Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

i
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC

DEFENSIN PHÂN LẬP
TỪ CÂY ĐẬU XANH (Vigna radiata L. Wilczek)
LUẬN VĂN THẠC SĨ CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Phan Hải Cƣờng Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

iii


iv

MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i
ƠN iii
MỤC LỤC iv
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT vi
MỞ ĐẦU 1
1. Đặt vấn đề 1
2. Mục tiêu của đề tài 2
3. Nội dung nghiên cứu 2
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
3
9
1.2.1. 9
11
1.3. DEFE 16
Chƣơng 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 22
U 22
2.1.1. Vật liệu…… …………………………………………………….… 22
22
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu 23
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU………………………………………24
2.2.1. Phƣơng pháp sinh học phân tử……………………………………… 24 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

Cộng sự
cDNA
Complementary DNA (Sợi DNA bổ sung đƣợc tổng hợp
từ RNA thông tin nhờ enzym phiên mã ngƣợc)
DEF1
Defensin 1
DEPC
diethyl pyrocarbonate
DNA
deoxyribosenucleic acid
dNTP
deoxynucleoside triphosphate
EDTA
Ethylen Diamin Tetraacetic Acid
E. coli
Escherichia coli
et al.

IPTG
Isopropyl β-D-1-thiogalactopyranoside
kb
Kilo base
kGy
Kilogray
mRNA
messenger ribonucleic acid
PCR
Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi polymerase)
RNA
Ribonucleic Acid

39
3.4.
1 (%) 40
Bảng 3.5.
1 (%) 41

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

viii
DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1. Mọt đậu xanh Callosobruchus chinensis Linnes trƣởng thành và tác hại
của chúng………………………………………………………………………… 10
2.1. 27
Hình 2.2. 28
3.1. cDNA DEF1
VN6, VN7, VN16 nghiên cứu 33
Hình 3.2. Kết quả điện di kiểm tra sản phẩm colony - PCR 35
3.3. cDNA DEF1
437639) 36
3.4
xanh VN6 với trình tự mang mã số AY437639 trên ngân hàng gen Quốc tế 38
3.5.
1 41

quản hoặc bảo quản không tốt sẽ làm nông sản hao hụt rất lớn cả về số lƣợng
và chất lƣợng. Nguyên nhân dẫn đến sự hao hụt đó là sâu mọt hạt, chúng
không những làm thiệt hại về số lƣợng nông sản, làm giảm chất lƣợng, giảm
giá trị thƣơng phẩm, gây mùi khó chịu, mầu sắc không bình thƣờng mà còn là
nguyên nhân ảnh hƣởng tới sức khoẻ ngƣời tiêu dùng.
Hiện nay trong các kho dự trữ đậu đỗ đang bị các loài sâu mọt gây hại
nhƣ: Mọt đậu xanh Callosobruchus chinensis (L.), mọt đậu đỏ Bruchus
quadrimaculatus, mọt đậu nành Ancanthoscelides obtectus, mọt đậu tằm
Bruchus rufimanus. Đặc biệt là Mọt đậu xanh Callosobruchus chinensis (L.)
thuộc họ Bruchid, bộ Coleoptera, đây là loài dịch hại chủ yếu và nguy hiểm.
Chúng không những gây hại trong kho dự trữ mà chúng còn lan truyền và gây
2

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

hại cả ở ngoài đồng ruộng. Mọt đậu xanh gây hại trên các loại đậu: Đậu xanh,
đậu tằm, đậu đũa, đậu Hà Lan, đậu đen trong đó hại nặng nhất là đậu xanh. Sự
thiệt hại do chúng gây ra là rất lớn, làm ảnh hƣởng đến nền kinh tế quốc dân,
do đó công tác phòng trừ sâu mọt đậu nói chung và mọt đậu xanh nói riêng
đang là một vấn đề cấp thiết cần đƣợc quan tâm nghiên cứu. Chính vì vậy,
việc chọn tạo các giống đậu xanh có năng suất cao, chất lƣợng tốt, có khả
năng chống chịu sâu bệnh, côn trùng đáp ứng nhu cầu thực tiễn là nhiệm vụ
cần thiết đối với ngành chọn giống đậu xanh.
Trong những năm gần đây, có một số công trình nghiên cứu về khả năng
kháng côn trùng, kháng nấm, kháng virus đã đƣợc tiến hành trên một số loại
cây trồng khác nhau. Các nghiên cứu đều thống nhất rằng đặc tính kháng mọt
hại hạt của cây trồng rất phức tạp và có liên quan đến gen defensin 1 (DEF1).
DEF1 ở thực vật ức chế sự phát triển của một loạt các loại nấm, một số loại
virus, một số loại côn trùng gây hại lƣơng thực. Tuy nhiên, các nghiên cứu về
mối liên quan giữa đặc điểm sinh lí, hoá sinh và sinh học phân tử của gen

Bộ (order): Fabales
Họ (Familia): Fabaceae
Chi (genus): Vigna
Loài (species): V. radiata
Chi Vigna là một trong những chi lớn trong họ Đậu, bao gồm 7 chi phụ:
Vigna, Haydonia, Plactropic, Macrhyncha, Ceratotropic, Lasiospron,
Sigmaidotrotopis. Đậu xanh theo quan điểm lấy hạt của nhân dân ta bao gồm
các loài thuộc hai chi phụ là Ceratotropic, còn đƣợc gọi là nhóm đậu châu Á,
bao gồm 16 loài hoang dại và 5 loài trồng trọt là V. radiata, V. mungo, V.
aconitifolia, V. angularis, V. umbellata [2].
1.1.2. Đặc điểm nông sinh học của cây đậu xanh
Cây đậu xanh thuộc loại cây thân thảo, là loại cây trồng cạn thu quả và
hạt bao gồm các bộ phận rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt.

4

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

Đặc điểm của rễ
Hệ rễ đậu xanh thuộc loại rễ cọc bao gồm rễ chính và các rễ phụ. Rễ
chính thƣờng ăn sâu khoảng 20 - 30 cm, trong điều kiện thuận lợi có thể ăn
sâu tới 70 - 100 cm. Rễ phụ thƣờng gồm 30 - 40 cái, dài khoảng 20 - 25 cm.
Trên rễ phụ có nhiều lông hút do biểu bì rễ biến đổi thành, có vai trò
tăng cƣờng sức hút nƣớc và các chất dinh dƣỡng cho cây. Tuy nhiên, bộ rễ
của cây đậu xanh yếu hơn nhiều so với các cây đậu đỗ khác nên khả năng
chịu hạn và chịu úng của cây đậu xanh tƣơng đối kém. Nếu bộ rễ phát triển
tốt thì bộ lá xanh nâu, cây ra nhiều hoa, quả, hạt mẩy. Ngƣợc lại, bộ rễ phát
triển kém thì cây sẽ chóng tàn, các đợt ra hoa sau sẽ khó đậu quả hoặc quả sẽ
bị lép [10], [14]. Trên rễ cây họ Đậu có nhiều nốt sần chứa vi khuẩn cố định
đạm Rhizobium. Các nốt sần trên rễ bắt đầu hình thành khi cây có 2 - 3 lá thật

đơn. Lá thật hoàn chỉnh gồm có: lá kèm, cuống lá và phiến lá. Cả hai mặt trên
và dƣới của lá đều có lông bao phủ. Diện tích của các lá tăng dần từ dƣới lên,
các lá mọc ở giữa thân rồi lại giảm dần lên phía ngọn. Chỉ số diện tích lá (m
2
lá/m
2
đất) có ảnh hƣởng lớn đến hiệu suất quang hợp và năng suất thu hoạch.
Số lƣợng lá, kích thƣớc, hình dạng và chỉ số diện tích lá thay đổi tuỳ thuộc
vào giống, đất trồng và thời vụ [2], [14].
Đặc điểm của hoa
Hoa đậu xanh là loại hoa lƣỡng tính, tự thụ phấn, mọc thành chùm to,
xếp xen kẽ nhau ở trên cuống. Các chùm hoa chỉ phát sinh ra từ các mắt thứ
ba ở trên thân, nhiều nhất là ở mắt thứ tƣ, còn ở các cành thì tất cả các mắt
đều có khả năng ra hoa. Thƣờng sau khi cây mọc 18 - 20 ngày thì mầm hoa
hình thành, sau 35 - 40 ngày thì nở hoa. Trong một chùm hoa, từ khi hoa đầu
tiên nở đến hoa cuối cùng kéo dài 10 - 15 ngày. Mỗi chùm hoa dài từ 2 - 10
cm và có từ 10 - 125 hoa. Khi mới hình thành hoa có hình cánh bƣớm, màu
xanh tím, khi nở cánh hoa có màu vàng nhạt. Hoa đậu xanh thƣờng nở rải rác,
các hoa ở thân nở trƣớc, các hoa ở cành nở sau, chậm hơn, có khi còn chậm
hơn các chùm hoa cuối cùng ở ngọn cây [14]. Trên cùng một cành, các chùm
hoa cũng nở chênh lệch nhau có khi đến 10 - 15 ngày. Trong một chùm hoa
cũng vậy, từ khi hoa đầu tiên nở đến hoa cuối cùng có thể chênh lệch 10 - 15
6

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

ngày. Hoa nở đƣợc 24 giờ là tàn, sau khi nở hoa và thụ tinh khoảng 20 ngày là
quả chín. Số lƣợng hoa dao động rất lớn, từ 30 đến 280 hoa trên một cây.
Công thức hoa là: K
5

khác nhau nhƣ: màu xanh mốc, xanh bóng, xanh nâu, vàng mốc, vàng bóng
nằm ngăn cách nhau bằng những vách xốp của quả. Ruột hạt màu vàng, xanh,
xanh nhạt. Hình dạng hạt kết hợp với màu sắc và độ lớn của hạt là chỉ tiêu
7

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

quan trọng để đánh giá chất lƣợng của hạt. Mỗi quả có từ 8 - 15 hạt. Hạt của
những quả trên thân thƣờng to, mẩy hơn hạt của các quả ở cành. Hạt của các
quả lứa đầu cũng to và mẩy hơn các quả lứa sau. Số lƣợng hạt trung bình trong
một quả là một trong những yếu tố chủ yếu tạo thành năng suất của đậu xanh.
Trọng lƣợng hạt của mỗi cây biến động lớn từ 20 - 90 gam tùy giống, thời vụ
và chế độ canh tác. Trọng lƣợng 1000 hạt đậu xanh từ 50 đến 70 gam [1].
1.1.3. Đặc điểm hoá sinh của hạt đậu xanh
Hạt đậu xanh chứa 23 - 28% protein, 1,3% lipid, 56 - 60% glucid, 12%
nƣớc, các vitamin B1, B2, C… các muối khoáng nhƣ Ca, Na, Fe, K… [14].
Đối với cây trồng thu hạt nói chung và cây đậu xanh nói riêng, đánh giá
chất lƣợng hạt đƣợc thực hiện bằng những phân tích thành phần hoá sinh
trong hạt nhƣ: hàm lƣợng protein, lipid, đƣờng, thành phần amino acid, hàm
lƣợng và hoạt độ của các enzyme trong hạt ở giai đoạn nảy mầm Trong đó,
hai thành phần quan trọng có ảnh hƣởng lớn đến sự nảy mầm của hạt và sự
phát triển của cây là protein và lipid.
Protein
Protein thực vật nói chung và protein đậu xanh nói riêng là nguồn cung
cấp đạm dễ tiêu hoá cho con ngƣời và một số vật nuôi. Trong hạt đậu xanh,
các phân tử protein chiếm khoảng 23 - 28% và đƣợc chia thành hai nhóm:
nhóm protein đơn giản và nhóm protein phức tạp. Trong nhóm protein đơn
giản chủ yếu là globulin, chiếm từ 60 - 80%, còn lại là albumin và một số loại
khác. Chức năng chính của protein dự trữ là cung cấp amino acid và nitơ cho
quá trình nảy mầm của hạt. Protein đậu xanh có chứa đầy đủ các tính chất

bổ, hấp dẫn nhƣ các loại bột dinh dƣỡng, các loại bánh, chè, xôi đỗ và một số
đồ uống Lá non và ngọn của cây đậu xanh có thể đƣợc dùng để làm rau,
muối dƣa. Thân, lá xanh có thể dùng làm thức ăn cho vật nuôi [1], [2].
Ngoài ra đậu xanh còn có giá trị trong y học, vỏ hạt đậu xanh có vị
ngọt, mát, không độc nên có tác dụng giải nhiệt, giải bách độc [16].
9

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

Trồng cây đậu xanh còn có tác dụng cải tạo và bồi dƣỡng đất. Nhờ hệ
rễ đậu xanh có các nốt sần chứa các vi khuẩn cộng sinh thuộc chi Rhizobium
có khả năng cố định nitơ từ khí trời, cung cấp một phần đạm cho cây và để lại
lƣợng đạm đáng kể trong đất sau khi thu hoạch. Vì vậy, đất sau khi trồng đậu
xanh sẽ trở nên tơi xốp và giàu dinh dƣỡng hơn [14].
1.2.
mọt gây hại hạt đậu xanh
Đậu xanh có thể bị nhiễm nấm, vi khuẩn, virus ở các giai đoạn sinh
trƣởng khác nhau. Một số bệnh điển hình có thể gặp là: Bệnh đốm lá đậu xanh
(do nấm Sercostora); Bệnh đốm nâu hại lá đậu xanh (Phyllosticta phaseolina
Sacc); Bệnh lở cổ rễ đậu xanh (do nấm Rhizoctonia solani); Bệnh gỉ sắt hại
đậu tƣơng, đậu xanh (Uromyces appendiculatuss); Bệnh khảm vàng hại đậu
xanh, đậu tƣơng (Bean yellow mosaic virus); Bệnh khảm lá đậu xanh, đậu
tƣơng (Soybean mosaic virus); Bệnh mọt hại đậu xanh (Callosobruchus
chinensis Linnes). Trong số các bệnh thƣờng gặp ở đậu xanh thì bệnh mọt hại
đậu xanh do Callosobruchus chinensis Linnes gây ra thiệt hại tƣơng đối lớn
[4].
Mọt đậu xanh có tên khoa học là Callosobruchus chinensis
Linnes thuộc họ Bruchidae, bộ Coleoptera. Mọt trƣởng thành là con đực dài
khoảng 2,5 mm, rộng 1,64 mm còn mọt cái dài 3 mm, rộng 1,8 mm [51], [54].
Thân hình bầu dục ngắn, toàn thân màu đen nâu, màu nâu đỏ hay trà nâu, có

khoảng 3,5 mm, màu trắng sữa, hình cong nhƣ hình cánh cứng. Không có
những đƣờng tuyến lƣng, trên các đốt lƣng ở giữa có 2 đƣờng nhỏ chạy ngang
nổi lên, ở giữa 2 đƣờng này tạo thành đƣờng máng nhỏ. Sâu non tuổi một có
11

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

chân rất nhỏ, tạm thời không phân đốt, cánh ngực trƣớc có răng tù tròn.
Nhộng dài 3 - 3,5 mm, hình bầu dục to và mập, có nhiều lông nhỏ màu vàng
nhạt, đầu cong xuống, có vết cánh và chân rõ rệt [4].
Mỗi năm mọt thƣờng sinh 4 - 5 lứa, nếu sống trong điều kiện thích hợp
mọt có thể sinh đƣợc 8 - 11 lứa. Sâu trƣởng thành nở ra hơn 1 ngày chui ra từ
1 lỗ tròn. Con đực nở ra độ đƣợc hơn nửa giờ bắt đầu giao phối, nhƣng nói
chung là sau 5 giờ rƣỡi sau khi giao phối, con cái bắt đầu đẻ trứng. Mọt có thể
đẻ trứng trên quả ở ngoài đồng hay trên hạt ở trong kho, có thể đẻ liên tục 2 -
3 quả trên cùng 1 hạt. Thời kỳ trứng kéo dài 4 - 15 ngày, bình quân 6 ngày.
Thời kỳ sâu non kéo dài 13 - 34 ngày. Giai đoạn nhộng kéo dài 3 - 18 ngày.
Mọt có tính giả chết. Mùa đông trung bình con cái sống đƣợc 39 ngày, con
đực sống 36,4 ngày. Mùa hè mọt hay bay bổng ra ngoài kho. Ở 22
0
C - 29,5
0
C
và độ ẩm 88 - 100 % phát dục thích hợp nhất, dƣới 10
0
C, và trên 37
0
C, mọt
không có khả năng đẻ trứng [4].
Thời gian thực hiện 1 vòng đời của mọt đậu xanh sai khác nhau rất

(Lepidoptera) gây hại trong kho. Các nghiên cứu đƣợc tiến hành tại Mỹ với
các loài nhƣ: Plodia interpunctella, Ephestia cautella, E. kuehniella và
Sitotroga cerealla. Kết quả cho thấy chỉ cần sử dụng chế phẩm này với liều
lƣợng > 10 mg/kg đã hạn chế đƣợc sự gây hại của chúng trong kho ngũ cốc
[6].
Theo Adler (2001) [24]; Sabah (2001) [42], thì thực vật làm thay đổi tập
tính của côn trùng thông qua việc tạo ra mùi vị hấp dẫn hay xua đuổi. Phòng
trừ côn trùng gây hại kho có thể sử dụng các chiết xuất của thực vật và các
hợp chất làm sạch hoặc tổng hợp theo 3 cách:
Dùng mùi vị xua đuổi để ngăn côn trùng ở khu vực xung quanh của
hàng hoá đóng gói hoặc xung quanh cửa kho lây nhiễm vào trong kho.
Dùng mùi vị hấp dẫn để phát hiện sớm côn trùng gây hại, giám sát kỹ
thuật phòng trừ hoặc bẫy bả.
Các hợp chất độc đối với côn trùng: Hiệu quả của các chiết xuất từ dầu
thực vật đối với côn trùng gây hại trong kho là rất tổng hợp. Các loài dịch hại
13

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

khác nhau và các pha phát dục khác nhau của cùng một loài dịch hại có phản
ứng không giống nhau đối với chiết xuất nhất định. Lƣợng chất tinh khiết
trong một chất chiết xuất từ thực vật có thể khác nhau phụ thuộc vào điều
kiện khí hậu, địa lý và giống cây.
Phòng và trị mọt hại đậu xanh ở Việt Nam
Theo Bùi Công Hiển và cộng sự (1989)
[7] , [8].
[3].
Để giảm thiệt hại do mọt gây ra cho đậu xanh, hiện nay có một số
phƣơng pháp phòng trừ mọt nhƣ sau:
(i) Phòng trừ tự nhiên

của côn trùng gây hại. Biện pháp sinh học cũng bao gồm việc sử dụng các
chất độc có nguồn gốc tự nhiên, các chất xua đuổi hay dẫn dụ, những chất có
thể sử dụng trong hệ thống phòng trừ tổng hợp côn trùng gây hại trong kho.
Biện pháp sinh học tạo ra cơ hội để đấu tranh có hiệu quả chống lại một loài
dịch hại riêng biệt mà không gây ảnh hƣởng đến các loài dịch hại khác hoặc
các loài côn trùng có ích.
(iii) Phương pháp phòng trừ bằng cơ học và vật lý
Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhau về phòng trừ cơ học và vật lý. Có
tác giả cho rằng phòng trừ vật lý là bao gồm cả phòng trừ cơ học, có tác giả
không nhất trí quan điểm này mà tách phòng trừ cơ học thành biện pháp riêng.
Phòng trừ vật lý là việc làm thay đổi môi trƣờng trong kho bằng các
yếu tố vật lý làm cho bất lợi đối với sự phát triển của côn trùng gây hại hoặc
không cho chúng tiếp cận với hàng hoá bảo quản.
Theo Marcos Kogan (1998) [35], đƣa ra trên 300 công trình nghiên cứu
của các tác giả trên thế giới về phƣơng pháp phòng trừ vật lý và chia ra thành
15

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

các nhóm yếu tố nhƣ: Quản lý vệ sinh; Sinh thái học; Chiếu xạ; Cơ học, rào
chắn vật lý và sử dụng khí trơ.
Sử dụng năng lƣợng điện tử ở mức nhẹ để phòng trừ mọt, thí nghiệm
này đƣợc tiến hành trong phòng thí nghiệm đối với mọt ở các các giai đoạn
khác nhau (0, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16 và 18 ngày tuổi) xử lý ở mức 170 kv
trong vòng 20 phút kết quả cho thấy sự nhạy cảm đối với bức xạ điện tử giảm
khi tuổi của mọt tăng, giai đoạn trứng dễ nhiễm bức xạ điện tử cao nhƣng
ngƣợc lại giai đoạn 18 ngày tuổi thì mọt trƣởng thành vẫn hoàn toàn phát triển
đƣợc do vậy để đạt đƣợc tỷ lệ chết ở giai đoạn trƣởng thành 80 % phải xử lý ở
mức năng lƣợng cao hơn (200 kv tức = 10 kGy). Còn đối với trƣởng thành
sống sót còn lại thì ảnh hƣởng tới sức đẻ trứng, thời gian sống và những con

Azadirachtin có tác dụng hạn chế sự đẻ trứng và tiêu diệt côn trùng (sâu non
và trƣởng thành). Dầu của cây xoan Ấn độ (Neem) và chất chiết xuất khác
hoặc dẫn xuất từ cây neem có thể sử dụng trực tiếp trên hạt [49].
Đánh giá dầu thực vật trừ sâu hại bắt đầu đƣợc sử dụng từ những năm
đầu của thế kỷ 19. Năm 1927, một công trình nghiên cứu tiến hành tại Mỹ đã
ghi nhận hạt dầu bông, hạt lanh, hạt thầu dầu có hiệu quả trừ sâu [50].
Hiện nay bệnh do vi sinh vật, côn trùng gây hại chƣa có thuốc đặc trị.
Tuy nhiên, các biện pháp nêu trên không mang lại hiệu quả cao trong việc
phòng trừ đối với bệnh mà lại tốn nhiều thời gian, công sức. Vì thế, hƣớng
giải quyết hiệu quả để chống lại bệnh do mọt gây ra hiện nay là tạo ra những
giống cây trồng nói chung và cây đậu xanh chuyển gen nói riêng có khả năng
kháng loại mọt gây hại này.
1.3. DEFENSIN GEN DEFENSIN
Carvalho và cs (2011) đã nghiên cứu hoạt tính sinh học của defensins
và ứng dụng trong công nghệ sinh học. Defensins thực vật là peptide cation
phổ biến ở thực vật và thuộc về một siêu họ lớn của các peptide kháng khuẩn
đƣợc tìm thấy trong các sinh vật gọi chung là defensins. Cấu trúc chính của
peptide gồm 45-54 amino acid. Trong cấu trúc ba chiều, defensins nhỏ và
hình cầu, bao gồm một chuỗi xoắn α và phiến gấp nếp β. Cấu trúc ba chiều
17

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/

gồm bốn cầu nối disulfide. Defensins thực vật hoạt động mạnh sẽ tổng hợp
protein ức chế, ảnh hƣởng đến chức năng kênh ion, tác động đến hoạt động
của α-amylase và trypsin, làm suy yếu vi sinh vật, làm thay đổi trạng thái oxi
hoá khử axit ascorbic, vv…[26].
Henrik và cs (2009) đã nghiên cứu sự phát triển và ứng dụng defensins
thực vật. Các defensins thực vật đƣợc thể hiện trong các cơ quan nội tạng
khác nhau và cung cấp một dòng đầu tiên của defensins chống lại sự tấn công