i LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả thu
được trong luận văn này là một phần kết quả nghiên cứu thuộc Dự án Nghiên cứu sinh
sản nhân tạo tôm cảnh biển Harlequin, kết quả của Chương trình hợp tác giữa Khoa
Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang và Viện Khoa học Biển, Trường Đại
học Burapha, Thái Lan. Các nội dung nghiên cứu do tôi thiết kế dưới sự hướng dẫn
của Bà Chủ nhiệm Dự án và Ông Viện trưởng. Tôi được sự đồng ý của Bà Chủ nhiệm
Dự án và Ông Viện trưởng cho phép sử dụng tất cả các số liệu nghiên cứu được cho
luận văn thạc sỹ của mình.
Tôi xin cam đoan các kết quả và số liệu trong luận văn là trung thực và chưa
từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào.
Tác giả luận văn
Trần Văn Dũng
phục vụ học tập, nghiên cứu và sinh hoạt trong suốt thời gian tôi thực hiện đề tài.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình đã động viên và giúp đỡ tôi cả về
vật chất và tinh thần trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn.
iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CÁC BẢNG vi
DANH MỤC CÁC HÌNH vii
DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT viii
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG I: TỔNG LUẬN 3
1.1. Đặc điểm sinh học của tôm Harlequin và tôm cảnh biển nói chung 3
1.1.1. Đặc điểm phân loại, hình thái và phân bố 3
1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng và phát triển 4
1.1.2.1. Các giai đoạn phát triển ấu trùng 4
1.1.2.2. Đặc điểm sinh trưởng 5
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng 6
1.1.4. Đặc điểm sinh sản 8
1.1.4.1. Đặc điểm sinh dục sơ cấp và thứ cấp 8
1.1.4.2. Thành thục và phát triển buồng trứng 9
1.1.4.3. Giao vĩ và thụ tinh 10
1.1.4.4. Đẻ trứng 11
triển và tỷ lệ sống của ấu trùng giai đoạn Zoea I đến Zoea II 32
2.3.3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sinh trưởng, phát triển và tỷ lệ
sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea III 33
2.3.3.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ thức ăn và ấu trùng lên tỷ lệ sống và sự
chuyển giai đoạn của ấu trùng tôm Harlequin. 35
2.4. Thu thập và phân tích số liệu 36
2.4.1. Công thức tính các chỉ tiêu 36
2.4.2. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 36
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38
3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin 38
3.1.1. Phân biệt đực cái 38
3.1.2. Nghiên cứu và mô tả quá trình giao vỹ 38
3.1.3. Nghiên cứu và mô tả quá trình đẻ trứng và thụ tinh 43
3.1.4. Nghiên cứu và mô tả quá trình nở của ấu trùng 44
3.1.5. Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước tôm mẹ lên sức sinh sản hữu hiệu 46
v
3.1.6. Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước tôm mẹ lên kích thước ấu trùng 47
3.2. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin 48
3.2.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng, phát triển
và tỷ lệ sống của ấu trùng giai đoạn Zoea I đến Zoea II 48
3.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sinh trưởng, phát triển và tỷ lệ
sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea I đến Zoea III 53
3.2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ thức ăn và ấu trùng lên tỷ lệ sống và chuyển
giai đoạn của ấu trùng tôm Harlequin 59
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 65
1. Kết luận 65
1.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin 65
1.2. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin 65
2. Đề xuất ý kiến 66
vii
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1. Hình thái ngoài tôm Harlequin bố mẹ và ấu trùng 3
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 26
Hình 2.2. Hệ thống bể nuôi tôm bố mẹ 27
Hình 2.3. Hệ thống ương nuôi ấu trùng nước tĩnh 27
Hình 2.4. Hệ thống bể ương nuôi ấu trùng tuần hoàn 28
Hình 3.1. Tôm đực (trái) và tôm cái (phải) 38
Hình 3.2. Giai đoạn I - tiếp xúc, III - leo lên lưng, VI - gắn túi tinh 41
Hình 3.3. Mối tương quan giữa chiều dài tôm mẹ và sức sinh sản hữu hiệu (n = 45) 46
Hình 3.4. Mối tương quan giữa khối lượng tôm mẹ và sức sinh sản hữu hiệu (n = 45) 46
Hình 3.5. Mối tương quan giữa chiều dài tôm mẹ và chiều dài ấu trùng (n = 28) 47
Hình 3.6. Mối tương quan giữa khối lượng tôm mẹ và chiều dài ấu trùng (n = 28) 48
Hình 3.7. Ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên tỷ lệ sống của ấu trùng 49
Hình 3.8. Ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sự chuyển giai đoạn thành
công của ấu trùng Zoea II 49
Hình 3.9. Ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng của Zoea I - II .50
TL (Total length) Chiều dài toàn thân
TN Thí nghiệm
Z Zoea
1
MỞ ĐẦU
Nghề nuôi giáp xác cảnh mới bắt đầu phát triển trong vài năm trở lại đây, trong
đó, tôm cảnh biển, với ưu điểm là màu sắc độc đáo và sặc sỡ, là những loài có giá trị
kinh tế rất cao trong ngành công nghiệp sinh vật cảnh [64]. Nguồn cung cấp tôm cảnh
chủ yếu đến từ các nước ở khu vực Đông Nam Á, Thái Bình Dương và Caribbean
[270]. Với nhu cầu tiêu thụ tôm cảnh biển ngày càng gia tăng hiện nay, trong khi
nguồn cung cấp tôm cảnh vẫn chủ yếu dựa vào khai thác từ tự nhiên, đã đặt ra nhiều
mối quan tâm đối với các nhà khoa học, quản lý và bảo tồn. Nuôi trồng thủy sản được
xem là giải pháp hữu hiệu nhất để giảm thiểu các ảnh hưởng tiêu cực lên nguồn lợi tự
nhiên và phát triển bền vững ngành công nghiệp này [170].
Các loài tôm cảnh biển phổ biến hiện đang được khai thác phục vụ cho ngành
công nghiệp sinh vật cảnh tập trung chủ yếu vào hai họ Hippolytidae Dana, 1852 và
Stenopodidea Claus, 1872. Trong đó, họ Hippolytidae chiếm tới 50% tổng sản lượng
tôm cảnh biển cung cấp cho thị trường [64]. Tôm Harlequin, với các đặc điểm hình
thái và màu sắc độc đáo, là đối tượng có giá trị kinh tế cao thuộc họ Hymenoceridae
Ortmann, 1890. Nghiên cứu về sinh học sinh sản là một trong những tiền đề quan
trọng làm cơ sở cho việc xây dựng quy trình sản xuất giống, tuy nhiên, các nghiên cứu
về vấn đề này trên tôm Harlequin còn rất hạn chế đã gây cản trở trong việc mở rộng
phát triển đối tượng này tương ứng với tiềm năng.
Bởi sự gia tăng nhu cầu tiêu thụ tôm cảnh biển, nhiều nghiên cứu để phát triển
các đối tượng này đã được thực hiện trong những năm gần đây. Những kết quả nghiên
1. Nghiên cứu và mô tả một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin bao gồm:
đặc điểm giao vỹ, đẻ trứng và thụ tinh, ấp nở, mối quan hệ giữa kích thước tôm mẹ và
sức sinh sản hữu hiệu và kích thước ấu trùng.
2. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin với các nội dung:
- Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng, phát
triển và tỷ lệ sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea II.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sinh trưởng, phát triển và tỷ
lệ sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea III.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ ấu trùng và mật độ thức ăn lên tỷ lệ sống
và sự chuyển giai đoạn của ấu trùng tôm Harlequin.
3
CHƯƠNG I: TỔNG LUẬN
1.1. Đặc điểm sinh học của tôm Harlequin và tôm cảnh biển nói chung
1.1.1. Đặc điểm phân loại, hình thái và phân bố
Tôm Harlequin hiện được xếp vào họ Hymenoceridea [54], [76], [182] mặc dù
những tài liệu trước đây cho rằng chúng thuộc họ Gnathophyllidea [238] bởi đôi chân
hàm thứ ba của cả hai họ này mở rộng và có dạng hình lá [36], [64]. Đây là một trong
những nhóm tôm cảnh đáng chú ý nhất trong bộ Decapoda với đặc điểm hình thái
mang những đốm sắc tố độc đáo và sặc sỡ [64].
Hình 1.1. Hình thái ngoài tôm Harlequin bố mẹ và ấu trùng
Các đôi phần phụ của các cá thể thuộc giống Hymenocera có dạng hình lá. Đôi
chân hàm thứ ba có đốt cuối rộng hơn đốt đầu; đôi chân bò thứ hai là đôi càng lớn với
có hai đôi chân ngực 1 và 2. Giai đoạn Zoea III, telson và chân đuôi tách rời nhau, các
nhánh trong của chân đuôi chưa có lông tơ. Giai đoạn Zoea IV, các nhánh trong của
chân đuôi xuất hiện lông tơ, đôi chân ngực thứ ba xuất hiện. Giai đoạn Zoea V, xuất
hiện 1 răng trên chủy, đôi chân ngực 4 và 5 xuất hiện. Giai đoạn Zoea VI, phần đầu và
phần cuối của telson có độ rộng bằng nhau. Giai đoạn Zoea VII, phần cuối của telson
nhỏ lại; chân đuôi kéo dài về phía sau của telson; các mầm chân bụng xuất hiện. Giai
đoạn Zoea VIII, xuất hiện 2 răng trên chủy; năm đôi chân bụng chưa phân nhánh. Giai
đoạn Zoea IX, chân ngực 1 và 2 phát triển gần như đôi càng, chân bụng xuất hiện 2
nhánh. Giai đoạn Zoea X, xuất hiện 3 răng trên chủy. Giai đoạn Zoea XI, đốt bàn và
đốt ngón của đôi chân ngực 1 và 2 dài gần bằng nhau, chân bụng 1 - 4 xuất hiện nhiều
lông tơ. Giai đoạn Zoea XII, xuất hiện 4 răng trên chủy; các đôi chân bụng có nhiều
lông cứng; càng xuất hiện nhiều lông cứng dạng lông chim. Giai đoạn Postlarvae, hình
thái giống tôm trưởng thành; hầu hết các đặc điểm bơi lội tiêu giảm [115], [19].
5
Tuy nhiên, một số loài sống ở vùng vỹ độ cao hay sống cộng sinh với những
sinh vật khác đôi khi xuất hiện sự phát triển tắt [210], [36]. Đây có thể coi là một sự
tiến hóa bởi các ấu trùng mới nở này bỏ qua giai đoạn sống phù du và mang những đặc
điểm hình thái phát triển như những cá thể trưởng thành [64]. Ấu trùng tôm Caridean
và Stenopodidean thường trải qua nhiều giai đoạn phát triển dẫn đến việc xác định
chúng trở nên phức tạp. Khó khăn chính nằm ở chỗ, hình thái của một giai đoạn ấu
trùng thay đổi giữa các lần nở, theo cá thể, và điều kiện ương nuôi [16]. Ấu trùng có
thể biểu hiện các đặc tính đơn lẻ hay liên kết của ba kiểu phát triển chậm trong quá
trình biến thái ấu trùng: lột xác mà không biến thái, phát triển trung gian, và sự thêm
vào các giai đoạn phụ [64].
Tùy theo loài, ấu trùng tôm cảnh thường trải qua 4 - 12 giai đoạn để hoàn tất
quá trình biến thái [36], [64]. Ấu trùng thuộc giống Saron và Thor (Hippolytidea) trải
qua 4 - 6 giai đoạn phụ ngắn hơn so với giống Rhynchocinetes (Rhynchocinetidae) và
Hymenocera (Hymenoceridea) với 11 - 12 giai đoạn [165], [108], [115], [278], [64].
Thời gian biến thái ấu trùng cũng có sự dao động lớn từ 2 tuần đến vài tháng phụ thuộc
gồm nhiệt độ, thức ăn, chế độ chiếu sáng, độ kiềm, và độ mặn [77], [6], [99], [150],
[143], [14], [105], [106], [41]. Trong khi đó, tuổi, giới tính, kích cỡ, sự thành thục sinh
dục, sự cắt mắt, sự tổn thương phần phụ, là những nhân tố bên trong ảnh hưởng lớn
đến quá trình sinh trưởng và lột xác [99], [84], [268], [5], [6]. Ở tôm càng xanh trưởng
thành M. rosenbergii chu kỳ lột xác dao động trong khoảng 29 - 79 ngày [188], trong
khi, ở tôm Harlequin là 18 - 56 ngày tùy thuộc vào nhiệt độ [239], [115]. Các cá thể
cái của tôm Harlequin thường có kích thước lớn hơn cá thể đực [64], trong khi hầu hết
tôm càng xanh đực sinh trưởng nhanh hơn con cái [144]. Cả hai loài Hymenocera
picta và H. elegans đều có thể đạt kích thước tới 5 cm [102], [64].
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng
Khác với ấu trùng nauplius mới nở của nhiều loài giáp xác khác, ấu trùng mới
nở của tôm Caridean và Stenopodidean là ấu trùng zoea. Khả năng dinh dưỡng bằng
noãn hoàng dự trữ một thời gian ngắn sau khi nở không phải là hiếm gặp ở ấu trùng
Caridean [16], [122], [16], [67], [18], [62]. Tuy nhiên, khả năng này chủ yếu tập trung
vào một số loài sống ở những môi trường có nguồn thức ăn kém phong phú như vùng
biển sâu, nước ngọt và vùng vĩ độ cao [15], [16], [17], [261]. Với những loài có khả
năng dinh dưỡng bằng noãn hoàng dự trữ, như trường hợp của L. boggessi và L.
seticaudata, có thể lột xác chuyển giai sang giai đoạn zoea II mà không cần sử dụng
thức ăn ngoài [118], [62]. Ấu trùng zoea mới nở của tôm Caridean có các đôi phần phụ
7
của phần đầu ngực phát triển giúp chúng có khả năng di chuyển tích cực và bắt mồi
chủ động [236], [36], [64] tạo nên sự khác biệt về tập tính dinh dưỡng của chúng so
với các nhóm tôm khác như tôm he.
Ấu trùng tôm Caridean và Stenopodidean nói chung là những động vật ăn thịt
[163]. Tuy nhiên, như đã được ghi nhận cho những ấu trùng giáp xác mười chân khác,
sinh trưởng và tỷ lệ sống của chúng có thể phụ thuộc vào các thành phần thức ăn khác
ngoài động vật mồi như thực vật phù du, nguyên sinh động vật và mùn bã hữu cơ, ít
nhất là giai đoạn đầu của ấu trùng zoea [255], [142], [237]. Ấu trùng zoea của tôm he
có tập tính ăn lọc và vi tảo là nguồn thức ăn quan trọng trong giai đoạn này [99],
Asterina spp. [21].
Khi thu mẫu Hymenocera ở các rạng san hô, nhiều vị trí xuất hiện hàng trăm mẩu
cánh sao biển bị cắt nhỏ với độ dài 2 - 3 cm. Trong quá trình săn mồi, tôm Harlequin
định vị con mồi của chúng bằng các tín hiệu hóa học, với một cơ quan khứu giác rất
phát triển [239]. Mặc dù sống thành cặp, tôm Harlequin dường như không hợp tác với
nhau trong quá trình ăn mồi, thậm chí khi chúng cùng ăn chung một con sao biển. Cả
tôm đực và tôm cái đều có khả năng săn mồi hiệu quả như nhau, mặc dù con đực có vẻ
nhanh hơn trong quá trình tìm mồi [64]. Trong quá trình ăn sao biển, chúng dùng các đôi
càng chính để bẩy các tay của sao biển lên khỏi vật bám. Có ý kiến cho rằng, chúng có
khả năng gây mê sao biển trước khi lật nó lên và ăn. Chúng dùng các đôi chân ngực một
và hai để cắt nhỏ các phần đá vôi của sao biển và ăn các mô mềm bên trong bao gồm:
chân ống và các mô nội tạng, thần kinh, và sinh dục. Chúng có xu hướng ăn từ phần
cánh của sao biển hướng về phía đĩa trung tâm, điều này có thể duy trì sự sống của sao
biển trong vài ngày [102], [64].
1.1.4. Đặc điểm sinh sản
1.1.4.1. Đặc điểm sinh dục sơ cấp và thứ cấp
Ở tôm Caridean, tôm đực và tôm cái có thể phân biệt dễ dàng thông qua hình
dạng bên ngoài của chúng. Tôm Harlequin cái thường có kích thước lớn hơn tôm đực,
trong khi tôm càng xanh đực có kích thước lớn hơn tôm cái. Đầu ngực tôm đực to hơn
và khoang bụng hẹp hơn tôm cái [2], [64]. Ngoài ra tôm Harlequin cái còn phân biệt
với tôm đực thông qua sự xuất hiện của các đốm màu ở dưới mặt bụng [64]. Hầu hết
tôm đực Caridean đều có thể phân biệt với tôm cái thông qua nhánh phụ đực mọc kế
nhánh trong của đôi chân bụng thứ hai [36], [2].
9
Cơ quan sinh dục trong của con đực gồm một đôi tinh sào, một đôi ống dẫn tinh
và đầu mút. Đôi tinh sào ngoằn nghèo, nằm giữa mặt lưng của giáp đầu ngực được nối
với ống dẫn tinh chạy từ trước dọc sang hai bên viền sau của giáp đầu ngực và đổ vào
đầu mút nằm ở gốc của đôi chân ngực thứ năm [188], [87], [36], [2]. Tuyến sinh tính
đực (Androgenic gland) được gắn vào phần cuối của ống dẫn tinh ở tôm Caridean
lũy noãn hoàng. Giai đoạn III–IV, buồng trứng có màu vàng tương ứng với thời kì tích
lũy noãn hoàng. Giai đoạn V buồng trứng có màu cam đậm, mở rộng từ sau mắt đến
đốt bụng đầu tiên. Lúc này, buồng trứng bao gồm trứng đã chứa đầy các hạt noãn
hoàng. Sau khi buồng trứng đạt đến giai đoạn V, tôm cái sẵn sàng giao lột xác, giao vỹ
và đẻ trứng [179], [183], [188].
1.1.4.3. Giao vĩ và thụ tinh
Quá trình giao vỹ của tôm Caridean chỉ diễn ra trong vài phút, tối đa là vài giờ
sau quá trình lột xác tiền giao vĩ. Quá trình này được chia làm bảy các giai đoạn [24].
Giai đoạn I, tiếp xúc, tôm đực nhận biết tôm cái thành thục và vừa mới lột xác thông
qua pheromone được tiết ra từ tôm cái, sau đó tôm đực tiếp cận với tôm cái [286],
[118], [24], [2]. Giai đoạn II, tôm đực trèo lên lưng tôm cái. Giai đoạn III, tôm đực
cưỡi lên lưng tôm cái. Giai đoạn IV, tôm đực di chuyển trên lưng tôm cái để định vị và
áp sát hai mặt bụng vào nhau. Giai đoạn V, tôm đực nằm dưới mặt bụng của tôm cái
sao cho phần đầu ngực của tôm đực nằm dưới và vuông góc với đốt bụng một về phía
bên phải của tôm cái. Tôm đực có thể nằm dưới tôm cái hoặc ngược lại [36]. Giai đoạn
VI, tôm đực gắn túi tinh vào bộ phận nhận tinh của tôm cái [82]. Giai đoạn VII, tôm
đực và tôm cái rời nhau ra [24].
Sự gắn của túi tinh ở tôm Caridean là tạm thời và không phức tạp như ở tôm he,
ở đó, túi tinh được gắn vào thelycum của tôm cái và được sử dụng để thụ tinh cho
nhiều lần đẻ [29], [28], [30]. Quá trình gắn túi tinh thường kéo dài vài giây mặc dù các
tập tính tiền giao vĩ có thể phức tạp và kéo dài. Tuy nhiên, ở loài Rhynchocinetes typus
quá trình giao vĩ có thể kéo dài đến ba giờ bởi sự gắn túi tinh được lặp lại nhiều lần
[267]. Sự chuyển và gắn túi tinh được đảm bảo đúng vị trí nhờ sự phù hợp về cấu trúc
của các nhánh trong của các đôi chân bụng một và hai của tôm cái [24], [43]. Ở hầu
hết tôm Caridean, sự lưu trữ tinh trùng ở tôm cái qua lần lột xác kế tiếp là không thể
do sự gắn bên ngoài của túi tinh từ lần giao vĩ trước sẽ bị loại bỏ bởi quá trình lột xác
tiền giao vĩ [36].
11
loài tôm Caridean [186], [195]. Sức sinh sản của tôm bị ảnh hưởng rất lớn bởi cả số
12
lượng và chất lượng nguồn thức ăn sẵn có bởi quá trình sinh trứng là quá trình tiêu hao
nhiều năng lượng [46], [118]. Ngoài ra, sức sinh sản còn chịu ảnh hưởng bởi các yếu
tố khác bao gồm mùa vụ sinh sản [47]; số lần đẻ [141], [138]; điều kiện môi trường và
khả năng thích ứng với môi trường sống [174]; loài và phương thức sống của loài
[187], [194]; vĩ độ và độ sâu [91], [51], [47]; và chọn lọc tự nhiên [245]. Sức sinh sản
của tôm Harlequin dao động 100 - 5000 trứng/tháng và phụ thuộc chặt chẽ vào nguồn
thức ăn cung cấp [46], [118].
1.1.4.5. Ấp nở trứng
Phôi được ấp bởi tôm mẹ trong khoảng thời gian vài tuần ở các nhóm loài nhiệt
đới đến vài tháng với nhóm loài vĩ độ cao [26], [44]. Phôi cần sự chăm sóc của tôm mẹ
trong suốt quá trình phát triển. Chúng được bao bọc bởi một lớp màng mỏng qua đó sự
trao đổi khí và bài tiết của phôi có thể diễn ra. Sự trao đổi này được trợ giúp bởi hoạt
động quạt nước của các đôi chân bụng của tôm mẹ. Ngoài ra, tôm mẹ còn dùng đôi
chân ngực một để bảo vệ trứng khỏi vi khuẩn và các sinh vật bám đồng thời khéo léo
loại bỏ trứng hư [2], [3]. Những phôi được tách khỏi sự chăm sóc của tôm mẹ, ấp nở
trong điều sục khí nhẹ và đều, vẫn tiếp tục phát triển. Tuy nhiên, những phôi này
thường chết rất nhiều bởi vi khuẩn bám trong điều kiện thiếu sự chăm sóc của tôm mẹ,
điều này có thể được cải thiện bằng cách sử dụng kháng sinh. Tùy theo nhiệt độ ấp mà
thời gian ấp trứng có thể từ 15 - 23 ngày ở tôm càng xanh và 17 - 24 ngày ở tôm
Harlequin [2], [3], [115].
Trứng bị mất trong quá trình ấp nở xảy ra khá phổ biến ở tôm Caridean trong
điều kiện tự nhiên là một trong những nguyên nhân ảnh hưởng đến sức sinh sản. Hiện
tượng mất trứng này có thể do các nguyên nhân: phôi không phát triển; rơi rụng do cọ
xát; bị ăn bởi tôm mẹ; địch hại ăn phôi và ký sinh trùng [159], và sự gia tăng kích
thước của khối phôi trong quá trình ấp nở [223], [78], [22]. Tỷ lệ trứng bị mất trong
quá trình phát triển phôi ở giáp xác decapoda nói chung khoảng 19 - 42% [159], [208],
còn ở tôm Caridean khoảng 12 - 74% [58], [194].
1.2.2.1. Vi tảo
Vi tảo là loại thức ăn sống đã và đang được sử dụng phổ biến trong ương nuôi
ấu trùng của các loài giáp xác mười chân, đặc biệt là các loài tôm he, cũng như được
sử dụng trong nuôi sinh khối các loài động vật phù du làm thức ăn cho ấu trùng [52].
14
Việc sử dụng các loài vi tảo thuộc giống Skeletolema và Chaetoceros giữ một vai
trò rất quan trọng trong ương nuôi ấu trùng tôm he ở giai đoạn ăn lọc [99], [211], [222],
[209]. Tuy nhiên, khả năng lọc những hạt thức ăn kích thước nhỏ của ấu trùng tôm
Caridean và Stenopodidean mới nở là rất hạn chế [251]. Khẩu phần thức ăn chỉ chứa vi
tảo đã được chứng minh là không phù hợp cho ương nuôi ấu trùng tôm cảnh biển [282],
[285]. Mặc dù vậy, việc cung cấp vi tảo trong ương nuôi giai đoạn đầu, thậm chí là cả
các giai đoạn sau có thể có tác dụng tích cực trong việc giảm thiểu ảnh hưởng của sự bỏ
đói đối với ấu trùng L. debelius mới nở [242]. Trong tự nhiên, thực vật phù du được xem
là một nguồn thức ăn quan trọng cho ấu trùng giáp xác như đã được khẳng định bằng sự
xuất hiện của chúng trong ruột và phân của ấu trùng [164], [16], [131].
Vai trò của vi tảo trong ương nuôi ấu trùng giáp xác đã được ghi nhận trong
nhiều nghiên cứu. Sự xuất hiện của tảo trong bể ương giúp ổn định chất lượng nước
[2], [161], [7]; là nguồn thức ăn trực tiếp hay gián tiếp cho ấu trùng [161]; giúp kích
thích việc sản sinh các enzyme tiêu hóa và cân bằng hệ vi sinh vật trong đường ruột
[158], [149], [95]; điều hòa ánh sáng và tăng cường sự tương phản trong bể ương góp
phần kích thích khả năng bắt mồi của ấu trùng [161]. Việc thêm tảo vào bể ương còn
có tác dụng tốt đối với ấu trùng thông qua sự bài tiết các vitamin, chất kích thích sinh
trưởng và kháng sinh [161], [53], [177]. Việc thêm tảo vào bể ương góp phần cải thiện
đáng kể tỷ lệ sống trong ương nuôi ấu trùng tôm cảnh L. debelius và giảm hiện tượng
ăn nhau trong ương nuôi ấu tôm he giai đoạn mysis [109], [242].
Những loài tảo giàu HUFA có thể được sử dụng để nâng cao chất lượng dinh
dưỡng của động vật phù du trước khi sử dụng chúng làm thức ăn cho ấu trùng [114],
[200]. Việc sử dụng vi tảo thuộc các giống Isochrysis, Nannochloropsis, Pavlova và
Tetraselmis đã được chứng minh là rất hiệu quả trong nuôi hay làm giàu luân trùng và
một cách nhanh chóng và hiệu quả cho phép chúng tối ưu hóa giữa năng lượng thu
được do tiêu hóa con mồi và năng lượng tiêu hao khi bắt chúng. Bởi cấu trúc miệng sẽ
dần hoàn thiện trong quá trình phát triển ấu trùng, các giai đoạn ấu trùng về sau sẽ có
khả năng bắt các hạt thức ăn có kích thước lớn hơn và chuyển dần sang ăn những con
mồi có kích thước lớn [16].
1.2.2.3. Copepoda
Copepoda là nguồn thức ăn phổ biến cho ấu trùng giáp xác mười chân ngoài tự
nhiên [16]. Thành phần dinh dưỡng của chúng rất giàu các chất chống oxy hóa,
astaxanthin, vitamin C, E, và các axít béo không no (DHA, EPA và ARA) [248]. Các
nghiên cứu thực nghiệm cho thấy copepoda có thể được sử dụng thành công trong
16
ương nuôi ấu trùng giáp xác bộ mười chân [135]. Ba bộ chính của copepoda là
Cyclopoida, Calanoida và Harpacticoida đều là nguồn thức ăn thích hợp và được sử
dụng rộng rãi trong ương nuôi ấu trùng, đặc biệt là ấu trùng cá [175], mặc dù mỗi bộ
có những ưu và nhược điểm riêng [250]. Tuy nhiên, việc cung cấp định kỳ với số
lượng lớn copepoda vẫn còn rất nhiều khó khăn bởi việc sản xuất chúng trong các hệ
thống quảng canh và bán thâm canh có xu hướng bị giới hạn bởi các công trình và
thiết bị gần bờ [249], do vậy khó thích hợp cho các cơ sở nuôi trong đất liền phát triển.
Các loài thuộc bộ Calanoid thường được lựa chọn để ương nuôi ấu trùng giáp
xác và cá biển bởi nauplii của chúng có thể được ấu trùng sử dụng hiệu quả trong điều
kiện nuôi nhốt [235]. Ấu trùng có thể chọn lọc copepoda với kích cỡ mồi thích hợp
bao gồm: nauplii (80 - 250 µm), copepodaites (80 - 350 µm) và copepoda trưởng thành
(250 - 600 µm). Tuy nhiên, việc nuôi các loài copepoda cũng rất khó khăn và phức tạp
bởi chúng cần có vi tảo và mật độ nuôi thường bị giới hạn [250]. Các phương pháp và
kỹ thuật nuôi copepoda ứng dụng trong các trại sản xuất giống đã được nghiên cứu và
mô tả chi tiết bởi nhiều tác giả [235], [205], [96].
Một trong những vấn đề được quan tâm khi nuôi copepoda là giá trị dinh dưỡng
đạt được của nó sẽ như thế nào so với copepoda thu từ ngoài tự nhiên? Thành phần
dinh dưỡng của copepoda nuôi phụ thuộc rất lớn vào nguồn thức ăn, đặc biệt là chất
trùng giáp xác cảnh. Ấu trùng nauplii artemia mới nở có chiều dài 422 - 517 µm.
Chúng chưa có khả năng ăn mồi nhưng đã bắt đầu tiêu hóa phần năng lượng dự trữ và
lột xác chuyển giai đoạn metanauplii 6 - 8 giờ sau nở [166], [243].
Trong ương nuôi ấu trùng, việc cung cấp artemia mới nở cho ấu trùng thay vì
metanauplii artemia bỏ đói là rất quan trọng bởi chúng có chiều dài lớn hơn gần gấp
đôi, bơi nhanh hơn, năng lượng và hàm lượng axít amin tự do thấp hơn so với artemia
mới nở [64], [166]. Ấu trùng được cho ăn bằng metanauplii bỏ đói luôn cho kết quả tỷ
lệ sống thấp, bởi năng lượng chúng thu được khi tiêu hóa không đủ để bù lại năng
lượng tiêu hao trong quá trình bắt những metanauplii có kích thước lớn và bơi nhanh
[60]. Việc loại bỏ metanauplii cũ và cung cấp artemia mới nở hàng ngày sẽ đảm bảo
cho ấu trùng nguồn thức ăn có chất lượng tốt trong toàn bộ quá trình phát triển [58].
Tuy nhiên, việc này có thể là không cần thiết trong trường hợp tảo được cung cấp vào
trong bể nuôi ấu trùng bởi những metanauplii không bị ăn có thể sử dụng tảo để phục
hồi giá trị dinh dưỡng.
Giá trị dinh dưỡng của artemia có sự biến đổi theo vùng địa lý và mùa vụ [243].
Tuy nhiên, điều này có thể cải thiện thông qua việc giàu hóa chúng với vi tảo hoặc các
Copyright: Tài liệu đại học ©