CHUYÊN ĐỀ I: TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT
I. TÍNH CHẤT VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI CÂY.
1. Cấu trúc phân tử nước.
Nước gồm hai nguyên tử H và một nguyên tử oxi liên kết cộng hóa trị. Hạt nhân của oxi có lực hút mạnh
đối với hidro nên làm cho điện tử từ nguyên tử hidro bị lệch khỏi vị trí bình thwongf và tạo nên góc liên kết giữa
các H là 105
0
và đồng thời làm cho hai nguyên tử H bất đối xứng, do đó phân tử nước bị phân cực mạnh (lưỡng
cực) và có khả năng tách thành điện tích dương và điện tích âm
Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho H phản ứng với oxi của các phân tử khác. Chúng cũng liên kết với
nhau rất mạnh theo liên kết H, đồng thời llieen kết mạnh với các phân tử khác cứa oxi mà tạo nên lực liên kết lớn
làm động lực đẩy dòng nước hướng lên trong hệ xylem.
2. Tính chất lí học.
a. Nhiệt bay hơi.
Lượng nhiệt cần thiết để biến đổi một đơn vị chất lỏng thành hơi gọi là nhiệt bay hơi.
Nước có nhiệt bay hơi rất cao, nhờ lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau.
Vai trò quan trọng nhất của nhiệt bay hơi cao của nước là làm mát bề mặt cơ thể sống, đặc biệt lá cây khi
nước bay hơi. Ví dụ, mỗi gam nước mất khỏi lá thì cần khoảng 2258 j và do đó khi lá thoát hơi nước có tác dụng
làm giảm nhiệt bề mặt lá, tránh được tổn thương trong điều kiện bức xạ cao
b. Nhiệt nóng chảy.
là lượng nhiệt cần để biến đổi một chất rắn thành chất lỏng. nước ở trạng thái băng cũng có nhiệt nóng
chảy cao.
Nhiệt nóng chảy cao của nước có tác dụng bảo vệ chống lại tác hại của sương giá cho cây trong mùa đông
khắc nghiệt. ví dụ, người ta cho ngập nước ở vườn cam, quýt để chống lại tổn thương do sương giá gây ra khi
nước đóng băng và sau đó khi băng tan, nhiệt được giải phóng làm ấm cây, cây khỏi chết cóng.
c. Sức căng bề mặt.
là khuynh hướng của bề mặt dễ co rút và giống như một màng đàn hồi. sức căng bề mặt của nước có vai trò
làm dâng một chất lỏng bên trong một ống mao quản. Chiều cao của cột chất lỏng dâng lên là do sức căng
bề mặt gây ra.
d. Nhiệt dung
nước có nhiệt dung cao nhất trong số các chất lỏng phổ biến. Nước được dùng như là một tiêu chuẩn cho

như
là một chất đệm của tế bào chất. việc tạo thành H
2
S0
3
lại có ý nghĩa khi khí quyển bị ô nhiễm nặng với SO
2
do con
người dùng nhiều nhiên liệu công nghiệp.
Trong số các phản ứng sinh hóa, quan trọng nhất là phản ứng thủy phân, phân giải các petit, este và liên kết
glicozit trong quá trình chuyển hóa trung gian:
R-O-R
’
+ H
2
O- R-OH + R
’
-OH
3. Vai trò của nước trong đời sống của thực vật.
a. Vai trò hydrat hóa của nước.
Nước có liên kết hidro đã liên kết với các phân tử có oxi khác hoặc với nhóm khác có điện tích âm tạo nên
một vài tầng nước. Lớp nước hydrat mỏng bao quanh các phân tử hữu cơ như protein, axit nucleic…đóng vai trò
như là tầng bảo vệ các phân tử chống lại các tác động bất lợi của môi trường. Hoạt động của các phân tử nhỏ hơn
cũng bị biến đổi do sự hydrat hóa của nước.
Trong quá trình sinh trưởng, sự hydrat hóa của mô là một yêu cầu thiết yếu trong pha giãn của tế bào.
Nước hydrat hóa tự do gây nên áp suất thủy tỉnh (áp suất trương) mà duy trì độ trương của tế bào và duy trì một
Trang 1
phân hình dạng của tế bào. Áp suất thủy tỉnh đóng vai trò như là động lực để tế bào tăng trưởng. khi lượng nước
dùng cho các hoạt động sống bị giảm sút sẽ dấn đến hậu quả là làm giảm chức năng sinh lí uan trọng trong tế bào
như quang hợp và hô hấp.

- Thực vật bậc thấp không có rễ, do đó phụ thuộc vào sự hấp thụ trực tiếp thông qua các cơ quan trên mặt đất.
Chúng ta chỉ tìm hiểu kỹ về quá trình hấp thụ thong qua hệ rễ.
1. Sự hấp thụ nước ở rễ cây.
1.1. Chức năng của rễ:
- Hấp thụ nước và chất khoáng.
- Dẫn truyền chất dinh dưỡng từ bề mặt hấp thụ (lông hút, rễ con đến trụ mô dẫn của rễ)
- Néo chặt hay cố định để nâng đỡ cây ở thế đứng vững trong không gian.
- Vai trò cực kì quan trọng trong việc giữ hạt đất tại chỗ tránh hiện tượng rữa trôi, xói mòn đất, bảo vệ
trạng thái cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên đất-nước- thực vật.
1.2. Cấu tạo và hình thái của rễ có liên quan với chức năng như thế nào?
- Rễ gồm 4 miền:
+ Miền trưởng thành: có các mạch dẫn có chức năng dẫn truyền.
+ Miền hút: có các lông hút, có chức năng hút nước và muối khoáng
+ Miền sinh trưởng: mang mô phân sinh, phân chia làm chop rễ xdaif ra.
+ Miền chóp rễ che chở cho đầu rễ.
- Cấu tạo một lát cắt ngang của rễ, từ ngoài vào trong gồm:
+ Biểu bì- lớp tế bào vỏlớp tế bào nội bì ở trong cùng của lớp vỏ đai caspari ở vách bên và vách cuối tế bào
nội bìhệ mạch gồm mạch rây và mạch gỗ  trong cùng là ruột, chứa chất dự trữ.
- Những đặc trưng cần lưu ý:
+ Phần lớn thực vạt sống trên cạn hấp thụ nước và chất khoáng từ dung dịch thông qua hệ rễ.
+ Cây cần một diện tích bề mawtjhaasp thụ đủ lớn để hấp thụ đủ chất dinh dưỡng cần thết cho mọi hoạt động
sống. Hệ rễ phân nhánh nhiều và có nhiều lông hút ăn sâu lan rộng để đáp ứng yêu cầu đó.
+ Rễ hấp thụ nước trực tiếp vào tế bào biểu bì rồi vào tầng vỏ, qua tầng nội bì vào trung trụ thông qua hệ dẫn
truyền symplast
+ Nước có thể không xâm nhập vào tế bào mà vận động dọc theo thành tế baofvaf các khoảng gian bào- hệ
apoplast.
Trang 2
+ Tầng nội bì có mặt dãi đai caspari không thấm nước, lá chắn đối với sự dẫn truyên nước và vật chất vào trụ
mạch dẫn. Do đó tất cả nước và các chất khoáng phải đi qua phân sống của tế baog nội bì vào trung trụ. Nhờ đó
cây có cơ hội tiến hành điều chỉnh lượng nuwocs và kiểm tra chất hòa tan hấp thụ từ đất vào cây.

+ Theo hệ mạch gỗ (xylem) nước hướng lên các bộ phận khí sinh, đặc biệt là lá, do đó duy trì gradien nồng
độ từ tế bào biểu bì đến mạch gỗ và cho phép quá trình hấp thụ nước theo cơ chế bị động tiếp tục diễn ra.
- Hấp thụ chủ động: Gặp ở phần lớn thực vật trên cạn, trên màng của tế bào lông hút có định vị các bơm
Na
+
-K
+
. Khi môi trường thiếu nước, các bơm hoạt động và dùng năng lượng ATP để bơm các ion đặc hiệu(là
những chất dinh dưỡng) ngược gradien nồng độ, xác lập một gradien cao giữa tế bào rễ và dung dịch đất, do đó
nước thẩm thấu vào rễ nhanh chóng hơn.
Hô

hấp hiếu khí cung cấp ATP cho bơm hoạt động. Đất thiếu oxy hay nhân tố nào ức chế hô hấp hiếu khí
đều cản trở quá trình này.
b. Hấp thụ nước theo gradien thế nước.
Nước vận động từ vùng có thế nước cao hơn đến vùng có thế nước thấp hơn cho đến khi đạt trạng thái
cân bằng về thế nước
Vì quá trình trao đổi chất luôn diễn ra trong tế bào và luôn cần nước, cộng với sựu thoát hơ nước ở lá
làm nước vận dộng từ nơi có thế nước cao hơn là ở ngoài môi trường đến nơi có thế nước thấp hơn là ở trong tế
bào lông hút.
2. Sự vận chuyển nước trong cây.
Gồm 3 giai đoạn:
- Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của rễ.
- Nước vận chuyển từ mạch dẫn của rễ, qua mạch dẫn của thân đến mạch dẫn của lá.
- Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài dưới
dạng hơi.
Trang 3
a. Giai đoạn 1: Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của
rễ.
Được gọi là vận chuyển khoảng cách ngắn, gồm cả dẫn truyền apoplast và symplast.

Sự vận chuyển nước từ mạch dẫn của lá tới tế bào nhu mô lá và tới tế bào khí khổng được thực hiện theo
những con đường giống với giai đoạn 1. Còn sự thoát hơi nước ở lá được tìm hiểu ở phần sau.
3. Sự thoát hơi nước ở lá.
3.1. Ý nghĩa sinh học của quá trình thoát hơi nước.
“ Thoát hơi nước là tai họa tất yếu của cây”
* Trong vòng đời cây cần phải háp thụ một lượng nước rất lớn nhưng chỉ sử dụng một lượng rất nhỏ cho
hoạt động trao đổi chất, phần lớn nước được hấp thụ vào cơ thể sẽ được thải ra ngoài qua quá trình thoát hơi nước
chủ yếu ở lá.
Tính trung bình, cứ 1000 g nước cây hút vào thì chỉ sử dụng 2 g để tổng hợp nên 3 gam chát hữu cơ, còn
lại là thoát ra ngoài.
1 hecta ngô trong chu kỳ dinh dưỡng đã thoát ra 8000 tấn nước, mỗi cây trung bình đã thoát 200 kg.
* Mặc dù phải tiêu phí một lượng nước khá lớn nhưng cây vẫn phải thoát hơi nước vì thoát hơi nước có vai
trò đặc biệt quan trọng:
- Là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, lực hút có thể đạt tới 100 atm.
- Bảo vệ lá, tránh sự đốt nóng của ánh sáng mặt trời, vì phần năng lượng ánh sáng thừa không dùng cho
quang hợp đã được sử dụng cho quá trình thoát hơi nước, làm giảm nhiệt độ của lá.
- Tạo điều kiện cho khí CO
2
được khuếch tán vào trong tế bào làm nguyên liệu cho quá trình quang hợp.
- Một số tác giả còn cho rằng, thoát hơi nước tạo ra độ thiếu bão hòa hơi nước nhất định, tạo điều kiện cho
quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sự sinh trưởng và phát triển của cây.
3.2. Các chỉ số của sự thoát hơi nước.
Trang 4
Để đánh giá sự thoát hơi nước mạnh hay yếu, hiệu quả của sự thoát hơi nước người ta dùng các chỉ số:
- Cường độ thoát hơi nước: là lượng nước mất đi trên một đơn vị thời gian trne một đơn vị diện tích lá và
thường được tính bằng đơn vị g nước/dm
2
lá/ giờ hoặc g nước/m
2
lá/giờ

Như vậy sự trương nước của tế bào hạt đậu là nguyên nhân gây ra sự đóng, mở của khí khổng.
b. Cơ chế đóng, mở của khí khổng:
- Khí khổng thường đóng vào ban đêm và mở ra vào ban ngày. Vì:
* Ban ngày, lục lạp của tế bào khí khổng quang hợp, làm giảm nồng độ CO
2
, làm tăng p H . ATP được tạo
ra trong pha sáng của quang hơp đã hoạt hóa bơm K
+
trong màng tế bào hạt đậu, dẫn đến hấp thu một lượng lớn
ion K
+
từ các tế bào biểu bì xung quanh, làm giảm thế nuwosc trong tế bào khí khổng và tế bào hút nước, khí
khổng mở ra.
Ban đêm, hoạt động hô hấp tích lũy C0
2
, tế bào dùng hết ATP. Bơm k
+
không được hoạt hóa, tế bào hạt
đậu mất K
+
và trở nên mất trương. Khí khổng đóng.
* Sự chuyển hóa tinh bột thành đường và ngược lại cũng là nguyên nhân gây đóng và mở khí khổng.
Ở ngoài sáng, CO
2
được sử dụng cho quá trình quang hợp, làm giảm lượng CO
2
, độ p H trong tế bào trở
nên kiềm hơn và gần tới giá trị trung tính sẽ xúc tác hoạt tính enzim photphorilaza, enzim này xúc tác cho phản
ứng phân giải tinh bột thành đường, làm tế bào hút nước và khí khổng mở.
Trong tối diễn ra quá trình ngược lại làm cho khí khổng đóng.

sáng. Phần lớn khí khổng mở khi phản ứng với ánh sáng.
c. Nhiệt độ là nhân tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng lên thoát hơi nước. Khi nhiệt độ nước tăng lên do
nhiệt độ không khí tăng, áp suất hơi ( mật độ hơi nước ) ở bề mặt tế bào thịt lá tăng theo số mũ nên thoát hơi
nước tăng lên đáng kể. Phần lớn các loài cây cường độ thoát hơi nước mạnh nhất ở 30-40
0
C
d. Độ ẩm tương đối của không khí có liên quan với nhiệt độ không khí là 1 nhân tố quan trọng ảnh hưởng đén
thoát hơi nước. Ở bất kì nhiệt độ không khí nào, khi độ ẩm tương đối giảm, thoát hơi nước sẽ tăng lên vì thoát hơi
nước là hiệu của áp suất hơi giữa nước trong lá và nước trong không khí mà hiệu này lại là động lực cho thoát hơi
nước. Khi nhiệt độ lá tăng hay độ ẩm tương đối cảu không khí giảm, động lực thoát hơi nước sẽ tăng và thoát hơi
nước tăng lên.
e. Gió đóng vai trò kép trong thoát hơi nước. Một là gió có thể làm tăng thoát hơi nước, làm giảm trở kháng tầng
biên trên lá. Hai là gió có khuynh hướng làm thay đổi nhiệt độ lá làm cho nhiệt độ lá gần với nhiệt độ của gió.
CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬT
Các nhóm thực vật như Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hoá hệ mạch dẫn
để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánh
sáng và CO
2
để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ.
I. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ RỄ VỚI QUÁ TRÌNH HÚT KHOÁNG
Hệ rễ có nhiều đặc điểm về cấu trúc, hình thái,khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức
năng hút nước và hút khoáng trong các điều kiện sinh thái khác nhau, như khả năng đâm sâu lan rộng (30cm –
3m), phát triển nhanh và đặc biệt hệ lông hút dày đặc giáp cho cây có thể hút được lượng dinh dưỡng rất ít và
nghèo nàn trong đất. Giữa cây và keo đất cũng như trong dung dịch đất luôn có sự trao đổi rất chặt chẽ.
Trang 6
Nồng độ của các nguyên tố dinh dưỡng trong dung dịch đất hoặc dung dịch dinh dưỡng có sự khác nhau rất
lớn với nồng độ dung dịch trong dịch bào thực vật. Có những nguyên tố rất cần thiết cho cây nhưng cũng có những
nguyên tố không cần thiết cho sự sinh trưởng của cây nhưng lại có hàm lượng rất cao. Như vậy có sự chon lọc rất
tinh vi của tế bào, đặc biệt là hệ thống màng sinh chất
1. Sự hấp thụ thụ động.

3
(PO
4
)
2
+ 2CO
2
+ H
2
O => 2CaHPO
4
+ Ca(HCO
3
)
2

Hoặc nhờ hệ rễ có khả năng tiết một số enzim như amilase, protease, phosphatase, urease, nên có thể
phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản dễ hấp thụ. Ngoài ra ở rễ cây còn có nhiều vi sinh vật sống
kí sinh hoặc cộng sinh có khả năng chuyển hoá các chất khó hấp thụ thành chất dễ hấp thụ (như vi khuần cộng
sinh với cây họ đậu).
Những cây sống trong điều kiện khác nhau và do nhu cầu đòi hỏi của quá trình trao đổi khác nhau mà khả
năng hấp thụ khoáng khác nhau.
Sự trao đổi ion giữa rễ và đất đòi hỏi sự áp sát bề mặt của tế bào biểu bì rễ (lông hút) vào bề mặt hạt đất.
Sự trao đổi các ion đang được hút bám trên bề mặt hạt đất với các ion trong thành tế bào rễ, ví dụ H
+
và HCO
3
-
là
sản phẩm hô hấp của rễ, được thuận lợi là nhờ lông hút tiết ra chất nhầy và nhờ không có lớp cutin và các cấu trúc

Đường kính (nm)
Vách tế bào lông hút 500 – 3.000
Vách tế bào vỏ (Ngô) 100 – 200
Các lỗ trong vách tế bào 5.0
Đường Saccaroz 1.0
K
+
0.66
Ca
2+
0.82
Ngược lại, các nguyên tố dinh dưỡng có trọng lượng phân tử lớn, virus, vi khuẩn gây bệnh sự xâm nhập
bị thu hẹp lại vì đường kính các lỗ của khoảng trống tự do trên tế bào rễ bé so với các chất xâm nhập. Trên đường
xâm nhập các ion vào tế bào rễ còn có các nhóm cacboxyl (R-COO
-
) tham gia chuyển hoá các ion. Trong quá trình
hấp thụ cation và anion, một phần đã được chọn lọc và được liên kết ngay ở vách tế bào, chủ yếu ở màng nguyên
sinh chất. Chúng như những cổng chắn không những để các chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào tế bào mà còn
chống lại sự khuếch tán các chất từ tế bào ra môi trường ngoài. Màng nguyên sinh chất tham gia vận chuyển chất
hoà tan có tính chất tích cực. Màng chắn thứ hai cũng ảnh hưởng quan trọng đấn sự khuếch tán là màng nội chất.
Màng nguyên sinh chất và màng nội chất là hệ thống màng sinh học cần thiết và đóng vai trò trực tiếp tham gia
vào quá trình hấp thụ chất hoà tan và vận chuyển các chấ trong rễ. Việc vận chuyển các chất hoà tan vào các bào
quan như ti thể, lạp thể phải được điều chỉnh nhờ màng, phụ thuộc chặt chẽ vào cấu trúc hoá học và cấu trúc phân
tử của hệ thống màng nội chất này.
c. Các ion khoáng hòa tan trong nước và vào rễ theo dòng nước.
2. Vận chuyển chủ động các chất qua màng
a. Vận chuyển nhờ chất mang trung gian ( Carrier-Mediated Transport)
Các chất hòa tan ở ngoài vào cơ thể phải vượt hàng rào các lớp màng, thêm vào đó khả năng chọn lọc các
chất của cơ thể sống phải đi ngược chiều Gradient nồng độ dung dịch. Nồng độ K ở dịch rễ ngô cao hơn 80 lần so
với nồng độ dung dịch và ngược lại nồng độ Na lại thấp hơn nồng độ dung dịch bên ngoài.

+
hoặc có sự liên kết ion trong cấu trúc
của các hợp chất hữu cơ (như phosphat trong cấu trúc của axit nucleic), điển hình là trong cáu trúc của mô phân
sinh ở chóp rễ.
Ngược lại, sự vận chuyển qua màng ngược chiều với gradient nồng độ (thế năng) có tính tích cực thì cần
liên kết với cấu trúc có chứa năng lượng (bơm năng lượng) trong màng. Với cái bơm này có thể xác định ở đó có
các ion được vận chuyển chủ động qua màng vượt qua được sự chênh lệch thế năng giữa hai bên màng ( dù khác
nhau rất nhỏ chỉ ở mức Milimol). Bằng máy vi điện cực gài vào không bào có thể đo điện thế âm giữa dịch bào và
dung dịch ngoài. Ví dụ ở tảo khổng lồ Chara là 100 – 200mV.
Ở tế bào thực vật bậc cao, sự khác nhau về điện thế giữa không bào và dung dịch ngoài nói cung cao hơn
-59mV (rễ đậu Hà Lan -110mV, rễ yến mạch -84mV). Sự tạo thành và duy trì điện thế màng yêu cầu cần “bơm
năng lượng”, với sự vận chuyển ion chỉ cần điều khiển một chiều không cần ion đi kèm trái dấu (như H
+
không
cần HCO
3
-
) và cũng không cần sự trao đổi ion (không cần H
+
/K
+
đổi chỗ). Như vậy những “cái bơm năng lượng”
trong tế bào thực vật bậc cao chủ yếu là bơm proton H
+
và tạo ra điện thế âm qua màng tế bào. Những bơm này ở
thực vật bậc cao chủ yếu là proton ATP-ase giới hạn ở màng (H
+
-ATPase). Bơm hydro này tạo qua các màng đó
gradient điện và gradien hoá. Bơm hydro định cư tại màng sinh chất đẩy các ion H
+

bởi sự vận chuyển chủ động sơ cấp. Hình bên dưới chỉ ra sự vận hành của cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp
Trang 9
Chất mang là những protein xuyên màng với vị trí bên mặt ngoài của màng nơi có thể gắn được proton H
+
.
Proton khi được gắn kết làm lộ ra vị trí thứ hai. Vị trí này gắn ion hoặc chất tan cần được vận chuyển chủ động.
Với cả hai phân tử đã được gắn kết, sự biến đổi cấu dạng của chất mang làm lộ ra các vị trí liên kết ở phía đối diện
của màng.
Chu trình được hoàn thành bởi sự khuếch tán của proton và của phân tử cơ chất tách ra khỏi các vị trí gắn
kết của chung, phục hồi lại cấu dạng ban đầu.
Quá trình vận chuyển nêu trên gọi là vận chuyển cùng chiều (symport) và protein liên quan gọi là chất
mang cùng chiều (symporter) vì hai chất vận chuyển cùng một hướng qua màng. Vận chuyển ngược chiều (vận
chuyển được nhờ protein chất mang ngược chiều: antiporter là nói về sự vận chuyển vật chất theo hai hướng
ngược nhau. Đó là sự vận chuyển theo gradient của proton (vận chuyển xuống dốc) khởi động sự vận chuyển chủ
động (vận chuyển leo dốc) của chất tan trong chiều ngựơc lại.
II. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG KHOÁNG Ở LÁ
1. Sự hấp thụ khí qua lỗ khí khổng.
Thực vật sống trên đất hút khí (CO
2
, O
2
) từ khí quyển qua khí khổng. Ngoài ra, các chất dinh dưỡng ở dạng
khí như: SO
2
,NH
3
, NO
2
cũng có thể đi vào lá qua khí khổng. Điều này được chứng minh đối với khí SO
2

cutin không được ete hoá (Yamada, 1964). Quá trình thấm của các ion qua lớp cutin diễn ra dọc theo gradient ấy.
Đó là một tác nhân quan trọng cho cả hai hiện tượng: hấp thu các chất khoáng được phun lên lá và bị rửa trôi theo
dòng nước mưa.
Trang 10
Sự hấp thu các chất tan qua lớp cutin qua các rãnh: những rãnh này là con đường thoát hơi nước qua cutin.
Những kênh như thế đặc biệt nhiều trong hệ thống vách tế bào giữa các tế bào khí khổng và tế bào phụ (Maier –
Maercker, 1979).
Con đường thấm của các ion qua khí khổng đóng vai trò quan trọng vì lớp nội cutin cũng phủ lấy bề mặt
của tế bào khí khổng trong hốc khí khổng. Ngoài ra, nhịp điệu hấp thu ion từ gân lá vào các giờ ban đêm, khi khí
khổng đóng, cao hơn trong thời gian ban ngày, khi khí khổng mở.
Tóm lại, quá trình hấp thụ, trao đổi ion và các chất hoà tan có trọng lượng phân tử thấp ở rễ và ở lá là một
quá trình rất phức tạp, xảy ra với nhiều cơ chế hoá học, lí học khác nhau. Chính vì thế mà cần nhiều nghiên cứu cụ
thể hơn nữa để làm sáng tỏ các quá trình này rõ ràng hơn.
III. VAI TRÒ CỦA CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG.
1 NITƠ ĐỐI VỚI THỰC VẬT
1.1-Hàm lượng và các dạng Nitơ ở trong đất và trong cây
*Nguồn nitơ trong tự nhiên
-Không khí : N
2
, N
2
O, NO, NO
2
, NH
3 .

-Muối : (NH
4
)
2

cho thực vật nhưng ở điều kiện kỵ khí nghiêm trọng và kéo dài thì biến thành N
2
bay lên.
*Trong cơ thể thực vật: Hàm lượng nitơ trong chất khô của cây không lớn, thường biến đổi từ 1-3%.
Tuy nhiên, vì có trong thành phần các protein và axit nucleic, nên nitơ có ý nghĩa quan trọng bậc nhất đối
với đời sống thực vật cũng như đối với toàn bộ thế giới hữu cơ.
-Trong môi trường bao quanh thực vật, nitơ tồn tại dưới hai dạng: dạng khí nitơ tự do trong khí quyển
(N
2
) và dạng các hợp chất nitơ hữu cơ, vô cơ khác nhau, phần lớn tập trung trong đất. Ở đây, nitơ liên kết
chủ yếu ở ba dạng hợp chất: các muối amon (NH
4
+
), muối nitrat (NO
3
-
) và nitơ hữu cơ của các protein (xác
Trang 11
động vật, thực vật chưa phân giải hoàn toàn) các sản phẩm phân giải protein (các axit amin, các peptit).
Các dạng nitơ nói trên luôn biến đổi nhờ các vi sinh vật đất, tạo thành chu trình nitơ trong tự nhiên .
Như vậy, các dạng nitơ cung cấp cho thực vật, thông qua đất, được bổ sung thường xuyên từ 5 nguồn sau đây:
-Quá trình tổng hợp hóa học: chủ yếu là do sự phóng điện trong các cơn giông, qua các giai đoạn sau:
N
2
+ O
2
= 2NO
2NO + O
2
= 2NO

Hình 1: Chu trình nitơ trong tự nhiên
+Protein là thành phần bắt buộc của các enzym. Một enzym có hai thành phần cấu thành: phân tử protein
và nhóm hoạt động (coenzym)
-Nitơ là thành phần của axit nucleic (ADN và ARN), photpho lipit…
- Nitơ tham gia vào cấu tạo của diệp lục( vòng porpirin).Mỗi phân tử diệp lục có 4 nguyên tử nitơ, nên hàm
lượng nitơ trong lá rất cao. Diệp lục là tác nhân quyết định việc hấp thu và biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời
thành năng lượng hóa học trong hoạt động quang hợp của cây, tổng hợp nên các chất hữu cơ cung cấp cho sự sống
của các sinh vật trên trái đất.
-Nitơ là thành phần của một số phytohoocmon như auxin và xytokinin. Đây là hai hoocmon quan trọng
nhất trong quá trình phân chia, sinh trưởng của tế bào và của cây.
-Nitơ tham gia vào thành phân của ADP và ATP, có vai trò quan trọng trong sự trao đổi năng lượng trong
cây, đặc biệt trong quá trình quang hợp và hô hấp
-Nitơ tham gia vào thành phần của hợp chất phytochrom. Sắc tố này có nhiệm vụ điều khiển các quá trình
sinh trưởng, phát triển của cây có liên quan đến ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ cho sự ra hoa, sự nảy mầm,
tính hướng quang
Vì vậy, cây rất nhạy cảm với phân đạm. Phản ứng trước tiên khi bón phân đạm là cây sinh trưởng mạnh,
tăng trưởng nhanh về chiều cao, diện tích lá, đẻ nhánh nhiều, tăng sinh khối nhanh do nitơ nhanh chóng đi vào
thành phần của protein và axit nucleic. Lá chuyển màu xanh mượt vì nitơ nhanh chóng cấu tạo nên phân tử diệp
lục,cây tăng cường trao đổi chất và năng lượng vì nó tham gia vào hình thành các enzim, hệ thống ADP, ATP và
axit nucleic. Đồng thời, các hoạt động sinh lý cũng được xúc tiến như quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng,quá
trình sinh tổng hợp các chất và kết quả cuối cùng là năng suất cây trồng tăng.
1.3- Nhu cầu và triệu chứng thiếu, thừa nito đối với thực vật
* Nhu cầu:
Thực vật cần nito trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, từ lúc hình thành cây con đến hình thành quả ,
hạt , củ. Tuy nhiên cần nhiều vào giai đoạn cây sinh trưởng sinh dưỡng.
* Thiếu nitơ:
Khi cây thiếu nitơ thì sinh trưởng, phát triển kém, diệp lục không hình thành, lá chuyển màu vàng, đẻ nhánh và
phân cành kém, giảm sút hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng suất nghiêm trọng. Tùy theo mức độ thiếu
đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít. Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần bổ sung phân đạm là
cây sinh trưởng và phát triển bình thường.

2
khi:
-Có một áp suất và nhiệt độ rất cao để cắt đứt được liên kết N
≡
N rất bền vững đó hình thành nên đạm vô
cơ (NH
3
) cho cây hút. Trường hợp này có thể xảy ra khi trời sấm sét, nên sau trận mưa giông cây được
hưởng một lượng đạm từ nước mưa.
Người ta có thể tạo nên áp suất và nhiệt độ cao để sản xuất phân đạm trong nhà máy.
-Một số vi sinh vật sống trong đất và trong nước có khả năng biến N
2
trong khí quyển thành NH
3
cung cấp cho cây. Khả năng kỳ diệu đó có được là nhờ một enzym rất đặc hiệu hoạt động trong các vi sinh
vật cố định đạm. Đó là enzym nitrogenaza.
+Các vi sinh vật có khả năng đồng hóa nitơ phân tử
Các vi sinh vật cố định N
2
được phân thành hai nhóm: nhóm vi sinh vật sống tự do và vi sinh vật sống
cộng sinh.
+ Vi sinh vật sống tự do trong đất và nước gồm ba nhóm
-Nhóm vi sinh vật yếm khí (Clostridium pasteurianum) sống trong đất. Chúng sử dụng năng lượng của hô
hấp yếm khí để cố định đạm nên hiệu quả rất thấp. Thông thường, khi sử dụng 1 gam đường thì vi khuẩn này có
thể cố định được 3mg nitơ.
-Nhóm vi sinh vật hiếu khí (Azotobacter) sử dụng năng lượng của hô hấp hảo khí để cố định đạm nên hiệu
quả cao hơn. Vi khuẩn này khi sử dụng 1 gam đường có thể đồng hóa 15mg nitơ.
-Các tảo lam sống trong nước cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử. Các tảo này sử dụng chính sản
phẩm quang hợp của mình để cố định đạm. Quá trình này sẽ bổ sung thêm nguồn đạm sinh học cho các ruộng lúa
nước.

cung cấp cho vi sinh vật các chất hữu cơ, nguồn năng lượng ATP và các chất khử cao năng NADH
2
để tiến hành
hoạt động khử N
2
thành NH
3
. Ngược lại, vi sinh vật sẽ cung cấp cho cây chủ các hợp chất chứa nitơ cố định được
cho sự sinh trưởng của chính cây chủ.
Hoạt động của enzym nitrogenaza rất mẫn cảm với oxi. Khi có mặt của oxi thì enzym này hoàn toàn mất
hoạt tính. Vì vậy, để cho quá trình cố định đạm xảy ra được thì cần có một cơ chế bảo vệ hoạt động của enzym
này. Trong nốt sần, có chất leghemoglobin (LHb). Chất này có màu đỏ như hemoglobin của máu động vật. LHb sẽ
tiếp nhận oxi. Hoạt động này lấy đi ôxi để tạo điều kiện yếm khí cho nitrogenaza hoạt động. Nốt sần chứa nhiều
LHb (màu hồng hơn) thì hoạt tính của nitrogenaza càng mạnh (nốt sần hữu hiệu).
Enzym nitrogenaza có thể coi là nhân tố chìa khóa cho quá trình này. Enzym hoạt động trong điều kiện
yếm khí nên trong nốt sần tồn tại cơ chế tạo điều kiện yếm khí cho enzym này hoạt động. Nhóm hoạt động của nó
có chứa nguyên tố molypden và Fe. Vì vậy, sử dụng Mo và cả Fe cho cây họ đậu là rất có hiệu quả.
Cố định N
2
là quá trình khử liên tục nên cần các chất khử mạnh và năng lượng ATP. Các chất khử là NADH
2
,
feredoxin cùng với năng lượng ATP do hô hấp của cây chủ cung cấp. Sự cố định nitơ cần rất nhiều năng lượng ,
cần 16 ATP để khử 1 N
2
.
Khả năng cố định nitơ phân tử của cây họ đậu là rất lớn. Nói chung, các cây họ đậu có khả năng cố
định từ 200 đến 450kg N/ha/năm, bổ sung nguồn đạm quan trọng cho cây trồng và cho việc cải tạo đất.
-Hệ cộng sinh của bèo hoa dâu
Đây một hệ cộng sinh giữa tảo lam có khả năng cố định đạm và cây bèo hoa dâu. Người ta thấy rằng, trong

+
).
Trang 15
* Sự đồng hóa nitrat (NO
3
-
)
-Nitrat là dạng đạm cây sử dụng nhiều nhất. Nó không gây độc cho cây nên cây có thể tích lũy ở trong
mô.Tuy nhiên,đối với con người nếu tích lũy nhiều
dạng nitrat thì có hại cho sức khỏe. Vì vậy, chỉ tiêu về hàm lượng nitrat tự do trong cây là một tiêu chuẩn quan
trọng đánh giá độ an toàn của nông phẩm.
-Cây không thể sử dụng nitrat trực tiếp vào các quá trình trao đổi chất mà nó phải được khử thành dạng
đạm amon rồi mới biến đổi thành các chất hữu cơ chứa nitơ.
-Quá trình khử nitrat trong cây diễn ra theo hai bước:
NO
3
-
+ NAD(P)H + H
+
+ 2e
-
 NO
2
-
+ NADP
+
+ H
2
O
NO

)
-Quá trình khử nitrat và sự cố định nitơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành NH
4
+
. Đồng thời dạng amon
cũng được cây hấp thụ trực tiếp từ đất. Dạng NH
4
+
, cây tích lũy nhiều sẽ gây độc cho cây, gọi là hiện tượng độc
amon. Do đó, khi hút dạng đạm NH
4
+
, cây phải đồng hóa tiếp tục để hình thành các hợp chất hữu cơ như axit amin,
amit và protein.
Có 4 phản ứng khử amin hóa để hình thành các axit amin:
- Axitpyruvic + NH
3
+2 H
+
 Alanin + H
2
O
- Axit alpha xetoglutaric + NH
3
+ 2H
+
 Glutamin + H
2
O
- Axit fumaric + NH

3
-
NO
2
-
NH
4
+
2. KALI (potassium – K)
2.1. Các dạng kali trong đất:
- Kali hòa tan trong nước: tồn tại ở dạng ion trong dung dịch đất, dạng này cây dễ hấp thụ.
- Kali trao đổi: đó là các ion K
+
hấp thụ trên bề mặt keo đất,đây là nguồn cung cấp kali chủ yếu cho cây.
- Kali ở dạng bị giữ chặt: kali chậm tiêu”.
- Kali trong các khoáng vật nguyên sinh:các khoáng vật chứa kali như fenspat kali (7.5-12.5%), mica
trắng( 6.5-9%), mica đen(5-7.5%). Các khoáng vật này sau lúc phân hóa mới giải phóng được kali.
2.2.Vai trò sinh lý kali trong cây.
Nồng độ trong mô thực vật biến động từ 1-4% trọng lượng chất khô.Trong cây tồn tại dưới dạng ion K
+
rất
linh động, không tham gia vào cấu tạo các hợp chất hữu cơ trong tế bào.
- Kali có tác dụng điều chỉnh các đặc tính lý hóa của keo nguyên sinh chất: nên ảnh hưởng đến tốc độ của
các quá trình diễn ra trong keo nguyên sinh chất .
Vì kali làm giảm độ nhớt của keo nguyên sinh chất, tăng khả năng ngậm nước của keo dẫn đến làm tăng khả năng
trao đổi chất trong dịch bào.
- Điều tiết áp suất thẩm thấu: nồng độ K
+
trong không bào tăng dẫn đến tăng khả năng hút nước của tế bào
và làm tăng quá trình tích luỹ đường saccaro vào không bào nên từ đó làm tăng áp suất thẩm thấu.

- K giúp cho cây tăng cường chịu nhiệt độ thấp, khô hạn, nóng, mặm và sâu bệnh.Vì kali làm tăng cường
tổng hợp các hợp chất polisaccarit, các chất pectin giúp cho cây vững chắc hạn chế sự xâm nhập của những vi sinh
vật
- K làm tăng quá trình hô hấp, cụ thể K tham gia vào quá trình đường phân và chu trình Kreb
- K liên quan đến trao đổi chất protein và acid amine. Nhiều thực nghiệm cho thấy K làm tăng quá trình sinh
tổng hợp protein và acid amine. Khi thiếu K thì sự tích tụ amoniac tăng đến mức độ độc đối với cây.
Kali còn điều tiết khả năng ứng động và hướng động của cây. Nó duy trì điện thế màng tạo ra sự di chuyển
của các cation và anion qua màng giúp cho quá trình biến đổi các trạng thái trương nước và mất nước của tế bào.
2. 3. Quá trình đồng hoá kali
K
+
trong đất
→
¬ 
rễ
→
¬ 
thân
→
¬ 
lá và các bộ phận già
Trang 17
Mạch gỗ
Mạch libe
Mạch gỗ
Mạch libe
Mạch gỗ
Mạch libe
Mạch gỗ


trng pha u tiờn l thi k khng hong kali, kali cn thit cho cỏc c quan sinh trng. Thiu kali dy vỏch
t bo giảm, quỏ trỡnh kộo di vỏch t bo gim dõn ờn lỏ cú dng hoa th, ngn li.
Thiu kali cu trỳc lamen, mng lc lp b phỏ hu, sn phm quang hp gim do gim tc vn chuyn
cỏc cht ng hoỏ t lỏ.
Tuy theo loai cõy tuy theo ụ phi cua õt ma nhu cõu kali khac nhau khoang chng 20 60 kg/ha. Giai
oan cõn cung cõp khi cõy ra hoa, hinh thanh qua, hat hoc giai oan hinh thanh cu
Kali cn thit cho s tng hp protein thc vt bc cao.
Thiờu kali la cõy chuyờn t mau xanh sang vang. Biờu hiờn õu tiờn trờn chop la rụi ờn phiờn la. Biờu hiờn
la gia va la non
Thiờu kali trõm trong trờn bờ mt cua phiờn la con xuõt hiờn cac vờt ụm mau nõu,lỏ ngn li, bn lỏ hp, lỏ
khụ ri r xung. Cõy d b vỡ s hỡnh thnh ligin kộm, cõy d b bnh b o ụn.
Thiờu kali con lam anh hng ờn qua trinh sinh trng cua thõn, qua trinh hinh thanh nhanh cung it i.
Lam cho qua trinh quang hp giam, kha nng tụng hp cac chõt nh ng, bụt, proteincung bi anh hng
nhiờu.t biờt la tụng hp xenllulozo.T o lam cho nng xuõt cõy trụng giam sut ( 20 30% ).
Tha kali cung anh hng ờn qua trinh hinh tahnhf tinh bụt, n, ụng hoa CO
2
t o anh hng ờn
nng suõt va phõm chõt cua cõy trụng.
sinh lý. S dng lõu trờn mt chõn t cú th lm tng chua ca t. Khụng dựng sunphat kali liờn tc
nhiu nm trờn cỏc loi t chua, vỡ phõn cú th lm tng thờm chua ca t.
3. PHễT PHO (phosphor P).
Cỏc hp cht P gp trong c th thc vt khỏc nhau v bn cht hoỏ hc cng nh v chc nng sinh lớ. Cú th
chia lm 5 nhúm cỏc hp cht P nh sau:
- Nhúm nucleotid (bao gm AMP, ADP, ATP). Cỏc nucleotid ny úng vai trũ rt quan trng trong cỏc quỏ trỡnh
c nh, d tr v chuyn hoỏ nng lng, ng thi chỳng tham gia vo tt c quỏ trỡnh bin i v sinh tng hp
cỏc carbohydrate, lipid, protein, cng nh quỏ trỡnh trao i acid nucleic trong c th thc vt.
- H thng coenzyme nh CoI (NAD), CoII (NADP), FAD, FMN. õy l cỏc nhúm hoi ng ca cỏc enzyme oxi
húa kh, úng vai trũ c bit quan trng trong cỏc phn ng oxi húa kh trong cõy, c bit l quỏ trỡnh quang
hp, hụ hp quỏ trỡnh ng húa ni t. .
- Cỏc acid nucleic v cỏc nucleoprotein. P tham gia trong thnh phn ca AND, ARN cú vai trũ trong quỏ trỡnh di

- Vai trò truyền năng lượng.
Năng lượng được giải phóng qua thñy phân, hô hấp, quang hợp được sử dụng để tổng hợp liên kết pyrophosphat
giàu năng. Sự thuỷ phân liên kết này giai phóng gần 30Kj/mol ATP.
ATP là phosphat giàu năng lượng chủ yếu cần cho tổng hợp tinh bột, liên kết pyrophosphat giàu năng lượng cung
có thể chuyển tới các coenzim khác mà nó khác với ATP chØ ở gốc nitơ, chẳng hạn Uridine trifotfate (UTP) và
guanosine triphosphat ( GTP ) mà nó cần cho sự tổng hợp saccarose và cellulose tương ứng.
- Vai trò điều tiết :
Ngoài ra ở vùng không đồng hóa phosphat vô cơ cũng có chức năng chủ yếu khác nhau.Trong nhiều phản ứng
enzim phospho hoặc là chất nền hoặc là sản phẩm cuối cùng (ATP – ADP + P
vc
).
+ P vô cơ kiểm tra một vài phản ứng chính của enzim. Gian bào chứa P
vc
là cần thiết để điều hoà các con đường
đồng hoá trong tế bào chất và lục lạp, ở mô.
+ Quả cà chua P
vc
được giải phóng từ không bào vào trong tế bào chất có thể kích thích hoạt tính enzim phospho
fructokinase. Như vậy việc tăng cường giải phóng P
vc
từ không bào có thể khởi đầu cho sự đốt nóng hô hấp liên
quan tới việc chín của qủa, việc làm chậm chín của quả cây cà chua thiếu P có thể liên quan tới chức năng của P.
+ Sự ức chế tổng hợp tinh bột do P
vc
được gây ra do hai cơ chế điều tiết riêng lẽ nằm ở trong lục lạp. ở nồng độ P
vc
cao nó kiềm chế chất đồng hoá triosephosphate của cơ chất và nó làm nhiệm vụ như là chất nền và chất hoạt hoá
để tổng hợp tinh bột. Sự ức chế tổng hợp tinh bột do nồng độ phopho cao cũng là kết quả của viÖc giảm sót chất
nền.
+ Sinh tổng hợp lipit: CH

Cây xanh chứa nhiều P, ở lá già P ở dạng vô cơ, còn lá non chứa P trong các liên kết hữu cơ, đặc biệt là trong
các axit nucleic. Trong điều kiện bình thường ion photphat có trong dung dịch được rễ cây hấp thụ rất nhanh .Khi
cây hút phosphat vô cơ ở giai đoạn đầu chuyển thành phosphocolin và phospholipit . Jaeson và Hagen,1969 thấy
trong rễ lúa mạch đã cắt rời trong10 phót có khoảng 80% photphat được hấp thụ đã tham gia vào quá trình trao đổi
chất.
Phospho được hấp thụ trong thời gian ngắn là dạng gluco1-phosphat và anion –điphotphat gluco. Những
liên kết photpho hữu cơ trong cơ thể thực vật là các phosphat ester, từ đó xây dựng nên các phân tử axit nucleic và
photpholipit.
Quá trình tạo phytin chủ yếu ở hạt chín. Axit phytin được hình thành khi thay H trong phân tử inosit bằng
P (để hình thành nhóm phosphoril ), quá trình này cần P vô c¬.
Nếu thừa P thì cây sinh trưởng kéo dài nên dễ bị vi khuẩn nấm xâm nhập gây bệnh.
Thừa P ức chế các quá trình trao đổi chất trung tâm. Úc chế quá trình chuyển hoá P hữu cơ, ức chế quá
trình tổng hợp tinh bột và một số các hợp chất hữu cơ khác như protein, lipit…từ đó làm ảnh hưởng đến phẩm chất
của các bộ phận thu hoạch làm giảm năng xuất.
sẽ dẫn đến năng suất ngày càng giảm và không kinh tế.
Có thể sử dụng lượng phân bón đối với các loại đất như sau.
IV. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hút, vận chuyển khoáng và các chất hoà tan có trọng lượng phân
tử thấp vào trong cây
IV.1. Các yếu tố bên trong:
- Đặc điểm di truyền: có những loại cây hấp thụ mẫn cãm với những yếu tố dinh dưỡng khoáng .
VD: lúa tạp giao bốn, tạp giao năm so với giống lúa bình thường . Đối với phân nitơ: Đối với lúa bình
thường bón khoản 120Kg/ha , còn lúa lai bón khoảng 150-180 kg/ha
- Các giai đoạn sinh trưởng phát triển: ở những giai đoạn phát triển khác nhau dẫn đến nhu cầu dinh dưỡng
khoáng cũng khác nhau.
VD: Thời kì cây con hấp thụ dinh dưỡng yếu hơn vì bộ rễ còn kém phát triển và sự phân hoá rễ chưa đầy
đủ so với thời kì trưởng thành, ra hoa, quả, hạt,.
- Các quá trình chuyển hoá và tích luỹ các chất bên trong cơ thể: Cây trồng có khả năng tích luỹ và chuyển
hoá các chất lớn thì nhu cầu dinh dưỡng cao hơn so với những cây chuyển hoá thấp và tích luỹ kém.
IV.2. Các yếu tố bên ngoài phụ thuộc vào:
- ánh sáng: ảnh hưởng gián tiếp thông qua quá trình quan hợp. Những loài thực vật có cường độ quan hợp

+ Quan hệ đối kháng: sự có mặt của ion này kiềm hãm sự có mặt của ion khác vào cây, đa số các
ion hoá trị I đối kháng với các ion hoá trị II + Quan hệ hỗ trợ: sự có mặt của ion này thúc đẩy sự xâm
nhập của ion khác vào cây.
+ Quan hệ không ảnh hưởng lẫn nhau: sự có mặt của ion này không kiềm hãm sự có mặt của có mặt
của ion khác
- Nước: ảnh hưởng trực tiếp đến hút và vận chuyển khoáng, nước là môi trường hoà tan các ion khoáng và
các chất hoà tan hữu cơ khác. Nước tham gia vào quá trình vận chuyển cũng như tạo động cơ đầu trên để hút
khoáng. Trong điều kiện đất thiếu nước sẽ làm giảm thế nước giữa môi trường đất và các tế bào ở rễ, do đó nước
khó thâm nhập vào tế bào rễ, làm các ion khoáng, các chất hoà tan bị ức chế hấp thụ. Trong điều kiện nồng độ các
chất cao trên một đơn vị thể tích xung quanh rễ thì dễ gây ra tổn thương đối với cấu trúc của rễ và làm cho cây bị
thiếu nước, cây héo có thể chết.
- Gió: nếu gió mạnh, cây thoát hơi nước quá mạnh làm mất thăng bằng giữa quá trình hút nước và thoát
nước, làm héo cây dẫn đến quá trình đồng hoá, trao đổi chất bên trong tế bào giảm, làm cho cây bị ức chế quá trình
hấp thu và vận chuyển các ion khoáng và các chất hoà tan trong đất.
Trang 21