BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
KHOA CÔNG NGHỆ THỰC PHẨM
TRẦN THỊ THANH HỒNG
TÁCH CHIẾT, THU NHẬN VÀ KHẢO SÁT MỘT
SỐ TÍNH CHẤT CỦA AMYLASE NỘI TẠNG
TÔM HÙM XANH (Panulirus homarus) NUÔI TẠI
VÙNG BIỂN KHÁNH HÒA ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: CÔNG NGHỆ THỰC PHẨM
Cán bộ hướng dẫn: TS. ĐỖ VĂN NINH
Nha Trang, tháng 06 năm 2013
i
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
hùm xanh (Panulirus homarus) nuôi tại vùng biển Khánh Hòa”.
Giáo viên hướng dẫn:
TS. Đỗ Văn Ninh
Đề tài nhằm cung cấp những kiến thức nền cho những nghiên cứu liên quan đến
enzyme tiêu hóa amylase trong tương lai nhằm đến vấn đề lớn là nâng cao năng suất
cũng như chất lượng của tôm hùm trong nước.
Đề tài tiến hành tách chiết enzyme từ nội tạng tôm hùm xanh bằng cách trích ly
bằng đệm Tris-HCl 0,05M; pH=7, trích ly trong 40 phút với tỉ lệ 1:7 và kết tủa bằng
cồn 96
0
trong một giờ với tỉ lệ 1:6. Sau đó xác định hàm lượng protein của dịch
chiết, xác định hoạt tính amylase, khảo sát ảnh hưởng của nhiệt độ, pH, ion kim loại
hóa trị II ở nồng độ 1mM và 5mM đến hoạt tính của amylase, khảo sát độ bền nhiệt
của amyalse.
Kết quả thí nghiệm cho thấy: enzyme amylase hoạt động ở nhiệt độ tối ưu là 50
0
C,
pH tối ưu là 6, ion kim loại hóa trị II ở nồng độ 1mM thì chỉ ion Ca
2+
kích thích
hoạt động của enzyme amylase còn các ion còn lại thì không và ở nồng độ 5mM thì
mọi ion kim loại đều kìm hãm hoạt động của enzyme amylase, đối với thí nghiệm
xác định độ bền nhiệt của amylase thì hoạt tính amylase so với nhiệt độ tối ưu ở
60
0
C giảm 21,44%; ở 70
0
C giảm 86,89%; ở 80
0
C giảm 93,32%; ở 90
2.2. SƠ LƯỢC VỀ ENZYME 9
2.2.1. Định nghĩa 9
2.2.2. Cấu tạo phân tử 10
2.2.3. Phân loại enzyme 10
2.2.4. Tính chất hóa lý 11
2.2.5. Các yếu tố ảnh hưởng tới hoạt tính enzyme 11
2.3. SƠ LƯỢC VỀ ENZYME TIÊU HÓA 14
2.3.1. Đặc điểm chung của hệ enzyme tiêu hóa 14
2.3.2. Sự sinh sản của hệ enzyme tiêu hóa 15
2.4. SƠ LƯỢC VỀ AMYLASE 16
2.4.1. Giới thiệu 16
2.4.2. α-Amylase 16
2.4.3. β-Amylase 19
2.4.4. Glucoamylase (α-1,4glucan-gluhydrolase) 21
2.5. SƠ LƯỢC VỀ TINH BỘT 22
2.5.1. Giới thiệu 22
2.5.2. Quá trình thủy phân tinh bột bởi amylase 22
2.6. CÁC PHƯƠNG PHÁP TÁCH CHIẾT ENZYME 22
2.6.1. Phương pháp trích ly và kết tủa bằng muối 23
2.6.2. Phương pháp trích ly và kết tủa bằng dung môi hữu cơ 23
v
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
2.6.3. Phương pháp sử dụng Ph 24
2.7. CÁC VẤN ĐỀ TRONG XÁC ĐỊNH HOẠT TÍNH ENZYME 25
2.7.1. Một số điểm cần lưu ý khi xác định hoạt tính enzyme 25
2.7.2. Nguyên tắc chung của các phương pháp xác định hoạt tính enzyme 26
2.8. CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH HOẠT TÍNH AMYLASE 26
2.8.1. Đo sự biến thiêng độ nhớt của dung dịch 26
2.8.2. Đo mật độ quang của dung dịch sau khi thực hiện phản ứng với iod 27
4.3.3. Ảnh hưởng của ion kim loại II đến hoạt tính amylase 49
4.3.4. Độ bền nhiệt của amylase 51
CHƯƠNG V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 53
5.1. KẾT LUẬN 53
5.2. ĐỀ NGHỊ 53
TÀI LIỆU THAM KHẢO 54
PHẦN PHỤ LỤC
vii
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN
S: cơ chất S
V
max
: vận tốc phản ứng cực đại
CoE: coenzyme
đvC: đơn vị Carbon
HTA: hoạt tính amylase
KL: kim loại
CPE: chế phẩm enzyme
DANH MỤC CÁC BẢNG
Tên bảng Trang
Bảng 4.1. Kết quả xác định hàm lượng protein trong mẫu 47
35
Hình 3.4. Lấy nội tạng tôm
36
Hình 3.5. Nội tạng tôm thu được
36
Hình 3.6. Nghiền nội tạng
37
Hình 3.7. Khuấy nội tạng
38
Hình 3.8. Kết tủa dịch enzyme
39
Hình 3.9. Tủa enzyme thu được sau ly tâm lần thứ hai
Hình 4.1. Đường chuẩn albumin
39
Hình 4.2. Thí nghiệm dựng đường chuẩn albumin 46
ix
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
Hình 4.3. Đường chuẩn iod
47
Hình 4.4. Thí nghiệm xác định hàm lượng protein trong mẫu
48
1.1.Đặt vấn đề[29][30][31][32]
Thủy sản Việt Nam trong hơn 10 năm qua đã có những bước phát triển vượt bậc, trở
thành một trong những nước có tốc độ phát triển thủy sản nhanh trên thế giới. Trong
đó, ngành nuôi trồng thủy sản Việt Nam được coi là tiến bộ nhanh nhất, bất chấp sự
khởi đầu muộn và hiện chiếm khoảng 1/3 tổng sản lượng thủy sản của cả nước, góp
phần quan trọng trong việc nâng cao sản lượng và giá trị xuất khẩu. Nhắc đến
ngành nuôi trồng thủy sản thì không thể không nhắc đến nghề nuôi tôm hùm lồng, ở
nước ta nghề nuôi tôm hùm bắt đầu từ năm 1992 đến nay nghề nuôi tôm hùm lồng
đang phát triển mạnh, số lượng lồng tăng lên đáng kể từ 1000 lồng (1997) lên
25.000 lồng (2002) và 52.696 lồng (2007) [1], sản lượng tôm hùm lồng đạt 1,3
nghìn tấn tăng 22,7%(Tổng Cục Thống Kê (GSO), 2011). Trong các tỉnh có nghề
nuôi tôm hùm lồng phát triển có Khánh Hòa, tính đến nay lượng lồng tôm hùm nuôi
ở Khánh Hòa chiếm 2/3 trong tổng số lượng lồng nuôi của cả nước với 19.191 lồng
nuôi, sản lượng tôm hùm lồng đạt gần 1000 tấn/năm (Chi cục nuôi trồng thủy sản
Khánh Hòa, 2012). Vì những tiềm năng lớn mà nghề nuôi tôm hùm lồng mang lại
nên những nghiên cứu liên quan nhằm nâng cao năng suất, sản lượng tôm hùm cũng
vì thế mà lần lượt được tiến hành liên quang đén các vấn đề như về bệnh tôm hùm,
tập tính của tôm hùm, điều kiện sống,… Tuy nhiên những nghiên cứu này mới chỉ
đánh giá về các khía cạnh bên ngoài con tôm chưa thực sự đi sau vào những yếu tố
khác bên trong con tôm. Một trong các yếu tố quan trọng bên trong tôm hùm không
thể không nhắc đến đó là hệ enzym tiêu hóa của tôm hùm, một số đề tài nghiên cứu
về hệ enzym tiêu hóa ở nước ngoài như Comparative study of α-amylase acivity in
three Cyprinid species of different feeding habits from Southern Iraq (R.AI-
Tameemi1, A.Aldubaikul1, N.A.Salman1) [27] và Digestive enzym activity and
food ingesta in juvenile shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) as a function
of body weight (Julián Gamboa-delgadol, César Molina-povedal and Chantal Cahu)
[28] đã một lần nữa khẳng định rằng nghiên cứu hệ enzym tiêu hóa là một bước
2
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
Đề tài cung cấp những số liệu về tính chất của amylase nội tạng tôm hùm xanh
(Panulirus homarus) cho các nghiên cứu mở rộng hơn trong tương lai. 4
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
CHƯƠNG II:
TỔNG QUAN
đại dương vì thế khả năng phát tán là rất lớn do tác dụng của sóng, gió, dòng
chảy,… Hầu như trong suốt thời kỳ này chúng luôn di chuyển và phụ thuộc hoàn
toàn vào điều kiện thủy văn môi trường biển khơi. Sau khi ấu trùng Phyllosoma trải
qua 12 - 15 lần lột xác biến thái chúng chuyển sang giai đoạn hậu ấu trùng Puerulus
và bắt đầu đời sống định cư. Ấu trùng Puerulus thường phân bố ở vùng gần dân cư,
nguồn thức ăn khá phong phú. Giai đoạn này ấu trùng Puerulus bơi chủ động hơn
chúng thích bám trên rong trên đá và các vật trong nước.
Sau khoảng 4 lần lột xác và biến thái ấu Puerulus chuyển sang giai đoạn tôm con
(Juveline). Màu sắc hình thái giống với tôm trưởng thành. Chúng sống trong các
vịnh, vũng, đầm,… ven biển.
Tôm hùm khi đạt tới kích cỡ trưởng thành có xu hướng di chuyển ra khỏi các đầm,
vũng, vịnh,… để đến những vùng rạn sâu hơn. Nơi những điều kiện sinh thái phù
hợp với sự sinh trưởng và sinh sản của loài.
Ở Việt Nam, dọc bờ biển từ Quảng Bình, Quảng Trị đến Ninh Thuận, Bình Thuận
có sự hình thành và phát triển của các kiểu dạng vũng, vịnh trên các đoạn bờ biển
khác nhau, thích hợp cho quá trình sinh sống, nhập cư và di cư của tôm hùm con từ
biển khơi vào vịnh, rồi từ vịnh trở lại biển khơi. Tuy nhiên khác với giai đoạn ấu
trùng, tôm hùm con sống đáy ổn định hơn và thường tập trung ở những vùng rạn
trong các vịnh, vũng, đầm với độ sâu phân bố dao động từ 0,5 - 5,0 m. Tập tính
sống bầy đàn thể hiện rất rõ. Chúng thường nấp trong các khe, kẽ đá, hoặc bám chắc
6
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
vào những hõm, lỗ nhỏ của đá ghềnh. Vùng thềm lục địa miền Trung nước ta có
nhiều đá ngầm, đá nổi , rạn đá, rạn san hô,… là nơi cư trú rất thích hợp cho tôm
hùm trưởng thành. Trong suốt thời kì này, tôm hùm thường sống trong các vùng rạn
ngầm và rạn ghềnh có độ sâu từ 10 đến 50 mét, thường là các vùng rạn ven bờ và
các hải đảo, nền đáy là đá tảng, san hô và cát bùn.
2.1.3. Đặc điểm sinh trưởng
Sinh trưởng của tôm hùm được xác định bằng sự gia tăng về chiều dài giáp đầu
63 - 68 mm (CL) thì chu kì lột xác khoảng 40 ngày ở cả 2 loài tôm hùm bông
(P.ornatus) và tôm hùm xanh (P. homarus).
Qua mỗi lần lột xác thì tỉ lệ phần trăm khối lượng tăng, tỉ lệ chiều dài giáp đầu ngực
của tôm giảm xuống, độ dài vỏ của cá thể tăng. Nhìn chung thì tôm hùm có chu kỳ
lột xác dài hơn so với các loài giáp xác khác, do vậy tốc độ tăng tưởng của chúng
tương đối chậm.
2.1.4. Đặc điểm sinh sản
Tôm hùm thuộc giống Panulirus nói chung, con tôm đực luôn có kích thước lớn
hơn con tôm cái khi đạt đến giai đoạn thành thục sinh dục và cá thể đực có đôi chân
bò dài hơn hẳn cá thể cái. Quá trình cặp đôi giao vĩ chia làm 2 pha khá rõ rệt. Pha
trước giao vĩ kéo dài khoảng 5 - 13 giờ và pha giao vĩ kéo dài khoảng 3 - 12 giờ, tuy
nhiên thời gian giao vĩ hoàn toàn khoảng 1 - 2 phút. Sau khi giao vĩ xong, buồng
trứng tiếp tục phát triển, con cái có xu hướng chuyển đến những vùng có rạn đá sâu,
nhiều hang hóc để đẻ trứng. Khi tôm hùm đẻ, trứng thụ tinh bám dính các nhánh
trong chân bụng thứ nhất đến thứ tư của tôm mẹ, ở đây trứng phát triển qua các giai
đoạn phôi khác nhau cho đến khi nở ra ấu trùng. Từ lúc trứng nở đến giai đoạn “tôm
trắng” kéo dài khoảng 10 - 12 tháng. Tôm hùm xanh loài (P. homarus) sinh sản tập
trung vào tháng 4 và tháng 5 hàng năm.
2.1.5. Đặc điểm dinh dưỡng
Nguồn cung cấp năng lượng duy nhất cho tôm hùm sinh trưởng và phát triển là các
loại thức ăn. Song tùy theo loài và các giai đoạn phát triển mà phổ thức ăn của
chúng thay đổi khác nhau. Ngoài tự nhiên tôm hùm thường kiếm mồi vào ban đêm,
thích mồi sống, ăn cả mồi chết, ngay cả thịt gia súc, gia cầm chết. Nghiên cứu về
phổ thức ăn của tôm hùm cho thấy, đây là loài thuộc nhóm giáp xác ăn thịt nhưng ít
đi kiếm ăn, trong dạ dày của chúng có tới 65 loài sinh vật làm thức ăn, chiếm ưu thế
là động vật thân mềm một mảnh vỏ và hai mảnh vỏ. Tuy nhiên, khả năng đồng hóa
thức ăn của tôm hùm tương đối thấp.
Trong các thí nghiệm, tôm hùm con được cho ăn động vật thân mềm hai mảnh vỏ
sinh trưởng nhanh hơn tôm hùm chỉ có ăn cá. Nếu thiếu thức ăn hoặc thức ăn thiếu
C thì hầu
như tôm hùm con bị chết, khi giảm nhiệt độ nước xuống 5
0
C làm cho pha lột xác
của tôm chậm lại và dừng lại hoàn toàn.
* Độ mặn
Theo Võ Văn Nha (2008), những số liệu điều tra cho thấy vùng phân bố tôm hùm
con ngoài tự nhiên có độ mặn dao động trong khoảng 33 - 34‰. Sự thay đổi đột
ngột độ mặn (từ 5 - 15‰) sẽ làm hoạt động bắt mồi tôm con giảm từ 30 - 90%, khi
nguồn nước có độ mặn thấp 20 - 25‰ kéo dài 3 - 5 ngày sẽ gây nên tình trạng chết
từ từ của tôm con. Độ mặn vùng biển có tác động đến hoạt động bắt mồi, khả năng
điều hòa áp suất thẩm thấu,… từ đó hoặc kéo dài thời gian lột xác hoặc gây chết đối
với tôm hùm con. Ở khu vực miền Trung Việt Nam, tôm hùm trưởng thành sống
ngoài khơi ở độ sâu dưới 10m nước, độ mặn dao động từ 30 - 35‰.
* Thức ăn
9
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
Trong nuôi tôm hùm thương phẩm thức ăn chiếm tới 50 - 70% giá thành sản xuất.
Thức ăn phải đảm bảo giá trị dinh dưỡng và được tôm chấp nhận. Để bảo đảm cho
sự phát triển bền vững của nghề nuôi tôm hùm thì thức ăn phải đáp ứng được các
yêu cầu về dinh dưỡng, tính sẵn có, giá rẻ, dễ bảo quản. Yêu cầu của người nuôi lúc
này là tìm ra loại thức ăn, chế độ cho ăn phù hợp giúp tôm tăng trưởng nhanh, hệ số
thức ăn thấp và ít tác động tiêu cực đến môi trường.
* Chất lượng nước
Amonia chiếm từ 60 - 100% tổng lượng nitrogen mà giáp xác thải ra, lượng amonia
tăng lên cùng với việc gia tăng lượng thức ăn, khối lượng cơ thể tôm và nhiệt độ
nước. Lượng amonia trong nước bị ảnh hưởng bởi mức protein có trong thức ăn,
nhịp điệu ngày đêm, độ mặn, giai đoạn lột xác và hàm lượng lượng oxy hoà tan.
Khi ở nồng độ cao amonia gây độc hoặc ức chế tăng trưởng cho tôm và hàm lượng
các điều kiện bình thường ở ngoài cơ thể nhưng trong cơ thể nó xảy ra hết sức nhanh
chóng, liên tục và nhịp nhàng với nhiều phản ứng liên hợp khác nhau trong điều kiện
hết sức bình thường.
- Cơ thể thiếu enzyme thì mọi quá trình chuyển hóa sẽ đình trệ, các hoạt động sống,
sinh sản, phát triển của cơ thể sống không được bình thường.
- Tóm lại, enzyme là protein xúc tác sinh học do tế bào sống snar xuất ra có tác dụng
tăng tốc độ và hiệu xuất phản ứng hóa sinh mà sau phản ứng vẫn còn giữu nguyên
khả năng xúc tác.
2.2.2. Cấu tạo phân tử
- Enzyme có khả năng và hiệu lực xúc tác rất lớn ở nhiệt độ thường và có tính đặc
hiệu rất cao cho nên cấu tạo phân tử của enzyme rất tinh vi và phức tạp. Enzyme có
bản chất protein, phân tử lượng lớn thường là từ 6.000 đến 1.000.000 Datol.
- Trung tâm hoạt động của enzyme
Mỗi hoạt động xúc tác của enzyme đều thông qua bộ phận đặc biệt của phân tử
enzyme gọi là trung tâm hoạt động của enzyme. Trung tâm này gồm những nhóm hóa
học, những liên kết peptit tiếp xúc trực tiếp với cơ chất. Một phần hoặc toàn bộ phân
tử enzyme được coi là có khung cấu trúc thích hợp để duy trì hình dạng cần thiết đối
với tính chất đặc hiệu và hiệu lực xúc tác. Do vậy khi làm thay đổi hình dạng của
chúng dẫn đến khả năng xúc tác bị thay đổi. Trung tâm hoạt động của enzyme thường
gồm những axit amin có nhóm hóa học có hoạt tính cao như serin (-OH), histidin
(vòng inmidozol), cytein(-SH), lysin(-NH
3
), tryptophan (indol), glutamic (-COOH).
Các gốc axit tạo nên trung tâm hoạt động không nhất thiết sắp xếp ở cạnh nhau trong
cấu trúc bậc 1 nhưng cạnh nhau trong cấu trúc bậc 2, 3 và 4.
2.2.3. Phân loại enzyme
Có nhiều cách phân loại enzym nhưng dựa vào thành phần cấu tạo thì có 2 loại:
11
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
- Nồng độ cơ chất
12
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
Nếu cố định nồng độ enzym và thay đổi nồng độ cơ chất S thì người ta nhận thấy
đầu tiên vận tốc phản ứng tỉ lệ thuận với nồng độ cơ chất S. Nhưng khi nồng độ S
tiếp tục tăng thì đường biểu diễn uốn cong và với nồng độ S cao thì vận tốc phản
ứng không tăng nữa và đường biểu diễn tiệm cận với giá trị cực đại V
max
. Thời điểm
này enzyme đã bão hòa cơ chất.
- Ảnh hưởng của nhiệt độ
Khi khảo sát vận tốc ban đầu của phản ứng theo nhiệt độ, người ta nhận thấy xuất
hiện hai kỳ riêng biệt tương ứng hai hiện tượng khác nhau:
+ Ở nhiệt độ thấp 0-40
0
C vận tốc phản ứng tăng khi nhiệt độ tăng.
+ Ở nhiệt độ cao sau đó (tùy thuộc vào từng loại enzym), vận tốc phản ứng giảm
xuống do sự biến tính của protein. Đa số các enzym mất hoạt tính ở 80-100
0
C.
Khoảng nhiệt độ tối ưu là khoảng nhiệt độ mà tại đó enzym đạt hoạt tính cao nhất.
Đa số các enzym có nguồn gốc động vật có nhiệt độ tối ưu vào khoảng 40-50
0
C và
các enzym có nguồn gốc thực vật khoảng 50-60
0
C.
- Ảnh hưởng của pH
Sự thay đổi pH gây nên:
enzyme hoặc thành phần cấu tạo của phân tử CoE.
- Ảnh hưởng của các anion
Nhiều anion có tác dụng hoạt hóa enzyme, ví dụ kinh điển nhất là ảnh hưởng của
anion Cl
-
đến hoạt độ của α-amylase của động vật. Tác dụng hoạt hóa của ion Cl
-
lớn đến mức có thể xem là chất hoạt hóa tự nhiên của α-amylase. Các ion hóa trị
một khác như Br
-
, F
-
, NO
3
cũng có tác dụng hoạt hóa α-amylase. Một số anion khác
như SO
4
2-
, PO
4
3-
có tác dụng hoạt hóa fumarate hydrate. Khi có mặt các anion có
thể làm thay đổi pH thích hợp của enzyme về phía kiềm.
- Ảnh hưởng của chất hoạt hóa
Một số chất có thể làm tăng hoạt độ enzyme bằng cách gián tiếp hay trực tiếp. Gọi
là gián tiếp nếu tác dụng hoạt hóa là do loại trừ chất kìm hãm ra khỏi hỗn hợp phản
ứng hoặc không tác dụng trực tiếp với phân tử enzyme. Một số chất có tác dụng
hoạt hóa trực tiếp như axid ascorbic, axid lipoic, glutation dạng khử có thể trực tiếp
tham gia phản ứng kết hợp và loại thuận nghịch hydro nên chúng có thể hoạt hóa
tự do ở cuối mạch của
các polypeptit.
+ Enzym lipase của tụy lá một enzyme tiêu hóa mỡ rất mạnh. Tác dụng của lipase
là thủy phân mỡ thành một hỗn hợp glyxerit và axit béo.
15
GVHD: TS. ĐỖ VĂN NINH SVTH: TRẦN THỊ THANH HỒNG
+ Enzyme amylase của tụy tác động lên tinh bột giống như enzyme ptyalin của
nước bọt nhưng tác dụng của men amylase tụy mạnh hơn và enzyme này có thể tiêu
hóa được tinh bột sống. Cũng như ptyalin nước bọt, amylase tụy cần có nhiều ion
Cl
-
để phát huy tác dụng. Độ pH tối thiểu cho enzyme này là 6,5-7. Một phần nhỏ
amylase của tụy bài tiết ra được chuyển sang máu, làm cho máu cũng có một ác
dụng là tiêu hóa được tinh bột.
+ Enzyme mantase của tụy biến mantose thành glucose.
+ Enzyme nuclease của tụy phân hủy các axit nucleic giải phóng những đoạn
nucleotit đơn giản.
2.3.2. Sự sinh sản của hệ enzyme tiêu hóa[18][19][20]
- Enzyme tiêu hóa được sản sinh ra bởi những tuyến khác nhau như tuyến nước bọt,
tuyến trong dạ dày, tụy tạng và những tuyến ruột non.
- Tuyến nước bọt ở động vật có vú tiết ra enzyme α-amylase giúp thủy phân tinh
bột.
- Enzyme được tiết ra từ trong dạ dày gồm có pepsin. Từ tuyến tụy có enzyme
trypsin, chymotripsin, amylase. Trong ruột non thì có enzyme lipase, maltase,
isomaltose, lactase,
Copyright: Tài liệu đại học ©