Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC
NGUYỄN KIỀU LINH SO SÁNH TRÌNH TỰ ĐOẠN MÃ HÓA CỦA GEN
GmEXP1 LIÊN QUAN ĐẾN SỰ KÉO DÀI RỄ Ở MỘT SỐ
GIỐNG ĐẬU TƢƠNG ĐỊA PHƢƠNG
LUẬN VĂN THẠC SĨ CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: GS.TS. Chu Hoàng Mậu
Thái Nguyên - 2013 Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan những nội dung trình bày trong luận văn này là do tôi
tìm hiểu, nghiên cứu và và một số kết quả là sự cộng tác với các cộng sự khác
trong nhóm nghiên cứu. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là trung
thực và các tài liệu trích dẫn đều ghi rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn
Nguyễn Kiều Linh
Đại học Sƣ phạm – Đại học Thái Nguyên; cảm ơn các cán bộ Phòng thí
nghiệm sinh học, khoa Khoa học Sự sống, Trƣờng Đại học Khoa học- Đại
học Thái Nguyên và đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu.
Và cuối cùng, tôi xin bày tỏ lời cảm ơn tới gia đình, ngƣời thân và bạn
bè – những ngƣời luôn ở bên tôi những lúc khó khăn nhất, luôn động viên tôi,
khuyến khích tôi trong cuộc sống và trong công việc.
Tác giả luận văn Nguyễn Kiều Linh Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
iii
MỤC LỤC Trang
Trang bìa phụ
Lời cam đoan………………………………………………………….
i
Lời cảm ơn…………………………………………………………….
ii
Mục lục………………………………………………………………
iii
Những chữ viết tắt…………………………………………………….
iv
Danh mục các bảng…………………………………………………
đậu tƣơng………………………………… …………………………
13
1.3. EXPANSIN VÀ GEN EXPANSIN Ở CÂY ĐẬU TƢƠNG…….
15
1.3.1. Expansin………………………………………… ……………
15
1.3.2. Gen GmEXP1 ở cây đậu tƣơng
17
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
iv
Chƣơng 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU……
21
2.1. VẬT LIỆU, HÓA CHẤT VÀ THIẾT BỊ………………………
21
2.1.1. Vật liệu………………………………… ……………………
21
2.1.2. Hóa chất và thiết bị…………………………………………….
23
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu…………………………………………
23
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU………………………………
24
2.2.1. Đánh giá khả năng chịu hạn cả cây đậu tƣơng trong điều kiện
hạn nhân tạo ở giai đoạn nảy mầm và giai đoạn cây non…………….
24
2.2.2. Các phƣơng pháp sinh học phân tử…………………………….
48
Tài liệu Tiếng Việt
48
Tài liệu Tiếng Anh
49
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
v
NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT
ASTT
Áp suất thẩm thấu
Bp
Cặp bazơ
cDNA
Sợi DNA bổ sung đƣợc tổng hợp từ mRNA nhờ
Enzym phiên mã ngƣợc
DHA
Docosa Hexaenoic acid
DNA
Deoxyribonucleic acid
dNTP
Deoxynucleotide
DT84
Giống đậu tƣơng DT84
Đtg
Đồng tác giả
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
vi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng
Tên bảng
Trang
2.1
Nguồn gốc các giống đậu tƣơng nghiên cứu
21
2.2
Trình tự cặp mồi sử dụng để nhân đoạn mã hóa của gen
GmEXP1
25
2.3
Thành phần cho phản ứng tổng hợp cDNA
26
2.4
Thành phần của phản ứng PCR
3.5
Hệ số tƣơng đồng và hệ số sai khác về trình tự acid
amine suy diễn
45
3.6
Vị trí sai khác trong trình tự acid amine của protein do
gen GmEXP1 mã hóa ở 3 giống đậu tƣơng
46
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
vii
DANH MỤC CÁC HÌNH
Bảng
Tên hình
Trang
2.1
Hình ảnh hạt các giống đậu tƣơng nghiên cứu
22
2.2
Sơ đồ vector pBT
29
3.1
Hình ảnh các giống đậu tƣơng ở giai đoạn nảy mầm
33
3.2
Rễ của các giống đậu tƣơng ở giai đoạn lá mầm
34
3.3
44 Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
1
MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Cây đậu tƣơng (Glycine max (L) Merrill) là một trong những cây trồng
quan trọng không chỉ ở Việt Nam mà còn đối với nhiều quốc gia trên thế giới.
Đậu tƣơng là loại cây trồng thuộc họ đậu, có ý nghĩa về mặt kinh tế và dinh
dƣỡng đồng thời còn có ý nghĩa quan trọng trọng việc cải tạo độ phì và sử
dụng lâu bền nguồn tài nguyên đất. Hạt đậu tƣơng chứa 30% - 56% protein,
chứa nhiều loại acid amine không thay thế (lysin, trytophan, metionin,
cystein, leucin ), 12% - 15% lipit, và các vitamin (B1, B2, C, D, E, K ) cần
thiết cho cơ thể ngƣời và động vật [1], [9], [10]. Một đặc tính quan trọng nữa
của đậu tƣơng là có nốt sần ở rễ tạo khả năng cố định nitơ không khí, vì vậy
trồng đậu tƣơng góp phần bảo vệ đất và bảo vệ môi trƣờng.
Nƣớc ta có hệ sinh thái đa dạng, khí hậu giữa các vùng, miền lại không
giống nhau. Địa hình có đến 75% là đồi núi thƣờng có mùa khô hanh ở miền
bắc. Những năm gần đây diễn biến khí hậu ngày càng phức tạp lƣợng mƣa
phân bố không đồng đều giữa các vùng và giữa các thời kỳ trong năm nên hạn
hán và nắng nóng kéo dài. Đậu tƣơng là cây tƣơng đối mẫn cảm với điều kiện
ngoại cảnh và thuộc nhóm cây chịu hạn kém, công tác chọn tạo các giống đậu
tƣơng có kiểu gen chống chịu ngày càng đƣợc quan tâm nghiên cứu [10].
Cây đậu tƣơng có thể gieo trồng trên nhiều loại đất khác nhau, nhƣng
không thể phát triển bình thƣờng trên đất ngập úng. Tùy theo điều kiện cung
cấp nƣớc mà rễ đậu tƣơng có thể sớm phát triển xuống sâu; ở đất nặng thì rễ
tập trung ở lớp đất mặt. Độ ẩm đất thích hợp cho cây đậu tƣơng sử dụng nằm
trong khoảng từ 75 - 90% và những giá trị độ ẩm đất nhỏ hơn 75% sẽ kìm
hãm sự phát triển và sinh trƣởng của các cơ quan của cây. Vào thời kỳ nở
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
3
Chƣơng 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. CÂY ĐẬU TƢƠNG
1.1.1. Nguồn gốc, phân loại và vị trí của cây đậu tƣơng
Đậu tƣơng là một trong những loại cây trồng mà loài ngƣời đã biết sử
dụng và trồng trọt từ lâu đời, vì vậy nguồn gốc của cây đậu tƣơng cũng sớm
đƣợc xác minh. Những bằng chứng lịch sử, địa lý và khảo cổ học đều công
nhận rằng đậu tƣơng có nguyên sản ở Châu Á và có nguồn gốc từ Trung
Quốc. Cây đậu tƣơng đƣợc thuần hoá ở Trung Quốc qua nhiều triều đại tiền
phong kiến và đƣợc đƣa vào trồng trọt. Đậu tƣơng thuộc chi Glycine, họ đậu
Leguminos, họ phụ cánh bƣớm Papilionnoideae và bộ Phaseoleae. Là loại cây
quan trọng bậc nhất trong các cây họ Ðậu (Fabaceae). Đậu tƣơng còn đƣợc
gọi là đậu nành là một cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao. Cây đậu
tƣơng có tác dụng nhiều mặt, sản phẩm của nó làm thực phẩm cho con ngƣời,
thức ăn cho gia súc, nguyên liệu cho nông nghiệp, hàng xuất khẩu. Vì thế cây
đậu tƣơng đƣợc gọi là “ông Hoàng trong các loại cây họ đậu”.
Để có vị trí nhƣ vậy là nhờ đậu tƣơng có những đặc tính ƣu việt hơn
những giống đậu khác, đó là: Hàm lƣợng protein và lipit cao: protein từ 32%
đến 52%, lipit từ 12% đến 25%, glucid (10-15%), chứa nhiều loại vitamin ,
là nguồn năng lƣợng quan trọng cho con ngƣời và vật nuôi. Đậu tƣơng có
thành phần dinh dƣỡng cao, hàm lƣợng protein trung bình khoảng 35,5-40%
trong khi đó hàm lƣợng protein trong gạo chỉ 6,2-12%, ngô 9,8-13,2%, thịt bò
21%, thịt gà 20%, cá 17-20% và trứng 13-14,8%. Lipit từ 15-20%.
Hydratcacbon từ 15-16%, nhiều loại sinh tố và muối khoáng quan trọng cho sự
sống. Hạt đậu tƣơng là loại thực phẩm duy nhất mà giá trị của nó đƣợc đánh giá
5
Thân trung bình có 14-15 lóng, các lóng ở phía dƣới thƣờng ngắn, các
lóng ở phía trên thƣờng dài(vì những lóng phía trên phát triển từ ngày 35-40
trở đi vào lúc cây đang sinh trƣởng nhanh nên lóng thƣờng dài). Tùy theo
giống và thời vụ gieo mà chiều dài lóng có sự khác nhau thƣờng biến động từ
3-10 cm. Cây đậu tƣơng trong vụ hè có lóng dài hơn vụ xuân và vụ đông.
Chiều dài của lóng góp phần quyết định chiều cao của thân. Thân cây đậu
tƣơng thƣờng cao từ 0,3-1,0m. Giống đậu tƣơng dại cao từ 2-3m. Thực tế
cũng có những giống không có lông tơ. Những giống có mật độ lông tơ dày,
màu sẫm có sức kháng bệnh, chịu hạn và chịu rét khỏe. những giống không
có lông tơ thƣờng sinh trƣởng không bình thƣờng, sức chống chịu kém. Thân
có lông tơ nhiều hay ít, dài hay ngắn, dày hay thƣa là một đặc điểm phân biệt
các giống với nhau. Căn cứ vào sự sinh trƣởng và đặc điểm của thân ngƣời ta
chia ra làm 4 loại.
+ Loại mọc thẳng: thân cứng, đƣờng kính thân lớn, thân không cao lắm, đốt
ngắn, quả nhiều tập trung thƣờng là những giống ra hoa hữu hạn.
+ Loại bò: thân chính phân cành rất nhỏ, mềm, phủ trên bề mặt đất thành đám
dây, thân rất dài, đốt dài, quả nhỏ phân tán.
+ Loại nửa bò: là loại trung gian giữa hai loại mọc thẳng và mọc bò.
+ Loại mọc leo: thân nhỏ rất dài, mọc bò dƣới đất hay leo lên giá thể khác
Thân đậu tƣơng có khả năng phân cành ngay từ nách lá đơn hoặc kép. Căn cứ
vào tính sinh trƣởng của thân cành và đặc điểm ra hoa ngƣời ta chia giống đậu
tƣơng ra làm hai loại.
+ Sinh trƣởng hữu hạn: Khi ngọn thân hoặc ngọn cành đã ra hoa thì không
tiếp tục sinh trƣởng nữa hay cành không cao lên nữa, loại này thƣờng trồng
lấy hạt.
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
6
+ Sinh trƣởng vô hạn: Khi đậu tƣơng ra hoa kết quả và cả khi sắp chín thân
Rễ
Rễ đậu tƣơng gồm rễ cái và nhiều rễ con, rễ cái ăn sâu 20-30 cm nhƣng ở
độ sâu 7-8cm rễ cái chỉ to bằng rễ con. Rễ con tập trung nhiều ở độ sâu 6-
20cm và phát triển dồi dào. Rễ phát triển mạnh về cả chiều ngang và độ sâu,
các rễ mọc sau phát triển về chiều ngang. Ở độ sâu 2-3cm khi gặp phải rễ cây
bên cạnh thì chuyển hƣớng ăn sâu xuống đất.
Rễ cây đậu tƣơng khác với rễ cây hoà thảo là có rễ chính và rễ phụ, rễ
chính có thể ăn sâu 30-50 cm và có thể trên 1m. Trên rễ chính mọc ra nhiều rễ
phụ, rễ phụ cấp 2, cấp 3 tập trung nhiều ở tầng đất 7-8cm, rộng 30-40 cm
2
.
Trên rễ chính và rễ phụ có nhiều nốt sần. Bộ rễ phân bố sâu, rộng hẹp, số
lƣợng nốt sần ít hay nhiều phụ thuộc vào giống, đất đai, khí hậu và kỹ thuật
trồng. Quá trình phát triển của bộ rễ có thể phân ra làm 2 thời kỳ.
+ Thời kỳ thứ nhát: Phát triển rễ đầu tiên, thời kỳ này rễ cái và rễ phụ đầu tiên
phát triển mạnh, kéo dài ra và sinh ra nhiều rễ con, thời kỳ này thƣờng kéo dài
từ 30-40 ngày sau mọc.
+ Thời kỳ thứ hai: Lớp rễ đầu tiên phát triển chậm dần, rễ con không nhú ra
nữa, thậm chí có một số rễ còn bị khô đi. Lúc này gốc thân gần cổ rễ có các
rễ phụ nhỏ kéo dài ra và phát triển cho tới gần thu hoạch. Số lƣợng có thể 30-
40 rễ phụ ăn ở gần mặt đất. Lớp rễ này có nhiệm vụ cung cấp đầy đủ chất
dinh dƣỡng cho sự phát triển của thân, lá và làm quả.
Trên bộ rễ của cây đậu tƣơng có rất nhiều nốt sần, đó là các u bƣớu nhỏ
bám vào các rễ. nốt sần là kết quả cộng sinh của một số loại vi sinh vật có tên
khoa học là Rhizobium Japonicum với rễ cây đậu tƣơng. Trong 1 nốt sần có
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
8
khoảng 3-4 tỉ vi sinh vật mà ta chỉ có thể nhìn thấy chúng qua kính hiển vi. Vi
sinh vật thƣờng có dạng hình que hoặc hình cầu.
Đặc điểm sinh thái học của cây đậu tương
Nhiệt độ thích hợp ở giai đoạn nẩy mầm và giai đoạn cây con là từ 24
– 30
0
C, độ ẩm ở giai đoạn nẩy mầm khoảng từ 75 – 80% nhƣng đến giai đoạn
cây non độ ẩm lại giảm xuống 50 – 60%. Nhiệt độ 24 –34
0
C là nhiệt độ thích
hợp cho giai đoạn ra hoa kết trái, ở giai đoạn này nhu cầu độ ẩm tăng gần nhƣ
giai đoạn nẩy mầm từ 70 -80%, sang đến giai đoạn quả chín nhiệt độ thích
hợp giảm còn 20 – 25
0
C và độ ẩm cũng giảm mạnh xuống mức 35 – 45%. Ở
cây đậu tƣơng lƣợng mƣa cần phải đạt từ 700 mm là tốt nhất. Đa số các giống
đậu tƣơng có thể trồng trên nhiều loại đất khác nhau nhƣ: đất phù sa, đất xám,
đất giồng cát, những loại đất này thƣờng có thành phần cơ giới nhẹ, độ
PH từ 5-8 [8].
1.1.3. Giá trị kinh tế của cây đậu tƣơng
Giá trị kinh tế đậu tƣơng trong công nghiệp: là nguyên liệu của ngành
công nghiệp khác nhau nhƣ chế biến cao su nhân tạo, sơn, mực in, xà phòng,
chất dẻo, tơ nhân tạo, chất đốt nóng, dầu bôi trơn trong ngành hàng không
nhƣng chủ yếu dùng để ép dầu. Hiện nay trên thế giới đậu tƣơng là cây đứng
đầu về cung cấp nguyên liệu cho ép dầu, dầu đậu tƣơng chiếm 50% tổng
lƣợng dầu thực vật. Đặc điểm của dầu đậu tƣơng là khô chậm, chỉ số iot cao,
ngƣng tụ -15 đến 18
0
C. Từ dầu ngƣời ta chế ra hàng trăm sản phẩm công
nghiệp khác nhƣ làm nến, xà phòng
Giá trị kinh tế đậu tƣơng trong nông nghiệp:
- Làm thức ăn gia súc: Đậu tƣơng là nguồn thức ăn tốt cho gia súc 1kg hạt đậu
tƣợng co nguyên sinh và làm cho cây bị héo. Khi thiếu nƣớc do hạn hán sự
cung cấp nƣớc cho rễ không đủ trong đêm để thủy hoá các mô đã bị thiếu
nƣớc ban ngày, các lông hút bị tổn thƣơng lớp ngoài vùng vỏ bị phủ suberin
đã làm giảm áp suất rễ để đẩy cột nƣớc lên trong mạch gỗ. Đặc biệt khi thiếu
nƣớc sẽ hình thành nhiều bọt khí trong mạch gỗ phá vỡ tính liên tục của cột
nƣớc nên cột nƣớc trong mạch gỗ không đƣợc đẩy lên liên tục [8].
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
11
Cây có rễ mỏng hơn có thể phát triển sâu hơn - một tính trạng có thể khai
thác ở các vùng đất bị ảnh hƣởng bởi hạn hán và thiếu thốn dinh dƣỡng.
Nghiên cứu mới cho thấy, những rễ ngô có ít tế bào vỏ hơn trong lớp ngoài
của rễ thì hiệu quả hơn khi tiếp cận nƣớc và chất dinh dƣỡng. Rễ ngô có sự
khác biệt tự nhiên về số lƣợng tế bào vỏ trong rễ của chúng. Sự khác biệt này
có thể đƣợc lựa chọn ƣu tiên để trồng trọt trên loại đất mà rễ sâu là một lợi
thế.
Khi thiếu nƣớc tăng trƣởng của lá và quang hợp đều giảm nhƣng quang
hợp giảm ít hơn so với giảm tăng trƣởng lá. Điều này khiến cho phần
lớn sản phẩm quang hợp đƣợc chuyển xuống rễ làm cho bộ rễ phát triển mạnh.
Mặt khác khi thiếu nƣớc lớp đất mặt thƣờng khô trƣớc và cứng nên rễ thƣờng
có khuynh hƣớng phát triển theo chiều sâu. Nhƣ vậy việc phát triển bộ rễ là
hình thức thích nghi với hạn.
Khi cây bị hạn, trong tế bào các gen hoạt động tổng hợp các sản phẩm
tham gia vào quá trình giữ nƣớc của tế bào, đó là các chất thẩm thấu, các
enzyme, môi giới phân tử…[11], [24]. Hai cơ chế chính tác động đến tính
chịu hạn của cây đậu tƣơng là điều chỉnh áp suất thẩm thấu (ASTT) và sự
phát triển của bộ rễ [5], [6], [10].
1.2.2. Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu (ASTT)
Một trong những đáp ứng ở mức độ hóa sinh thƣờng thấy ở thực vật khi
cây gặp tình trạng khan hiếm về nƣớc đó là khẳ năng điều chỉnh áp suất thẩm
hút nƣớc của tế bào, độ thiếu nƣớc của cây, khả năng chịu héo của lá gặp
điều kiện hạn hán mà cây vẫn sinh trƣởng phát triển tốt, năng suất vẫn bình
thƣờng gần nhƣ khi không bị hạn thì cây đó có khả năng thích nghi với hạn
cao, có thể chọn là giống cây chịu hạn [3], [4], [10]. Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
13
1.2.3. Mối liên quan giữa tính chịu hạn và sự phát triển bộ rễ của cây đậu
tƣơng
Để nghiên cứu đặc tính chịu hạn về mặt sinh lý, hoá sinh và cấu trúc tế
bào, ngƣời ta nhận thấy rằng hàng loạt những biến đổi ở những mức độ khác
nhau trong các giai đoạn phát triển, liên quan đến sản phẩm biểu hiện của
nhiều gen. Cơ sở sinh lý, hóa sinh và sinh học phân tử của đặc tính chịu hạn
của cây đậu tƣơng đƣợc thể hiện ở (1) khả năng thích nghi của bộ rễ trong
điều kiện hạn hán thể hiện ở sự phát triển và khả năng đâm xuyên của bộ rễ,
khả năng cố định nitơ của cây đậu tƣơng trong điều kiện hạn; (2) các tính
trạng liên quan đến sự thích ứng của lá cây đậu tƣơng trong điều kiện hạn nhƣ
cƣờng độ thoát hơi nƣớc của khí khổng, cƣờng độ thoát hơi nƣớc của biểu bì,
mật độ lông tơ của lá và hiệu quả sử dụng nƣớc; (3) bản chất phân tử của mối
liên quan giữa sự phát triển và khả năng đâm xuyên của rễ với khả năng chịu
hạn của cây đậu tƣơng [4], [5], [10].
Khả năng thích nghi của bộ rễ trong điều kiện hạn
Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện
nhiệm vụ lấy nƣớc cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể
thực vật. Ở cây đậu tƣơng sự thích nghi với các điều kiện hạn hán chủ yếu
thông qua việc phát triển rễ trụ để có thể tìm kiếm các nguồn nƣớc từ các lớp
đất sâu. Bên cạnh đó hệ thống rễ sợi cũng phát triển giúp cho cây hƣớng tới
các lớp đất có độ ẩm cao và tìm kiếm các chất dinh dƣỡng nhƣ phospho. Một
trong những nhân tố chính ảnh hƣởng đến độ sâu của rễ đậu tƣơng là tỉ số kéo
thành phần quan trọng của hạt đậu tƣơng và năng suất của cây trồng. Nhiều
nhân tố hạn chế khả năng cố định nitơ trong điều kiện hạn đã đƣợc xác định ở
cây đậu tƣơng bao gồm khả năng sử dụng O
2
giảm, nguồn carbon tới các nốt
sần giảm, hoạt tính của enzym sucrose synthase giảm, hàm lƣợng ure và acid
amine tự do tăng. Tính trạng thiếu nƣớc trong đất cũng dẫn tới sự tích lũy urê
ở lá cây đậu tƣơng và hậu quả này chính là nhân tố ức chế quá trình hình
thành nốt sần [3] ,[10].
Số hóa bởi trung tâm học liệu www: \\lrc-tnu.edu.vn
15
1.3. EXPANSIN VÀ GEN EXPANSIN Ở CÂY ĐẬU TƢƠNG
Đặc tính chịu hạn ở cây đậu tƣơng là tính trạng đa gen và các gen liên
quan đến tính chịu hạn của đậu tƣơng đƣợc chia làm hai nhóm: (i) các gen mà
sản phẩm của chúng tham gia trực tiếp hình thành đặc tính chịu hạn của cây
(ii) các gen mà sản phẩm tham gia điều hòa của nhóm gen chịu hạn.
Phản ứng của cây trồng đối với điều kiện khô hạn còn có sự tham gia
của các gen thúc đẩy cây trồng nhận biết stress và truyền tín hiệu stress (stress
signal). Các gen đƣợc kích hoạt trong thời kỳ khô hạn bao gồm các gen mã
hóa protein kiểm soát quá trình truyền các tín hiệu stress và kiểm soát sự biểu
hiện của gen. Cây trồng có sự phản ứng độc lập để ứng phó với điều kiện khô
hạn, do nhiều gen khác nhau quy định, tạo ra mạng lƣới các gen dày đặc và
phức tạp, giúp cây chống lại với các stress từ ngoại cảnh, nhƣ nhiệt độ quá
lạnh hoặc quá nóng, đất có độ mặn cao [10], [32].
1.3.1. Expansin
Trong quá trình tăng trƣởng tế bào thực vật tiết ra một loại protein gọi
là expansin. Expansin là những protein ngoại bào làm nới lỏng thành tế bào
thực vật và đƣợc coi là loại protein chủ yếu có ảnh hƣởng đến việc kéo dài tế
bào rễ ở thực vật. Các nhà khoa học có nhiều những thành công trong việc
expansin, endoglucanases, endotransglycosylases xylolucan và gốc droxyl
(cosgrove 1999, 2000 a, 2000 b) [16], [17], [18]. Expansin đƣợc coi là thành
phần chính cho sự kéo dài tế bào rễ. Các gen GmEXP1 và GmEXP2 là hai
thành viên của expansin Multigene trong đậu tƣơng. Phân tích hệ gen DNA
trên gel blot để ƣớc tính số lƣợng gen expansin trong bộ gen đậu tƣơng. Gen
GmEXP2 là gen đơn bản sao [19], [32], [34].
Copyright: Tài liệu đại học ©