Số hóa bởi trung tâm học liệu

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

TUYỂN CHỌN
CÓ HOẠT TÍNH CAO
STREPTOMYCES
, 8 - 2013



Thái Nguyên, ngày tháng năm 2013

CHỮ KÝ CỦA GIÁO VIÊN
HƯỚNG DẪN PGS.TS. Nguyễn Vũ Thanh Thanh
XÁC NHẬN CỦA KHOA
Công Số hóa bởi trung tâm học liệu

1
MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài
Chất kháng sinh là những hợp chất hữu cơ có nguồn gốc từ các hoạt
động sống của các sinh vật, nó có khả năng ức chế hoặc tiêu diệt một cách
chọn lọc đối với vi sinh vật ngay cả nồng độ thấp.

Số hóa bởi trung tâm học liệu

3
Chƣơng 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ XẠ KHUẨN
1.1.1. Đặc điểm hình thái và phân loại xạ khuẩn
* Đặc điểm hình thái của xạ khuẩn
Theo Nguyễn Lân Dũng và đtg (2008), tế bào xạ khuẩn (XK) có dạng sợi
phát triển, phân nhánh mạnh và không có vách ngăn ngang. Hệ sợi của XK
chia ra thành khuẩn ty cơ chất và khuẩn ty khí sinh.
Khuẩn ty cơ chất (KTCC) cắm sâu vào môi trường, có chức năng chủ
yếu là dinh dưỡng và làm giá thể. Đường kính KTCC thay đổi từ 0,2μm – 0,3μm,
khuẩn ty không có vách ngăn và không bị đứt đoạn.
Khuẩn ty khí sinh (KTKS) của XK phát triển ra bên ngoài không khí,
trên bề mặt môi trường rắn tạo thành khuẩn lạc XK. Khuẩn lạc XK dạng hình
tròn do khuẩn ty phát triển theo hình phóng xạ tạo thành nhiều vòng tròn đồng

màng sinh chất, nguyên sinh chất, chất nhân và các thể ẩn nhập.
Thành tế bào của XK có dạng lưới, dày 10 - 20nm có tác dụng duy trì
hình dáng của khuẩn ty, bảo vệ tế bào. Dưới lớp thành tế bào là màng sinh
chất dày khoảng 50nm được cấu tạo chủ yếu bởi 2 thành phần là photpholipid
và protein. Chúng có vai trò đặc biệt quan trọng trong quá trình trao đổi chất
và quá trình hình thành bào tử của xạ khuẩn.
Nguyên sinh chất và nhân tế bào XK có điểm khác biệt so với các sinh
vật Prokaryote ở chỗ chúng có tỷ lệ G + C rất cao trong DNA, thường lớn hơn
55%, trong khi đó ở vi khuẩn tỷ lệ này chỉ là 25 - 45%.
Các vật thể ẩn nhập trong tế bào chất của xạ khuẩn gồm có các hạt
poliphotphate, các hạt polisaccarid [2],[4].
Số hóa bởi trung tâm học liệu

5
* Sự hình thành bào tử ở xạ khuẩn
Bào tử XK được hình thành trên các nhánh phân hóa của khuẩn ty khí
sinh - gọi là cuống sinh bào tử. Cuống sinh bào tử của XK có dạng thẳng hoặc
lượn sóng, dạng xoắn lò xo hay xoắn ốc.
Bào tử hình thành đồng thời trên tất cả chiều dài của cuống sinh bào tử
theo hai cách: kết đoạn hay cắt khúc và thường có hình trụ, ovan, cầu, que với
mép nhẵn hoặc xù xì, có gai hoặc gai phát triển dài thành dạng lông. Hình
thái, cuống sinh bào tử và bào tử là các đặc điểm quan trọng nhất trong phân
loại xạ khuẩn.
Bào tử của XK được bao bọc bởi màng muco polysaccharide giàu
protein với độ dày khoảng 300 400 A
0
chia 3 lớp. Các lớp này tránh cho
bào tử khỏi những tác động bất lợi của điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ,
pH… [2].
1.1.3. Đặc điểm bộ gen và tính bất ổn định di truyền của xạ khuẩn

Mặc dù có tính bất ổn định bộ gen cao nhưng tế bào XK vẫn có thể chịu
đựng những sự thay đổi to lớn do sự mất đồng thời một lượng lớn thông tin di
truyền. Ở Streptomyces glaucescens, việc mất khoảng 800Kb DNA gen đã
làm suy yếu khả năng sống của tế bào nhưng chủng này vẫn có thể phát triển
được trên môi trường nghèo dinh dưỡng. Điều này chứng tỏ rằng chúng
không mất bất kỳ các gen thiết yếu nào, vùng gen bị mất có thể chỉ liên quan
đến quá trình trao đổi chất thứ cấp [44]. Nhiều loài XK có chứa plasmid mạch
thẳng có kích thước lớn. Plasmid ở Streptomyces có kích thước rất đa dạng từ
4Kb đến 170Kb, gồm nhiều bản sao trên một nhiễm sắc thể, có lẽ liên quan
đến việc kiểm soát các đặc điểm về kiểu hình như khả năng sinh sản, khả
năng sinh kháng sinh và kháng kháng sinh, sự biệt hóa…
Số hóa bởi trung tâm học liệu

7
1.1.4. Sự phân bố của xạ khuẩn trong tự nhiên
Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên: đất, nước, rác thải, phân, lá
cây, thảm mục và có nhiều trong đất, trung bình mỗi gam đất có khoảng trên
1 triệu XK [4].
Sự phân bố của XK còn phụ thuộc nhiều vào độ pH của môi trường,
chúng có nhiều trong các lớp đất trung tính và kiềm yếu hoặc axit yếu 6,8 -
7,5. Số lượng XK trong đất cũng thay đổi theo độ sâu của các lớp đất. Càng
xuống sâu thì số lượng tế bào XK càng giảm [50], [53].
1.2. CÁC PHƢƠNG PHÁP PHÂN LOẠI XẠ KHUẨN
1.2.1. Phương pháp phân loại truyền thống
Hiện nay, có nhiều khóa phân loại khác nhau được đưa ra nhằm mục
đích phân loại XK tới chi và loài ví dụ như khóa phân loại của Waksman
(1916, 1919, 1961), của Craxinhicop (1949, 1970), của Flaig – Kutzner
(1954, 1960), của Gause (1957), Bergey (1989) [30].
Đồng thời để thống nhất cách mô tả XK, chương trình XK quốc tế (ISP)
đã đưa ra các phương pháp chung và môi trường chuẩn để phân loại nhóm

diaminopimelic (DAP) trong thành phần peptydoglycan là một trong những
axit amin có ý nghĩa quan trọng trong phương pháp phân loại này.
*Phân loại theo đặc điểm sinh lý - sinh hóa
Người ta có thể nuôi cấy các chủng XK cần định loại trên các môi trường
dinh dưỡng khác nhau trong điều kiện nhiệt độ và thời gian nhất định để
nghiên cứu các đặc điểm sinh lý, sinh hóa của chúng. Một số đặc điểm sinh lý
sinh hóa được sử dụng như: khả năng đồng hóa các nguồn cacbon và nitơ,
giới hạn pH, nhiệt độ tối ưu, khả năng chịu muối và các yếu tố khác của môi
trường, tính chất đối kháng và nhạy cảm với CKS, khả năng tạo thành CKS
và các sản phẩm trao đổi chất đặc trưng khác của XK [26].
Số hóa bởi trung tâm học liệu

9
Tuy nhiên, phần lớn các đặc điểm sinh lý – sinh hóa cùng đặc điểm nuôi
cấy dễ bị biến động và có giá trị thấp về mặt phân loại. Do vậy, ngày nay
những nguyên tắc trong việc sử dụng các đặc điểm sinh lý – sinh hóa để phân
loại XK cũng có sự thay đổi [23]. Tóm lại có nhiều phương pháp truyền thống
khác nhau được sử dụng trong nghiên cứu phân loại VSV nói chung và XK
nói riêng nhưng không có phương pháp nào tỏ ra vạn năng, thích hợp cho mọi
đối tượng VSV. Vì vậy để đảm bảo tính chính xác cần phải kết hợp đồng thời
nhiều phương pháp khác nhau, trong đó đặc biệt quan tâm tới các phương
pháp phân loại hiện đại khi phân loại VSV.
1.2.2. Phương pháp phân loại dựa vào chỉ thị phân tử gen 16S rRNA
Trong một số trường hợp, phương pháp phân loại truyền thống gặp trở
ngại do một số các đặc tính dùng cho nhóm VSV này nhưng lại không có ý
nghĩa với các nhóm VSV khác. Điều này dẫn đến nhiều trường hợp phải xác
định lại tên phân loại của một số VSV. Mặt khác đối với loài có độ tương
đồng cao về mặt hình thái thì phương pháp truyền thống sẽ khó đạt hiệu quả.
Nhược điểm này của phân loại truyền thống có thể bổ sung nhờ phân loại học
phân tử. Ngày nay, phần lớn các nhà khoa học đều thống nhất rằng, phân loại

vừa đủ để phân loại chi tiết giữa các chủng và cũng không gây khó khăn trong
nghiên cứu nên được ưu tiên chọn trong phân loại prokaryotes. Thêm vào đó,
trên gen 16S rRNA có chứa các vùng biến đổi (variable) và vùng bán bảo tồn
(semiconserved) cho phép xác định tính đặc trưng ở mức độ chủng, loài [33].
Do vậy, gen 16S rRNA đã được các nhà khoa học nghiên cứu kỹ và thiết lập
được rất nhiều cặp mồi để nhân đoạn gen này bằng kỹ thuật PCR. Đây là một
thuận lợi lớn cho nghiên cứu phân loại dựa trên các gen đã mã hóa 16S rRNA.
Ngoài ra người ta còn sử dụng vùng đệm giữa gen 16S rRNA và 23S rRNA
để nghiên cứu đa dạng của prokaryotes [38], [41]. Theo Ludwing và Schleifer
(2000) đã có tới 16.000 gen 16S rRNA từ các chủng VSV được giải trình tự
Số hóa bởi trung tâm học liệu

11
nucleotide. Vì vậy, khi phân lập được chủng mới, bằng việc so sánh trình tự
gen 16S rRNA của nó để chúng ta biết thuộc loài nào, có họ hàng như thế nào
và vị trí phân loại của nó [42]. Trên thế giới đã có rất nhiều nghiên cứu áp
dụng cách phân loại này để định tên các chủng VSV như: Kataoka và cộng sự
(1997) đã ứng dụng vùng bất biến của gen 16S rRNA tạo ra một chỉ thị so
sánh để định loại các loài trong chi Streptomyces [39]. Takeuchi và cộng sự
(1996) đã phân tích sự phát sinh loài của 12 chủng XK thuộc chi streptomyces
gây bệnh nấm vẩy ở khoai tây dựa trên 16 trình tự 16S rRNA [45].
Ở Việt Nam cũng có rất nhiều công trình nghiên cứu sử dụng trình tự gen
16S rRNA để định tên VSV, nhất là các loài có khả năng sinh sản ra các chất
có hoạt tính sinh học như XK. Dựa vào trình tự gen 16S rRNA, Đỗ Thu Hà và
cộng sự (2001) đã định loại chủng xạ khuẩn Streptomyces ĐN – 05 sinh CKS
có hoạt phổ rộng phân lập từ đất Quảng Nam – Đà Nẵng [9]. Bùi Việt Hà và
cộng sự (2006) đã tiến hành xác định các đặc điểm hình thái, sinh lý - sinh hóa
kết hợp với việc phân tích trình tự gen 16S rRNA định tên được 3 chủng XK:
Streptomyces antimycotcus T-41, Streptomyces diastatochromogenes D-42 và
Streptomyces hygroscopicus TC-54 đều có phổ kháng sinh rộng, có khả năng

Sau một thập kỷ, nhờ sự nỗ lực hợp tác của các nhà vi sinh học và sinh
hóa học của Anh, Mỹ, penixillin đã được nghiên cứu, sản suất với số lượng
lớn và trở thành "một loại thuốc thần kỳ". Năm 1945, A. Fleming, E. Chain và
H. W. Florey đã được nhận giải thưởng Nobel vì đã khám phá ra giá trị to lớn
của penixillin mở ra một kỷ nguyên mới trong y học - kỷ nguyên kháng sinh.
Ngày nay, với sự phát triển mạnh mẽ của sinh học hiện đại cùng sự hỗ
trợ của nhiều ngành khoa học khác đã giúp cho việc tìm kiếm và ứng dụng
CKS đạt được những thành tựu rực rỡ. Để sản xuất CKS con người không chỉ
tìm kiếm những chủng VSV sinh CKS từ tự nhiên mà còn cải tạo chúng bằng
nhiều phương pháp như dùng kỹ thuật di truyền và công nghệ gen, gây đột
Số hóa bởi trung tâm học liệu

13
biến định hướng, chọn dòng gen sinh tổng hợp, tạo và dung hợp tế bào trần để
tạo ra các chủng có HTKS cao, đồng thời nhằm mục đích tìm kiếm các loại
kháng sinh mới và quý trong thời gian ngắn [37].
1.3.2. Khả năng sinh chất kháng sinh của xạ khuẩn
Một trong những đặc điểm quan trọng nhất của XK là khả năng sinh
Tổng hợp CKS. Trong số, 8000 CKS hiện biết trên thế giới có trên 80% là có
nguồn gốc từ xạ khuẩn. Khả năng kháng khuẩn của các CKS là một đặc điểm
quan trọng để phân loại xạ khuẩn [4].
Có nhiều quan điểm khác nhau về khả năng hình thành CKS. Một số tác
giả cho rằng sự hình thành CKS là do cơ chế giúp cho VSV tồn tại trong môi
trường tự nhiên. Số khác cho rằng, sự hình thành CKS là do sự cạnh tranh
trong môi trường dinh dưỡng. Hầu hết các tác giả cho rằng kháng sinh là sản
phẩm chuyển hóa thứ cấp được hình thành vào cuối pha tích lũy lũy thừa, đầu
pha cân bằng của chu kỳ sinh trưởng.
Mặc dù, CKS có cấu trúc khác nhau và VSV sinh ra chúng cũng đa dạng
nhưng quá trình sinh tổng hợp chúng chỉ theo một số con đường nhất định.
- Chất kháng sinh được tổng hợp từ một chất chuyển hóa sơ cấp, thông

toàn và có hiệu quả về mặt kinh tế.
1.4. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƢỞNG ĐẾN SINH TỔNG HỢP CHẤT
KHÁNG SINH
1.4.1. Ảnh hưởng của điều kiện nuôi cấy
Các yếu tố ảnh hưởng đến điều kiện nuôi cấy XK có thể kể đến như nhiệt
độ, pH, độ thoáng khí, tuổi giống, thời gian
Nhiệt độ có ảnh hưởng rất lớn đến sinh trưởng và khả năng tổng hợp
CKS của xạ khuẩn. Ở nhiệt độ thích hợp, các hóa chất và các phản ứng của
enzyme trong tế bào tăng nhanh do đó sự sinh trưởng của XK cũng tăng
nhanh. Khi nhiệt độ tăng cao hoặc giảm thấp, các protein, nucleic acid và các
Số hóa bởi trung tâm học liệu

15
chất khác trong tế bào sẽ nhạy cảm với nhiệt độ và có thể trở nên bất động.
Đa số các XK phát triển tốt ở nhiệt độ 28 – 30
0
C nhưng nhiệt độ tối ưu cho
sinh trưởng tổng hợp CKS thường nằm trong các khoảng khác nhau. Kết quả
nghiên cứu của Lê Thị Thanh Xuân và đtg (2007) cho thấy, ở nhiệt độ 30
0
C
hai chủng xạ khuẩn Streptomyces cyaneogryceus HD54 và Streptomyces
hygroscopicus HD58 sinh tổng hợp CKS chống nấm Fusarium oxysporum
FO47 đạt cực đại [28].
Theo nghiên cứu của Đào Thị Lương và đtg (2008), chủng Streptomyces
sp L30 sinh tổng hợp CKS thích hợp trong khoảng nhiệt độ từ 28
0
C – 30
0
C

kết quả của Nguyễn Hoàng Minh Huy (2006) khi khảo sát ở các nồng độ oxy
khác nhau đã cho thấy chế độ thông khí càng cao thì chủng Streptomyces
dicklowii sinh kháng sinh với hàm lượng càng cao, ở chế độ thông khí 200
vòng/phút hoạt tính kháng sinh cao nhất trong các lần thí nghiệm lặp lại, tuy
nhiên nếu tăng 250 vòng/phút thì hoạt tính kháng sinh không tăng. Vì vậy,
nuôi cấy chủng xạ khuẩn Streptomyces dicklowii tại chế độ thông khí 200
vòng/phút là thích hợp cho sự hình thành chất kháng sinh [11]. Năm 2008,
Đào Thị Lương và đtg cũng công bố chế độ thông khí 200 vòng/phút là thích
hợp cho chủng Streptomyces sindenensis D114 sinh CKS kháng Neisseria
gonorrhoeae [16]. Kết quả của Nguyễn Phương Nhuệ và đtg (2004) cho thấy,
chủng xạ khuẩn Streptomyces orientalis 4912 sinh CKS mạnh nhất ở chế độ
thông khí là 220 vòng/phút [20].
Như vậy, nồng độ oxy thích hợp cho sinh tổng hợp CKS của các chủng
XK khác nhau là khác nhau và thông thường nồng độ oxi thích hợp là 2 – 8ml
O
2
/100ml môi trường lên men.
Việc tổng hợp CKS không chỉ phụ thuộc vào điều kiện lên men, mà còn
phụ thuộc vào chất lượng của bào tử và giống sinh dưỡng. Tuổi giống cấy
truyền vào môi trường lên men cho hiệu suất CKS cao nhất thường là 24 giờ
tuổi, nếu cấy truyền sớm hay muộn quá đều ảnh hưởng không tốt đến khả
năng sinh trưởng và sinh kháng sinh của XK. Lượng giống cấy truyền khoảng
từ 2 - 10%, lượng giống phù hợp sẽ đảm bảo cho xạ khuẩn sử dụng triệt để
Số hóa bởi trung tâm học liệu

17
được các chất dinh dưỡng trong môi trường nuôi cấy và khi đó sẽ làm cho
hàm lượng chất kháng sinh được tổng hợp là cao nhất [10].
Tùy theo từng loại chủng XK mà thời gian thích hợp để lên men thu sản
phẩm trao đổi chất rất khác nhau, vì vậy để thu được lượng hoạt tính kháng

(2005) cho thấy, nguồn cacbon là tinh bột lại thích hợp nhất cho chủng
Streptomyces L30 sinh kháng sinh [17]. Ngoài ra, một số chủng còn có thể sử
dụng các loại acid hữu cơ và chất béo làm nguồn thức ăn cacbon trong lên
men sinh CKS.
Trong môi trường nuôi cấy, nguồn nitơ đóng vai trò là thành phần
nguyên liệu cho sự tổng hợp các sản phẩm của tế bào, ngoài ra các hợp chứa
nitơ còn giúp tế bào thực hiện quá trình trao đổi chất và điều hòa quá trình
chuyển hóa. Hầu hết các chủng XK sinh CKS đều đòi hỏi cả hai nguồn nitơ
hữu cơ và vô cơ. Nguồn nitơ hữu cơ thích hợp nhất thường là các hợp chất từ
thực vật như bột đậu tương, cao ngô. Nguồn nitơ vô cơ thường sử dụng là
muối amon. Muối nitrat không thích hợp cho sự sinh tổng hợp CKS của nhiều
chủng XK. Kết quả nghiên cứu của Biền Văn Minh và đtg (2004) cho thấy
với nguồn nitơ là cao thịt thì chủng Streptomyces A5 và Streptomyces A6 sinh
nhiều CKS nhất [19]. Theo nghiên cứu của Bùi Thị Việt Hà (2006), chủng
Streptomyces T – 41 và Streptomyces TC - 54 sinh CKS cực đại khi sử dụng
nguồn nitơ là bột đậu tương còn chủng Streptomyces D - 42 lại sinh nhiều
CKS nhất với nguồn nitơ là cao nấm men [8]. Bùi Thị Hà (2004) cũng cho
rằng với nguồn nitơ là bột đậu tương thì các chủng Streptomyces Đ1 và
Streptomyces R2 sinh nhiều CKS nhất [7]. Năm 2005, Đào Thị Lương và đtg
cũng đã công bố, chủng Streptomyces L30 sinh CKS cực đại khi sử dụng
nguồn nitơ là (NH4)
2
SO
4
[17].
Số hóa bởi trung tâm học liệu

19
Phosphate vô cơ đóng vai trò như là tác nhân điều chỉnh sinh tổng hợp
CKS. Nguồn K và P có thể dùng ở các dạng K

3
, FeSO
4
(Lương Đức Phẩm, 2000) [24]. Nồng độ photphat
thích hợp cho sinh tổng hợp CKS thường không vượt quá 10 mg/ml. Nồng độ
photphat ban đầu cao sẽ làm tăng lượng axit nucleic dẫn đến kéo dài pha sinh
trưởng, rút ngắn pha tổng hợp, làm tăng ATP trong tế bào, dẫn đến giảm hoặc
ngừng hẳn sinh tổng hợp CKS.
Những nguyên tố vi lượng chủ yếu là B, Cu, Zn, Co, Mo, Mn, Fe…
chúng tham gia trong thành phần các enzyme của vi sinh vật [24]. Tất cả các
phản ứng tổng hợp sinh học, phân giải và trao đổi chất hữu cơ đều có sự tham
gia của các hệ enzyme khác. Đây là thành phần không thể thiếu trong môi
trường lên men. Nếu môi trường lên men có nguồn dinh dưỡng tự nhiên thì
hầu hết các nguyên tố vi lượng đã có sẵn. Việc bổ sung các chất giàu nguyên
tố vi lượng vào môi trường sẽ làm thay đổi đáng kể khả năng tổng hợp CKS
của nhiều chủng xạ khuẩn.
Trong tổng hợp CKS, phương pháp nuôi cấy cũng là một trong những
yếu tố quyết định. Khi nuôi cấy bề mặt, đặc điểm hai pha thường không quan
sát thấy, CKS được tạo thành trong suốt pha sinh trưởng và do vi sinh vật
phát triển trên bề mặt môi trường nên tốn rất nhiều diện tích. Do đó, quá trình
sản xuất CKS thường được tiến hành theo phương pháp nuôi cấy chìm trong
nồi lên men có cánh khuấy đảo và sục khí. Chủng vi sinh vật cấy vào môi
trường được phân tán khắp mọi điểm và chung quanh bề mặt tế bào được tiếp
xúc với dịch dinh dưỡng nên VSV tận dụng được tối đa nguồn dinh dưỡng có
trong môi trường do đó khả năng sinh tổng hợp CKS cao. Ngoài ra, phương
pháp lên men chìm cũng có nhiều ưu điểm đó là tốn ít mặt bằng trong xây
dựng, lắp đặt dây truyền, dễ cơ giới hóa, tự động hóa… [1].
Số hóa bởi trung tâm học liệu

20

của S.aureus.
Sắc tố carotenoid staphyloxanthin làm nên tính chất màu vàng của
S.aureus, vốn có thể thấy được từ các khúm cấy trên thạch của cầu khuẩn này.
Sắc tố đóng vai trò là một tác nhân độc hại có tính chất chống ôxy hóa giúp
cho vi sinh vật không bị chết bởi các chủng oxy gây phản ứng được sử dụng
bởi hệ thống miễn dịch. Các tụ cầu thiếu sắc tố sẽ dễ dàng bị tiêu diệt bởi hệ
thống miễn dịch của cơ thể ký chủ.
* Ngộ độc thực phẩm Bacillus subtilis
B.s là vi khuẩn Gram dương được tìm thấy tự nhiên trong đất và thực vật,
B.subtilis thường phát triển dưới dạng một tập hợp các đám tương trợ nhau và
cho phép tồn tại dưới những điều kiện khắc nghiệt.
B.s phần lớn không gây bệnh nhưng có thể làm ô nhiễm thực phẩm. Tuy
nhiên, một số vi khuẩn B.s có thể gây ra ngộ độc thực phẩm, chẳng hạn như vi
khuẩn Bacillus cereus và Bacillus licheniformis. B.scó thể dẫn đến hai loại
ngộ độc. Nó có thể gây ra buồn nôn, nôn, và đau bụng cho 1-6 giờ, hoặc tiêu
chảy và đau bụng cho 8-16 giờ. Ngộ độc thực phẩm thường xảy ra do ăn gạo
bị ô nhiễm với vi khuẩn B.s, thậm chí một số vi khuẩn B.s sinh vật có thể gây
ra các bệnh nghiêm trọng hơn như Bacillus anthracis gây bệnh than…Do đó,
cần mở rộng hơn nữa các nghiên cứu liên quan đến Bacillus anthracis để
chúng ta có những biện pháp hiệu quả nhất cho việc phòng và trị các bệnh do
loại vi khuẩn này gây nên.
* Bệnh cơ hội Pseudomonas aeruginosa
P.a là một sinh vật hình que có thể được tìm thấy trong đất, nước, thực
vật và động vật. P.a hiếm khi gây bệnh ở người khỏe mạnh, nhưng lây nhiễm
những người đã bị bệnh hoặc người đã làm suy yếu hệ thống miễn dịch, nó
được gọi là một tác nhân gây bệnh cơ hội. Tác nhân gây bệnh cơ hội là những
Số hóa bởi trung tâm học liệu

22
sinh vật không thường gây bệnh, nhưng nhân tự do ở những người có hệ miễn