinum. Các sợi BC kế nhau được tạo ra từ môi trường tónh nối với nhau và bẻ nhánh
ít hơn các sợi BC được tạo ra từ môi trường lắc (A-BC) [16].
- 22 -
Hình 1.2. Màng BC hình thành trong môi trường nuôi cấy tónh [14].
Hình 1.3. Các viên BC hình thành trong môi trường khuấy [14].
Hai dạng kết tinh phổ biến của cellulose trong tự nhiên là I và II, được phân
biệt bởi các kỹ thuật phân tích bằng tia X, quang phổ và tia hồng ngoại. Cellulose I
- 23 -
được chuyển thành cellulose II, nhưng cellulose II thì không thể chuyển thành
cellulose I.
Cellulose I được tổng hợp bởi đa số thực vật A. xylinum ở trong môi trường tónh.
Các chuỗi β - 1,4 – glucan ở cellulose I được sắp xếp song song với nhau theo một
trục. Trong khi đó, các chuỗi β - 1,4 – glucan ở cellulose II thì xếp một cách ngẫu
nhiên, hầu như không song song và nối với nhau bởi một số lượng lớn cầu nối
hydrogen, làm cho cellulose II có độ bền về nhiệt. Rất ít tế bào Eukaryota tổng hợp
- 24 -
xử lý, BC chỉ là giá thể trơ về mặt hóa học, có độ trương nở tốt. Màng BC có thể tái sử
dụng nhiều lần trong ứng dụng làm chất mang, an toàn cho môi trường sống [15].
1.2.2.4. Chức năng sinh lý của cellulose đối với Acetobacter xylinum
Trong tự nhiên, phần lớn vi khuẩn tổng hợp polysaccharide ngoại bào được
dùng như màng bao vòng quanh tế bào, màng BC là một ví dụ.Những tế bào vi khuẩn
sinh tổng hợp cellulose được bẫy bên trong mạng lưới polymer. Mạng lưới này là vật
chống đõ cho quần thể vi sinh vật luôn ở bề mặt tiếp giáp giữa môi trường lỏng và
không khí. Hệ thống lưới polymer làm cho các tế bào có thể bám chặt trên bề mặt môi
trường và làm tế bào thu nhận chất dinh dưỡng một cách dễ dàng hơn so với khi tế bào
ở trong môi trường lỏng không có mạng lưới cellulose. Nhờ vào tính dẻo và tính thấm
nước của các lớp cellulose mà tế bào vi khuẩn kháng lại những thay đổi bất lợi trong
môi trường sống như giảm lượng nước, thay đổi pH, xuất hiện các chất độc và các vi
sinh vật gây bệnh. Các vi khuẩn A.xyllinum có thể tăng trưởng và phát triển bên trong
lớp vỏ bao. Ngoài ra, người ta còn nhận ra rằng cellulose bảo vệ tế bào vi khuẩn dưới
tác động của tia UV, khoảng 23% các tế bào vi khuẩn sinh acid acetic được bao bọc
bởi màng BC có khả năng sống sót sau 1 giờ chiếu xạ tia UV. Việc loại bỏ lớp màng
bao này sẽ làm giảm bớt khả năng sống sót của chúng, chỉ còn 3% [15].
1.2.2.5. Con đường sinh tổng hợp BC.
Sinh tổng hợp BC là một tiến trình bao gồm nhiều bước được điều hòa một cách
chuyên biệt và chính xác, liên quan đến một lượng lớn enzyme, các chất xúc tác và
protein điều hòa. Tiến trình này bao gồm sự sinh tổng hợp urdine diphosphoglucose
(UDPGIc), tiền chất của cellulose, tiếp đến là sự polymer hóa glucose vào mỗi chuỗi
β-1,4-glucan và sự kết hợp các sợi mới vào dải (ribbon), được hình thành từ hàng trăm,
thậm chí hàng ngàn sợi cellulose riêng lẻ.
- 25 -
Copyright: Tài liệu đại học ©