1
1. MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề
Ngô được coi là nguồn lương thực quan trọng của con người và là
nguồn thức ăn chính trong chăn nuôi, ngoài ra ngô còn được dùng làm thực
phẩm sạch, giàu dinh dưỡng đáp ứng cho tiêu thụ hàng ngày của con người. Ở
nước ta trong những năm gần đây, diện tích ngô có sự thay đổi theo chiều
hướng tích cực, năng suất ngô liên tục tăng vì thế sản lượng ngô cũng không
ngừng tăng. Năm 2000 nước ta có diện tích trồng ngô là 730,2 ngàn hecta với
năng suất trung bình là 27,5 tạ/ha, năm 2004 là 991,1 ngàn hecta với năng
suất trung bình là 34,6 tạ/ha, đến năm 2008, diện tích trồng ngô của nước ta là
1125,9 ngàn hecta với năng suất là 40,2 tạ/ha [20].
Các nhà khoa học không ngừng đi sâu nghiên cứu và chọn tạo ra các giống
ngô mới với các hướng chọn tạo khác nhau như: chọn tạo các giống ngô tẻ có
năng suất cao, các giống ngô chống chịu và các giống ngô thực phẩm (ngô đường,
ngô nếp, ngô rau)… Đặc biệt đối với ngô đường, các giống đang được trồng phổ
biến hiện nay là các giống ngô nhập từ Thái, Trung Quốc, Hàn Quốc và Mỹ, còn
các giống được chọn tạo trong nước còn khá khiêm tốn. Giá giống ngô đường cao
và thay đổi thất thường vì phụ thuộc vào hàng ngoại nhập, trung bình giá từ 300 –
400 nghìn đồng/kg, nhưng có khi tăng lên tới 700 nghìn đồng/kg [43].
Vài năm trở lại đây, Viện Nghiên cứu ngô TW đã chọn lọc được một
giống ngô đường thụ phấn tự do là TSB3, đồng thời Viện đang tổ chức phát
triển tổ hợp lai ngô đường triển vọng ĐL10 trên diện tích rộng để được công
nhận giống. Tuy vậy vẫn chưa đáp ứng được nhu cầu của sản xuất và tiêu thụ
ngày càng tăng của người dân.
Về mặt nghiên cứu, ngô là một trong những đối tượng nghiên cứu
chính trong khoa học nông nghiệp thế giới. Nó là đối tượng hấp dẫn và thích
hợp cho nghiên cứu di truyền học vì hai bộ phận hoa đực và hoa cái dễ dàng


2.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam
2.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới:
Ngành sản xuất ngô trên thế giới tăng liên tục từ đầu thế kỷ XX đến nay,
nhất là trong hơn 40 gần đây, ngô là cây trồng có tốc độ tăng trưởng về năng
suất cao nhất trong các cây lương thực chủ yếu. Vào năm 1961, năng suất ngô
trung bình của thế giới chỉ chưa đến 20 tạ/ha, năm 2004 đã đạt 49,9 tạ/ha. Năm
2007, theo USDA, diện tích ngô đã vượt qua lúa nước, với 157 triệu ha, năng
suất 4,9 tấn/ha và sản lượng đạt kỷ lục 766,2 triệu tấn. Với lúa nước, năm 1961
có diện tích là 115,26 triệu ha, năng suất 18,7 tạ/ha và sản lượng là 215,27 triệu
tấn. Năm 2007, diện tích là 153,7 triệu ha, năng suất 41 tạ/ha và sản lượng là
626,7 triệu tấn. Còn lúa mỳ năm 1961 có diện tích là 200,88 triệu ha, năng suất
là 10,9 tạ/ha và sản lượng là 219,22 triệu tấn, vào năm 2007 các số liệu tượng
ứng là 217,2 triệu ha, 28 tạ/ha và 603,6 triệu tấn [8].
Kết quả trên có được, trước hết là nhờ ứng dụng rộng rãi lý thuyết ƯTL
trong chọn tạo giống, đồng thời không ngừng cải thiện các biện pháp kỹ thuật
canh tác. Đặc biệt từ 10 năm trở lại đây, cùng với những thành tựu mới trong
chọn tạo giống lai nhờ kết hợp phương pháp truyền thống kết hợp với công
nghệ sinh học trong canh tác, cây ngô đã góp phần đưa sản lượng ngô thế giới
vượt lên trên lúa mỳ và lúa nước. Với 52% diện tích trồng ngô bằng giống
được tạo ra nhờ công nghê sinh học, năng suất ngô năm 2005 của Mỹ đạt hơn
10 tấn/ha trên diện tích 30 triệu ha. Năm 2007, diện tích trồng ngô chuyển gen
trên thế giới đã đạt 35,2 triệu ha, riêng ở Mỹ đã chiếm 27,4 triệu ha, chiếm
73% trong tổng số hơn 37,5 triệu ha ngô của Mỹ [8].

4
Bảng 2.1: Năng suất, diện tích và sản lượng ngô trên thế giới giai đoạn
1960 - 2008
Giai đoạn
D.tích
(1000ha)

với trung tâm cải lương ngô và lúa mỳ quốc tế (CIMMYT), nhiều giống ngô
cải tiến đã được đưa vào trồng ở nước ta, góp phần nâng năng suất lên gần 1,5
tấn/ha vào đầu những năm 1990. Tuy nhiên, ngành sản xuất ngô nước ta thực
sự có những bước tiến nhảy vọt là từ đầu những năm 1990 đến nay, gắn liền
với việc không ngừng mở rộng giống ngô lai ra sản xuất, đông thời cải thiện
các biện pháp kỹ thuật canh tác theo đòi hỏi của giống mới [8].
Năm 1991, diện tích trông ngô lai chưa đến 1% trên hơn 400 ngàn
hecta trồng ngô. Năm 2007, giống lai đã chiếm khoảng 95% trong số hơn 1
triệu hecta. Năng suất ngô nước ta tăng nhanh liên tục với tốc độ cao hơn
trung bình thế giới trong suốt 20 năm qua. Năm 1980, năng suất ngô nước ta
chỉ bằng 34% so với trung bình thế giới (11/32 tạ/ha). Năm 1990 bằng 42%
(15,5/37 tạ/ha). Năm 2000 bằng 60% (25/42 tạ/ha). Năm 2005 bằng 73%
(36/49 tạ/ha). Đến năm 2007 đã đạt 81% (39,6/49 tạ/ha) so với năng suất

5
trung bình chung của toàn thế giới. Năm 1994, sản lượng ngô Việt Nam vượt
ngưỡng 1 triệu tấn, năm 2000 đã vượt ngưỡng 2 triệu tấn và năm 2007 chúng
ta đã đạt diện tích, năng suất và sản lượng cao nhất từ trước đến nay: diện tích
là 1.072.800 hecta, năng suất 39,6 tạ/ha và sản lượng đạt trên 4 triệu tấn.
(Phan Xuân Hào, 2008)[8]
Bảng 2.2: Diện tích, năng suất và sản lượng ngô ở Việt Nam giai đoạn
1960-2007
Năm
1961
1975
1990
1994
2000
2005
2007

Trên thế giới có rất nhiều cơ quan, tổ chức nghiên cứu về cây ngô, trong
đó cơ quan nghiên cứu đóng vai trò quan trọng nhất trong công tác chọn tạo
giống ngô đó là Trung tâm Cải lương giống Ngô và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT
– Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz Y Trigo) được thành lập năm
1966 tại Mexico. Từ khi thành lập tới nay, CIMMYT đã tạo ra một khối lượng
lớn các dòng thuần. Đây là nguồn vật liệu khởi đầu cho công tác chọn tạo
giống ngô để cung cấp cho các cơ quan nghiên cứu ở các quốc gia trên khắp
thế giới. Thành công đầu tiên là vào năm 1985. CIMMYT đã đưa ra 74 dòng
nhiệt đới (CML1 - CML74) và 65 dòng á nhiệt đới (CML75 - CML 139)
(CIMMYT, 1985) 51.

6
Năm 1992, các nhà nghiên cứu của CIMMYT tiếp tục cung cấp thêm tập
đoàn gồm 99 dòng (CML140 - CML238), trong đó bao gồm 33 dòng QPM
nhiệt đới (CML140 - CML172), 22 dòng QMP á nhiệt đới (CML 173 -
CML194), 22 dòng cận nhiệt đới thấp (CML217 - CML238). Với mục tiêu
phát triển các vật liệu mới phục vụ cho lai tạo giống, năm 2001, CIMMYT
công bố tiếp một số dòng thuần (CML 476 - CML 487), có thời gian sinh
trưởng trung bình và chậm, thích ứng với vùng nhiệt đới, á nhiệt đới đã đáp
ứng một phần nhu cầu của các nhà chọn tạo giống. Năm 2005, CIMMYT lại
giới thiệu thêm 14 dòng ngô mới chọn tạo (CML498 - CML511) có nhiều đặc
điểm nông sinh học quý phục vụ cho công tác chọn tạo giống ngô lai phù hợp
với mục đích kinh tế, thị hiếu của người tiêu dùng và điều kiện sinh thái môi
trường cũng như khả năng chống chịu tốt [51].
Từ các dòng thuần do CIMMYT cung cấp, kết hợp với các nguồn vật
liệu sẵn có, các nhà khoa học đã tiến hành lai tạo ra nhiều giống ngô lai để
cung cấp cho sản xuất.
Chọn tạo dòng thuần và đánh giá KNKH là công việc thường xuyên
diễn ra ở bất kỳ cơ sở chọn tạo giống cây trồng nào. Từ năm 1985 CIMMYT
đã nghiên cứu KNKH của những nguồn gen và quần thể ngô nhiệt đới trong

1
- K
7
). Kết quả cho thấy, các dòng có KNKH chung
cao là K
1
, K
2
, K
7
. Các THL giữa chúng có KNKH cao là: K
1.2
, K
2.7
, K
1.7
và
ngược lại. Sáu THL đỉnh giữa dòng chị em với cây thử cho năng suất cao là:
K
2.4
x T
1
(72,72 tạ/ha); K
1.2
x T
1
(70,36 tạ/ha); K
2.7
x T
2

cao. Các tác

8
giả Trần Hồng Uy, Trần Văn Diễn, Mai Xuân Triệu cũng đã dùng phương
pháp lai đỉnh để đánh giá KNKH của các dòng thuần có nguồn gốc địa lí khác
nhau, có TGST trung bình và sớm đã chọn lọc được một số THL đỉnh có triển
vọng, có TGST tương đương nhưng có năng suất cao hơn hẳn dòng đối
chứng, đó là: IL
90
x TSB
2
(65,32 tạ/ha); ILTQ
2
x 246/2649 (62,61 tạ/ha). Các
dòng có KNKH chung cao như IL
90
, ILBIG, ILTQ
2
có thể sử dụng ngay vào
việc tạo các giống tổng hợp, giống hỗn hợp. Trong đó, đáng chú ý là ILTQ
2

vừa có KHKH chung cao vừa có KNKH riêng với hai cây thử (Phan Xuân
Hào, 2006) [7].
Theo báo cáo của Viện Nghiên cứu ngô, một số thành tựu về công tác
nghiên cứu chọn tạo các dòng thuần là:
Duy trì và tiếp tục làm thuần, đánh giá các tập đoàn dòng hiện có. Có
khoảng trên 3000 dòng được phát triển từ trên 500 nguồn vật liệu khác nhau.
Các dòng được đánh giá về các đặc điểm nông sinh học, phân loại theo định
hướng phục vụ cho công tác lai tạo.

dụng ngô ngọt làm thực phẩm của người dân tăng nhanh, ngành công nghiệp
chế biến đồ hộp phát triển [55].
Diện tích trồng ngô đường trên thế giới ngày càng được mở rộng do
nhu cầu về ngô đường tăng theo thống kê từ năm 1995 đến năm 2003 diện
tích đã biến động gần 1 triệu ha, trong đó Hoa Kỳ là nước có diện tích trồng
ngô đường lớn nhất trên thế giới (0,28 triệu ha) (FAOSTAT database, Food
and Agriculture, Organization, United Nations). Thái Lan cũng là nước sản
xuất ngô đường lớn trong những năm gần đây, năm 2004, diện tích trồng ngô
đường của nước này đã tăng lên gấp đôi đạt mức 12.500 ha và có khả năng

10
mở rộng hơn [55].

11
Bảng 2.3: Diện tích gieo trồng ngô đường trên thế giới
và một số nước, 1961-2006
Đơn vị: ha
Nước
Năm
1980
1985
1990
1995
2000
2006
Hoa Kỳ
697,750
253,500
276,590
286,960

Nhật Bản

36,400
39,200
33,300
29,000
25,500
New
Zealand
30,400
1,900
2,898
7,000
7,000
7,115
Úc
2,530
4,293
3,787
5,488
4,234
4,000
Slovakia
3,581 250
250
1,919
China

Nước
Năm
1985
1990
1995
2000
2005
Hoa Kỳ
0
47641
53141
59289
59452
Trung Quốc
0
91
588
5490
5823
Thailand
0
898,36
1653
1412,81
4196
Malaysia
0
4
2
53

231784,47
Các nước phát triển
0
109865,07
133776,13
153151,44
201491,04
Các nước đang phát triển
0
22757,35
23673,9
16822,35
30287,18
Nguồn: FAOSTAT / FAO Statistics Division 2008
Ngô đường được chế biến đa dạng, ngoài việc để luộc ăn tươi, xu
hướng chế biến đóng hộp đa dạng. Trong đó sản phẩm chính là đóng hộp và
chế biến thành kẹo. Mỹ cũng là nước tiên phong trong khâu chế biến.
Tại Việt Nam:
Ở Việt Nam, công tác nghiên cứu chọn tạo các giống ngô thực phẩm đã
và đang được đẩy mạnh, tuy nhiên chưa đáp ứng được nhu cầu. Viện nghiên
cứu ngô TW là cơ quan nghiên cứu và chọn tạo các giống ngô lớn nhất Việt
Nam, Viên đã tiến hành chọn lọc dòng thuần và bằng các phương pháp tạo
giống, Viện đã tạo được một giống ngô ngọt thụ phấn tự do (OPVs) là TSB3,
năng suất 10 tấn/ha. Hiện nay, Viện đang phát triển tổ hợp ĐL10, đây là tổ
hợp ưu tú, năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu khá với sâu bệnh và điều
kiện ngoại cảnh, Viện đang khảo nghiệm trên diện tích trồng trọt rộng để tiến
tới công nhận giống quốc gia.

13
Theo Nguyễn Văn Thu [25], trong số 48 dòng ngô đường tự phối nhập

14
Tuy vậy, nhu cầu giống ngô ngọt của bà con nông dân là rất lớn, các
công ty giống cây trồng như Trang Nông, Nông Hữu, Syngenta đã nhập
giống vào Việt Nam rất nhiều. Đây là một đòi hỏi thực tiễn rất lớn cho các
nhà khoa học ngô Việt Nam.
Công tác chọn tạo các giống ngô thực phẩm đã và đang được đẩy mạnh.
Chúng ta đã thu được những kết quả nhất định: Giống ngô đường thụ phấn tự do
TSB3 của Viện Nghiên Cứu Ngô; 15 dòng ngô đường S3 - S6 có khả năng
kết hợp cao phục vụ công tác chọn tạo giống ngô đường lai năng suất cao và
chọn tạo được 3 tổ hợp lai có triển vọng: CLT-Đ2xCLT-Đ5, TN115xĐ7,
chuẩn bị đưa đi khảo nghiệm và chuyển giao ra ngoài sản xuất của Bộ môn
Cây lương thực, Trường Đại học Nông Nghiệp Hà Nội…
Kết quả khảo nghiệm giống ngô đường tại Việt Nam
Trong vụ Xuân 2007, Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm
cây trồng và phân bón Quốc gia đã tiến hành khảo nghiệm cơ bản các giống
ngô đường và ngô nếp mới được lai tạo trong nước và nhập nội trong mạng
lưới khảo nghiệm ngô Quốc gia ở phía Bắc. Nhóm ngô đường gồm 4 giống:
Sugar 77, Ngọc nếp 888, Golden Sweeter 93 và Honey Sweeter 27 với giống
đối chứng là Hoa Trân 1357. Kết quả khảo nghiệm cho thấy, giống ngô ngọt
Sugar 77 có thời gian sinh trưởng dài hơn đ/c Hoa Trân 1357 khoảng 2 ngày,
cây sinh trưởng phát triển khoẻ, đóng bắp thấp, che kín bắp (điểm 2,0), nhiễm
sâu bệnh nhẹ, bắp to đều, hạt tươi mầu vàng nhạt. Năng suất bắp thu ăn tươi
cao hơn đ/c có ý nghĩa tại 4/5 điểm. Tại Hà Nội đạt cao nhất 168,57 tạ/ha,
trung bình tại các điểm đạt 131,75 tạ/ha. Chất lượng ăn tuơi ngọt và vị đậm
hơn Hoa Trân 1357 (Phạm Xuân Liêm, 2007 [15]).
Vụ Xuân 2008, Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây
trồng và phân bón Quốc gia đã tiến hành khảo nghiệm cơ bản 2 giống ngô
đường Starbrix 07 và Golden Sweeter 93 với giống đối chứng là Sugar 75.
Kết quả khảo nghiệm cho thấy: giống Starbirx 07 có thời gian sinh trưởng
tương đương đ/c Sugar 75, cây sinh trưởng phát triển khoẻ, đóng bắp thấp,


16
sự tiêu thụ của con người thông qua các sản phẩm ăn tươi hoặc chế biến. Thời
gian chính xác mà ngô đường xuất hiện thì không rõ ràng, tuy nhiên, ngô
đường được trồng bởi người da đỏ Mỹ và lần đầu tiên được thu thập bởi
người Châu Âu vào những năm 1770. Giống đầu tiên là Papoon, giống này có
được do người Anh Điêng Ironquois vào năm 1779. (website) [53].
Ngô đường có đặc điểm: mặt hạt hơi nhăn nheo, hơi đục, phôi tương
đối lớn, nội nhũ sừng, trong có nhiều hydratecarbon dễ tan (dextrin). Khi chín
sữa hàm lượng đường trong hạt khoảng 10-20%, khi chín hoàn toàn thì hàm
lượng đường giảm dần.
Ngô đường là khái niệm chỉ loại ngô có độ ngọt cao hơn ngô bình
thường, đây là loại đột biến lặn tại locus quy định tính ngọt của ngô (su1:
sugaru1, gen ngọt bình thường). Đột biến tính ngọt của ngô tạo cho nội nhũ
của hạt tích luỹ lượng đường gấp khoảng hai lần so với ngô thường. Gần đây,
nhiều đột biến đã được ứng dụng để nâng chất lượng ngọt của ngô đường, đặc
biệt là gen nhăn nheo (sh2: shrunken2, gen siêu ngọt) và tăng cường độ ngọt
(se: sugary enhanced) [58].
Dựa vào gen quy định tính ngọt của ngô đường, người ta chia ra 3
nhóm chính:
Bảng 2.5: Phân nhóm ngô theo gen quy định tính ngọt
Tên loại ngô
Hàm lượng đường
Cặp gen
Nằm trên NST
Ngô ngọt thông thường
(normal sugary)
5 – 10%
gen lặn susu
NST số 4

Trắng
var. rubentiduleis Kiorn
Đỏ
Đỏ
var. subrubentideis Kulesho et Kzhuh
Tím
-
var. rubroduleis Kron
Xanh
-
var. lilacinoduleis Korn
Đen
Trắng
var. cocruleoduleis Korn
Hạt trong với vạch đỏ
-
var. atratoduleis Kulesh et Kozhuh
Hạt trên bắp có nhiều màu
-
var. varioduleiss Korn
Nguồn: Cây ngô, Cao Đắc Điểm, NXB Nông nghiệp
Mầu sắc của hạt ngô đường khá đa dạng, tuy nhiên thị hiếu của người
tiêu dùng thiên về hạt có mầu vàng vàng nhạt.
Khi trồng ngô đường ta phải trồng cách ly với các loại ngô khác vì một
lý do tính ngọt của ngô là do gen lăn quy định, vì thế cho nên tính ngọt chỉ
biểu hiện khi cặp gen su, se hoặc sh2 ở dạng đồng hợp tử. Khi một giống ngô
đường nào đó mà nhận phấn từ giống ngô khác không có gen se, su hoặc sh2
thì cặp alen tại locus đột biến ở dạng dị hợp tử, như thế ngô sẽ không có tính
ngọt. Ta thấy alen se và su đột biến tại cùng 1 locus trên NST số 4, vì thế hai
giống ngô có gen se và su có thể trồng gần nhau mà ngô vẫn có tính ngọt.

Aa
Aa
Từ kiểu gen dị hợp tử (Aa)
(2
n
– 1)k
2
2k
2
(2
n
– 1)k
2
Từ kiểu gen đồng Hợp tử
(AA, aa)
2
n+1
k
1
2
n+1
k
3

Tổng cộng
2
n
(2k
1
+k

: AaBbCcDdEe
Nguyên liệu dùng để chọn tạo dòng thuần:
Các nhà chọn giống thường tạo dòng thuần từ các nguồn vật liệu như:
Các giống OPVs, bao gồm các giống địa phương, các giống tổng hợp,
các giống hỗn hợp từ các vùng sinh thái khác nhau, có thể là ở vùng nhiệt đới,
vùng ôn đới hay vùng cận nhiệt đới.
Các gia đình của các giống đang chọn lọc
Các giống lai đang thương mại - các giống này thường có nền di truyền
đã qua quá trình tạo dòng, thử khả năng kết hợp, khả năng thích ứng và tính
thích ứng ổn định của năng suất, khi rút được dòng thì nhanh có giá trị sử
dụng. Tuy nhiên, nhiều giống được tạo ra thường thích ứng với một loại điều
kiện đất đai hay thời tiết nhất định nào đó, cho nên khi dòng rút được sẽ chỉ
phát huy ưu điểm trong điều kiện thuận lợi.
Các phương pháp chọn tạo dòng thuần ở ngô
- Phương pháp tự thụ cưỡng bức (phương pháp chuẩn):
Cho đến nay phương pháp tự phối cưỡng bức (hoa cái bắt buộc nhận
phấn của chính hoa đực cùng cây) vẫn là phương pháp chủ yếu và phổ biến để
tạo ra dòng thuần ở ngô.
Phương pháp tạo dòng thuần tự phối thường dẫn tới hiện tượng suy giảm
sức sống nhanh của các dòng thuần ở các đời sau. Nhưng nó tạo ra được các
dòng thuần có khả năng kết hợp cao, xác suất tạo được các dòng ưu tú cao.
- Phương pháp hốc: Phương pháp này do Jones và Singleton đề xuất năm 1934.
Sơ lược nội dung: Năm thứ nhất, từ quần thể khởi đầu chọn cây tốt rồi
tiến hành tự phối. Năm thứ hai, từ mỗi bắp thu được do tự phối chọn 3 hạt
gieo thành hốc, trong 3 cây chọn cây tốt nhất rồi tự phối, rồi tiến hành lai với
vật liệu thử. Vụ thứ 3, lặp lại các khâu trên và tiến hành thử nghiệm các F
1
do
lai với vật liệu thử. Loại bỏ những hệ kém. Vụ thứ 6-7 gieo các dòng thu được
trên ô và tiến hành lai luân giao [9].











n
i
A
ndns
FF
X
1
1
1
2
1

Trong đó:
n:
số tổ tiên chung
ns:
số thế hệ từ mẹ đến tổ tiên
nd:
số thế hệ từ bố đến tổ tiên
F

rằng chọn dòng Half-sibs làm tăng khả năng phối hợp chung của các dòng,
chọn dòng Full-sibs sẽ làm tăng khả năng phối hợp riêng. Tạo dòng Full-sibs,
Half-sibs nhằm khắc phục hiện tượng sức sống giảm của phương pháp tạo
dòng bằng tự phối cưỡng bức hoặc phương pháp gieo hốc.
- Phương pháp nuôi cấy tế bào sinh dục (tế bào đơn bội 1n): nuôi cấy bao
phấn, hạt phấn tách rời và noãn chưa thụ tinh (công nghệ sinh học):
Việc phát triển các dòng thuần có tiềm năng sử dụng làm bố mẹ cho các
giống lai có năng suất cao, ổn định và thích nghi với các vùng sinh thái khác
nhau là một trong ba bước quan trọng trong công tác chọn tạo giống ngô lai.

22
Theo phương pháp truyền thống việc sản xuất các dòng như vậy thường đòi hỏi
5 - 7 thế hệ tự thụ phấn để thu được mức đồng hợp tử mong muốn. Trong khi đó
phương pháp nuôi cấy tế bào sinh dục (tế bào đơn bội 1n) trong điều kiện in-
vitro như nuôi cấy bao phấn, hạt phấn tách rời, noãn chưa thụ tinh là phương tiện
giúp các nhà chọn giống có thể tạo được dòng đồng hợp tử chỉ sau một thế hệ.
Phương pháp nuôi cấy bao phấn cho kết quả khá ổn định và có hiệu quả
ở một số giống, tuy nhiên, phương pháp nuôi cấy bao phấn còn tồn tại một số
hạn chế như tính phụ thuộc vào giống: chỉ một số giống có khả năng tái sinh
trong nuôi cấy bao phấn, tần số tái sinh cây và tự lưỡng bội thấp. Sự thành
công của phương pháp nuôi cấy bao phấn phụ thuộc vào các yếu tố sau:
i, Phụ thuộc vào phản ứng tạo cấu trúc phôi và khả năng tái sinh cây của
các genotype (Henry & et 1994, Foronghi-Wehr 1982, Becker & Quing 1984…)
ii, Phụ thuộc vào môi trường nuôi cấy (Miao 1981, Nitsch 1982, Ku 1981…)
iii, Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tạo phôi và tái sinh cây (Nitsch
1982, Dieu & Baker 1986, Saisingtong 1986…) [11].
- Phương pháp backcross (phương pháp lai lại)
Là phương pháp trước đây được sử dụng trong lai phân tích và tích luỹ
các tính trạng hữu ích. Những nghiên cứu gần đây cho thấy sử dụng phương
pháp backcross trong tạo dòng thuần có thể nâng cao năng suất dòng nhờ


1
2

Trong đó:
I:
Chỉ số chọn lọc, nhận giá trị không âm
n:
Số tính trạng chọn ở các dòng
X
i
:
Giá trị quan sát của các dòng ở tính trạng thứ i
M
i
:
Giá trị mong muốn (mục tiêu chọn lọc)
A
i
:
Cường độ chọn lọc (áp lực chọn lọc ở tính trạng
thứ i trên tất cả các dòng)
Vì tính trạng chọn lọc có đơn vị đo không giống nhau nên các tính
trạng của từng dòng khi xác định chỉ số chọn lọc phải được biến đổi theo công
thức sau:

s
XX
Z
i

2.5.3. ƯTL và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai
Hiện tượng ƯTL ở thực vật:
Danh từ ưu thế lai (Heterosis) được Shull (nhà chọn tạo giống ngô
người Mỹ) đưa ra vào năm 1917 để chỉ các thế hệ có ưu thế hơn bố mẹ. Tuy
nhiên hiện tượng con lai đời thứ nhất (F
1
) có biểu hiện hơn hẳn bố mẹ đã
được biết đến và mô tả từ lâu. Năm 1760 nhà thực vật học I.G Kolreuter đã
thu được con lai giữa hai loài thuốc lá là Nicotiana tabacum và nicotiana
rustica có sức sinh trưởng mạnh vượt xa bố mẹ chúng. Dựa trên kết quả này
I.G Kolreuter đã xây dựng phương pháp thu nhận hạt lai có ưu thế lai cao ở

25
thuốc lá và ông cũng đề nghị sử dụng ưu thế lai cho cây khác. Năm 1878 Beal
đã thu được ưu thế lai khi lai các giống ngô khác nhau. Năm 1904 G. Shull đã
tiến hành thụ phấn cưỡng bức ở ngô và năm 1908 đã thu được con lai có ưu
thế lai cao giữa các dòng tự phối. Các năm tiếp theo các nhà chọn giống ở
nhiều nước khác nhau đã thu được hiệu ứng ưu thế lai ở các cây trồng khác
nhau như lúa (J. w. Jones – 1926), ở cà chua (H.Daxcalov – 1961) và ở hầu
hết các cây thụ phấn chéo khác. Ngày nay chương trình chọn tạo giống ƯTL
năng suất siêu cao đã được nhiều nước chú ý và tiến hành có hiệu quả. Các
nhà chọn giống ngô của Mỹ đã tạo ra các tổ hợp lai đạt năng suất 25,4
tấn/ha/vụ. Các nhà chọn giống lúa Trung Quốc đã tạo ra tổ hợp lúa lai hệ 2
dòng có năng suất 17,1 tấn/ha/vụ. Giống mía ưu thế lai ROC20 của Đài Loan
đạt được năng suất 320 tấn/ha/vụ với hàm lượng đường 15%. Nhiều giống ưu
thế lai năng suất siêu cao, chất lượng tốt cũng đã được tạo ra ở cà chua, cải
bắp, hành tây, khoai tây… Loài người đang chuẩn bị hành trang đầy đủ để
bước vào kỷ nguyên sinh vật học mà các giống cây trồng và con nuôi ưu thế
lai sẽ chiếm ưu thế [49].
Các loại ưu thế lai: