i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu
trình bày trong luận văn hoàn toàn trung thực và chưa được ai công bố trong bất cứ
công trình khoa học nào khác.
Các số liệu trong luận văn thuộc bản quyền của đề tài cấp nhà nước: “Nghiên
cứu đặc điểm sinh học ấu trùng tôm hùm bông P. ornatus làm cơ sở cho việc tạo
công nghệ sản xuất giống” (mã số KC.06.24/06-10) - Viện Nghiên cứu Nuôi trồng
Thủy sản III. Tác giả luận văn
Lường Xuân Thủy

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Nguyễn Thị Bích Thúy, người đã
dìu dắt tôi trên con đường nghiên cứu khoa học, trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu
đáo trong suốt quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn.
Xin chân thành cảm ơn TS. Lê Minh Hoàng; ThS. Bùi Thị Quỳnh Thu và các
bạn đã nhiệt tình hướng dẫn, đóng góp ý kiến trong quá trình thực hiện đề tài và viết
luận văn.
Cảm ơn gia đình đã hỗ trợ, động viên, khích lệ tôi trong suốt quá trình học
tập và thực hiện đề tài. iii MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
DANH MỤC BẢNG v
DANH MỤC HÌNH vi
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 3
1.1. Một số đặc điểm sinh học của tôm hùm bông P. ornatus 3
1.1.1. Phân loại và hình thái 3
1.1.2. Phân bố 4

2.4.5. Phương pháp xử lý số liệu 30
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 31
3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus
ornatus 31
3.1.1. Đặc điểm hình thái ấu trùng Phyllosoma 31
3.1.2.Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng tôm hùm bông. 42
3.2. Theo dõi bệnh của ấu trùng Phyllosoma trong thời gian thí nghiệm 45
3.3. Thí nghiệm ảnh hưởng 2 loại kiểu bể nuôi Race way và Up-welling lên sinh
trưởng và tỷ lệ sống ấu trùng Phyllosoma loài P.ornatus 47
IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 51
KẾT LUẬN. 51
ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 51
TÀI LIỆU THAM KHẢO 52
PHỤ LỤC 1 v

Hình 3.6. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn II 34
Hình 3.7. Ấu trùng giai đoạn II đã có cuống mắt 35
Hình 3.8. Phần thân của ấu trùng giai đoạn II 35
Hình 3.9. Chân bò 1 và 2 có 6 cặp lông bơi cứng 35
Hình 3.10. Mầm chân bò 3 của ấu trùng giai đoạn II (phải) dài hơn so với giai đoạn
I (trái) 35
Hình 3.11. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn III 36
Hình 3.12. Mầm chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn III ở lần lột vỏ thứ nhất (trái) và
lần lột vỏ thứ 2 (phải) 36
Hình 3.13. Ấu trùng giai đoạn III với nhánh ngoài chân bò 1 và 2 có 7 cặp lông
cứng 37
Hình 3.14. Phần thân của ấu trùng giai đoạn III 37
Hình 3.15. Ấu trùng giai đoạn III-1 với nhánh ngoài chân bò 3 có 3 cặp lông cứng 37

vii

Hình 3.16. Ấu trùng giai đoạn III-2 với nhánh ngoài chân bò 3 có 5 cặp lông cứng 37
Hình 3.17. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn IV 38
Hình 3.18. Chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn IV ở lần lần lột vỏ thứ 2 (phải) so với
đầu giai đoạn IV (trái) 38
Hình 3.19. Râu 2 của ấu trùng giai đoạn IV dài vượt trội râu 1 (phải) so với giai
đoạn III (trái) 39
Hình 3.20. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn V 39
Hình 3.21. Mầm chân bò 5 và chân bò 4 phân đốt của ấu trùng ở đầu giai đoạn V 40
Hình 3.22. Râu 1 và râu 2 của ấu trùng ở đầu giai đoạn V 40
Hình 3.23. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma tại các độ mặn khác nhau 43
Hình 3.24. Tỷ lệ sống của ấu trùng Phyllosoma tại các độ mặn khác nhau 44
Hình 3.25. Trùng loa kèn ký sinh trên chân bò ấu trùng Phyllosoma loài P. ornatus
46
Hình 3.26. Trùng loa kèn ký sinh trên thân ấu trùng Phyllosoma loài P. Ornatus 46

tôm hùm ở Việt Nam đã bắt đầu phát triển. Số lượng lồng nuôi tôm hùm đã tăng từ
khoảng 500 lồng (1994) lên đến 55.000 lồng (2006). Sản lượng tôm hùm nuôi cũng
tăng rất nhanh, từ 25 tấn (1994) lên 2300 tấn (2004), sau đó ổn định khoảng 2000
tấn/năm. Nghề nuôi tôm hùm bằng lồng trên biển đã thực sự góp phần thay đổi đời
sống kinh tế - xã hội của các cộng đồng ngư dân ven biển. Đồng thời Việt Nam đã
trở thành quốc gia đứng đầu thế giới về sản lượng tôm hùm nuôi với kim ngạch xuất
khẩu khoảng 100 triệu đô la Mỹ hàng năm [1].
Trong các loài tôm hùm được nuôi hiện nay, tôm hùm bông (Panulirus
ornatus Fabricius, 1798) là loài có những đặc điểm riêng vượt trội về tiến hóa và
phân bố sinh thái, hình thái bên ngoài và kích thước, khả năng sinh trưởng và sinh
sản so với 48 loài khác cùng thuộc họ tôm hùm gai (Palinuridae). Chúng phân bố
rộng khắp ở vùng biển nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Thái Bình Dương. Ở nước ta,
tôm hùm bông phân bố từ vùng biển Bắc bộ đến Nam - Trung bộ, nhưng tập trung
chủ yếu ở vùng biển Trung bộ và đã trở thành đối tượng nuôi biển quan trọng ở các
tỉnh miền Trung (trích Báo cáo thực trạng nuôi biển ở Việt Nam năm 2006) [1].
Tuy nhiên hiện nay nghề nuôi tôm hùm bông ở nước ta cũng như trên thế
giới gặp nhiều khó khăn do nguồn giống vẫn phụ thuộc hoàn toàn vào tự nhiên, vì
vậy không chủ động về số lượng và thời vụ, làm hạn chế khả năng mở rộng quy mô
nuôi. Việc chủ động sản xuất con giống tôm hùm có ý nghĩa khoa học và thực tiễn
rất lớn.
Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu các đặc điểm sinh học, thử
nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm hùm song vẫn chưa đạt được kết quả đáng kể mà
mới chỉ dừng lại ở quy mô trong phòng thí nghiệm với tỷ lệ sống của ấu trùng đến
giai đoạn giống còn rất thấp. Nguyên nhân chính do quá trình biến thái lột vỏ của ấu
trùng dài và phức tạp, bệnh trên ấu trùng và tình trạng ấu trùng ăn lẫn nhau [25].
Ở Việt Nam đến nay công trình nghiên cứu về ấu trùng tôm hùm nói chung và
tôm hùm bông nói riêng còn rất ít với kết quả thu được còn rất hạn chế.
Để từng bước tiếp cận với công nghệ sản xuất giống tôm hùm, Bộ Khoa học
và Công nghệ đã phê duyệt đề tài cấp Nhà nước “Nghiên cứu đặc điểm sinh học ấu


Vị trí phân loại
Trên thế giới, những nghiên cứu về đặc điểm phân loại tôm hùm nói chung
được bắt đầu từ nửa cuối thế kỷ XVIII. Tuy nhiên đến đầu thế kỷ XX, do xác định
được ý nghĩa kinh tế và để quản lý nguồn lợi các loài tôm hùm, các nghiên cứu về
tôm hùm mới được chú ý [7].
Một trong những họ tôm hùm có giá trị kinh tế là họ tôm hùm gai Palinuridae.
Trong 48 loài tôm hùm thuộc họ tôm hùm gai, tôm hùm bông Panulirus ornatus
Fabricius, 1798 là loài có đặc điểm riêng vượt trội về phân bố, hình dáng, kích
thước, khả năng sinh trưởng, sinh sản và là loài có giá trị kinh tế cao nhất.
Trên thế giới, đã có khá nhiều công trình nghiên cứu phân loại và đặt tên cho
loài tôm hùm này như Fabricius (1798), George (1970) và Holthuis (1991) [18, 27].
Ở Việt Nam, tên khoa học của loài tôm hùm bông Panulirus ornatus Fabricius,
1798 được lưu trong “Danh mục tôm biển Việt Nam” do Nguyễn Văn Chung và
Phạm Thị Dự biên soạn (1995) được nhiều nhà khoa học chấp nhận [3].
Ngành: Arthropoda
Lớp: Crustacea
Bộ: Decapoda
Họ: Palinuridae
Giống: Panulirus
Loài: P. ornatus (Fabricius, 1798).
Đặc điểm hình thái
Đặc điểm hình thái của tôm hùm bông đã được mô tả trong nhiều nghiên cứu,
tiêu biểu là George và Holthuis (1965) nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và
phân loại một số loài tiêu biểu của giống Panulirus và Jasus và chính thức đưa ra
khóa phân loại cho họ Palinuridae (trích Nguyễn Thị Bích Thúy, 1998) [7].
Phillips (1980) và Williams (1988) đã khẳng định họ tôm hùm gai có 48 loài
được phân thành 8 giống [46], [57].
Những nghiên cứu về hình thái học tôm hùm của Holthuis (1991) đã chứng tỏ
tôm hùm gai là nhóm có kích thước lớn nhất trong lớp giáp xác [27].


1.2).
Tại Việt Nam, tôm hùm phân bố chủ yếu ở các tỉnh miền trung Từ Quảng
Bình Đến Bình Thuận, đặc biệt tập trung ở các tỉnh Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình
Thuận [60].
Hình 1.2. Phân bố tôm hùm bông
trên th
ế giới.

Hình 1.1. Tôm hùm bông
Panulirus ornatus

Fabricius

1798
.5

Phân bố sinh thái
Nghiên cứu về sinh thái học, nhiều tác giả như Hernkind (1975), Lipcius
(1982), Cobb (1985), William (1988) đã kết luận tôm hùm gai sống ở cả các vùng
biển ôn đới và nhiệt đới, nhưng hầu hết những giống có thành phần loài phong phú
đều tập trung ở vùng biển nhiệt đới. Môi trường sống của chúng từ vùng trung triều
đến vùng biển sâu tới 3000m, với hang hốc có nền đáy là đá, bùn, cát hoặc thảm
thực vật [24], [35], [12], [57].
Bên cạnh đó, khi nghiên cứu đặc điểm sinh thái, các nhà khoa học thường
quan tâm đến khía cạnh phân bố sinh thái từng giai đoạn trong chu kỳ sống do mỗi
giai đoạn sống của chúng gắn liền với một điều kiện sinh thái nhất định và mang
tính thích nghi của loài rõ rệt.

Herrnkind (1982) cho rằng, giai đoạn sau tôm hùm con tiếp tục thay đổi môi trường
sống khi đạt chiều dài giáp đầu ngực từ 15 đến 20 mm, chúng di chuyển đến các
hốc của rạn đá ghềnh, các cụm, rạn san hô hoặc các hang đá vôi, các bờ đá gồ ghề
có thảm cỏ biển [35].
Khi đạt tới kích cỡ trưởng thành, tôm hùm đa số phân bố ở độ sâu từ 5 đến
hơn 100m.
Môi trường sống của nhóm Panulirus có quan hệ đến hoạt động của sóng,
các dòng chảy gần bờ hoặc xa bờ, giao động của thủy triều và nguồn vật chất theo
nước mưa từ lục địa đổ ra biển [18].
Hồ Thu Cúc và CTV (1984) cho rằng tôm hùm bông thường sống trong các
hang đá có ánh sáng rọi tới, với độ sâu khoảng 20m [2].
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng
Tôm hùm là loài động vật ăn tạp, trong tự nhiên chúng ăn chủ yếu là các loài
động vật như: giáp xác nhỏ, nhuyễn thể…, ngoài ra còn ăn các loại thực vật như
rong rêu. Chúng có tập tính bắt mồi tích cực vào ban đêm và tờ mờ sáng. Shelton và
Laverach cho rằng tập tính hoặc thói quen bắt mồi của tôm hùm có thể quan sát
được ngay khi vật mồi lướt qua cơ thể chúng, lập tức Anten 2 khua ra xung quanh
(trích theo Phillips, 1980) [46].
Tôm hùm là loài có phổ thức ăn rộng. Ở dạ dày của chúng có đến 65 loài
sinh vật, chiếm ưu thế là giáp xác (30%), thân mềm 2 mảnh vỏ (25%), 1 mảnh vỏ
(15%) và một số loại khác [15] (Hình 1.3). Tuy nhiên, khả năng đồng hóa thức ăn
của tôm hùm tương đối thấp.
Giáp xác; 30%
Thân mềm 2
mảnh vỏ; 25%
Thân mềm 1
mảnh vỏ; 15%
Da gai; 10%
Rong; 10%
Loại khác;

sự tăng lên của khối lượng cơ thể. Khi cá thể đạt khoảng 100 đến 250 g/con, hệ số
thức ăn giảm dần vì thời kỳ này sự tăng trưởng cá thể nhanh, toàn bộ năng lượng
tích lũy hầu như tập trung cho tăng trưởng và cung cấp cho hoạt động sống. Sau đó
đến thời kỳ trưởng thành (khối lượng cá thể dao động từ 450 đến 1000 g/con), hệ số
thức ăn tăng lên, cùng với sự tăng trọng lượng cơ thể, lúc này phần lớn năng lượng
chi phối cho quá trình thành thục sinh dục [7].
1.1.4. Đặc điểm sinh trưởng
Tôm hùm cũng như nhiều loài giáp xác khác, sinh trưởng thông qua quá trình
lột xác. Ở giai đoạn tôm còn nhỏ chu kỳ lột xác ngắn, tôm càng lớn chu kỳ lột xác
càng dài, sau mỗi lần lột xác thì kích thước và khối lượng tăng lên rất nhiều. Nhìn
chung, tôm hùm có chu kỳ lột xác dài hơn so với các loài giáp xác khác, do vậy sự
tăng trưởng của chúng tương đối chậm. Thomas (1972) cho rằng sự sinh trưởng ở
mỗi giai đoạn phát triển của tôm hùm có nhiều điểm khác nhau về khả năng trao đổi
H = ± a W + b

8

chất và lượng tiêu tốn thức ăn nên dẫn đến sự khác nhau về tốc độ tăng trưởng chiều
dài cũng như mức độ tăng khối lượng cơ thể. Vào thời kỳ chúng thành thục sinh
dục, nhất là thời gian ôm trứng, hầu như không có sự tăng sinh trong các mô cơ mà
chỉ có sự tăng lên của các sản phẩm sinh dục. Vì vậy, khi trưởng thành, chu kỳ lột
xác của tôm hùm kéo dài ra, nghĩa là sự tăng khối lượng cơ thể chậm dần so với các
giai đoạn tôm nhỏ. Tác giả cho biết, sự tăng lên về chiều dài sau mỗi lần lột xác
trong giai đoạn nhỏ và trưởng thành của tôm hùm gai dao động từ 0 đến 18% [55].
Chittleborough (1974), Pollock và Roscoe (1977) cho thấy kích thước cơ thể
tôm hùm gai tăng không trùng khớp với số lần lột xác của loài trong 1 năm [10, 47].
Sự sinh trưởng của tôm hùm được xác định bằng sự tăng lên về chiều dài
giáp đầu ngực hoặc khối lượng cơ thể và chu kỳ lột xác chính là sự thể hiện mức độ
tăng sinh trưởng cá thể của loài.
Bằng phương pháp nuôi đánh dấu cá thể, Nguyễn Thị Bích Thúy và CTV

1.2.1. Nhiệt độ nước
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) đã đưa ra một số dẫn liệu về ảnh hưởng của
các điều kiện môi trường lên sinh trưởng của con non tôm hùm bông Panulirus
ornatus ở vùng biển miền Trung Việt Nam. Tác giả cho biết, ngoài tự nhiên, tôm
hùm bông nhỏ sống ở độ sâu giao động từ 0,3 đến 3m, xuất hiện vào khoảng tháng
1 đến tháng 3 dương lịch lúc nhiệt độ nước đạt từ 24-3
o
C. Ở nhóm kích thước 15-
20mm với nhiệt độ nước đạt 26-27
o
C thì thời gian giữa 2 lần lột xác từ 8-12 ngày. Ở
nhiệt độ 29 đến 30
o
C, thời gian giữa 2 lần lột xác khoảng 5 đến 7 ngày. Ở nhiệt độ
20-24
o
C, thời gian giữa hai lần lột xác kéo dài 20-25 ngày. Nhìn chung trong
khoảng nhiệt độ giao động từ 24-30
o
C, nhóm kích thước nhỏ có chu kỳ lột xác ngắn
hơn nhóm kích thước lớn. Xét cùng một nhóm kích thước, ở nhiệt độ thấp chu kỳ
lột xác kéo dài hơn so với nhiệt độ cao [8].
Thomas, Crear và Hart (1999) đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên tỷ
lệ sống, tăng trưởng, hoạt động bắt mồi và trao đổi chất trên đối tượng tôm hùm đá
nam úc Jasus edwardsii. Các mức nhiệt độ nghiên cứu là 18; 20; 22 và 24
o
C trên
tôm hùm giai đoạn Post-Puerulus. Ấu trùng khi nuôi tại các nhiệt độ 18; 20 và 22
o
C,

o
C. Tương tự, nhiệt độ cũng ảnh hưởng
đến hệ số thức ăn. Hệ số thức ăn của tôm con theo nhiệt độ được khái quát theo
phương trình bậc 2 sau: FCR=0,011T
2
-0,434T+5,231; r
2
=0,995 và đạt hệ số chuyển

10

đổi thức ăn thấp nhất khi nhiệt độ đạt 19,3
o
C. Lượng oxy tiêu hao (MO
2
) tăng khi
nhiệt độ tăng từ 18 đến 22
o
C và tôm con yếu đi khi nhiệt độ tăng 24
o
C. Điều này
xảy ra tương tự với hàm lượng tổng amonia nitrogen thải (TAN). Mối quan hệ giữa
nhiệt độ với MO
2
và TAN thể hiện trên phương trình như sau: MO
2
=-
0,044T
2
+1,91T-18,553 (r

Puerulus được chia thành 5 pha phát triển khác nhau dựa vào sự thay đổi màu sắc.
Khoảng thời gian giữa các pha phụ thuộc vào nhiệt độ. Tác giả đã lập biểu thức thể
hiện mối quan hệ giữa khoảng thời gian biến thái và nhiệt độ như sau: D = a(T-µ)
b
,
trong đó: D là khoảng thời gian biến thái; T là nhiệt độ; a, b và µ là hằng số. Từ
biểu thức trên, số thời gian biến thái từ giai đoạn ấu trùng Puerulus đến giai đoạn
đầu tiên của thời kỳ con non tại các nhiệt độ 16; 20; 24 và 28
o
C là 40; 24,1; 16,3 và
11,9 ngày tương ứng. Cũng trong khoảng thời gian này, tác giả đã nghiên cứu loài
P. japonicus giai đoạn Pueruli trong điều kiện tự nhiên tại một rạn đá ngầm Nhật
Bản cho thấy ấu trùng định cư từ tháng 5 đến tháng 11 và khoảng thời gian biến thái
của chúng phụ thuộc vào nhiệt độ mùa trong năm. Phần lớn ấu trùng Pueruli thu
thập được trong nghiên cứu này đều thuộc pha 2 [39].
Grant và CTV (2004) đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và mật độ thức
ăn lên tỷ lệ sống, sinh trưởng của ấu trùng Phyllosoma loài Panurius cygnus giai
đoạn nhỏ tại Tây Úc. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I, II, III của tôm hùm đá
Panulirus cygnus được thử nghiệm nuôi kết hợp 3 ngưỡng nhiệt độ 19, 22, 25
o
C và
3 mức mật độ Artemia 1; 5 và 10 cá thể/mL. Tỷ lệ sống của ấu trùng trong mỗi giai
đoạn tại mỗi nghiệm thức kết hợp không có sự sai khác. Khi nhiệt độ tăng, khoảng

11

thời gian giữa hai lần lột xác của ấu trùng sẽ giảm ở tất cả các giai đoạn kiểm tra.
Giai đoạn I và II, ấu trùng được nuôi tại nhiệt độ 19
o
C, khoảng thời gian giữa hai

o
C, đạt nhỏ hơn khi nuôi tại 21
o
C và thấp nhất khi
nuôi tại 24
o
C. Tỷ lệ sống đạt 100% khi nuôi ấu trùng trong khoảng nhiệt độ từ 12-
16
o
C, tỷ lệ sống đạt dưới 30% khi nuôi ấu trùng tại 24
o
C. Sự tiêu thụ thức ăn, khối
lượng cơ thể và các chỉ số khác đều đạt cao nhất khi ấu trùng được nuôi tại 18
o
C. Vì
vậy sinh trưởng đạt cao nhất khi nuôi ấu trùng tại 18
o
C, nhưng tỷ lệ sống đạt cao
nhất khi nuôi tại khoảng 12-16
o
C [19].
Một nghiên cứu gần đây nhất được Jones (2009) thực hiện. Tác giả đã nghiên
cứu ngưỡng nhiệt độ trên đối tượng tôm hùm bông Panulirus ornatus. Tôm con
được thử nghiệm nuôi với 5 nghiệm thức nhiệt độ (19; 22; 25; 28 và 31
o
C). Nhiệt
độ có ảnh hưởng đến sinh trưởng của tôm con (mức ý nghĩa p<0,01), sinh trưởng
đạt cao nhất khi tôm được nuôi trong khoảng nhiệt độ từ 25-31
o
C. Kết quả là

nghiệm thức 35ppt và giảm dần ở những độ mặn thấp hơn. Mặc dù, tại độ mặn
35ppt thuận lợi cho quá trình phát triển của tôm con, tuy nhiên, có thể nuôi tôm
hùm trong những độ mặn thấp hơn để tạo điều kiện cho nghề nuôi tôm hùm phát
triển [30].
1.2.3. Một số yếu tố môi trường khác
Từ năm 1974 đến 1976, Chittleborough đã nghiên cứu tập tính sống của ấu
trùng Phyllosoma loài P. cygnus và những ảnh hưởng đặc biệt của các yếu tố môi
trường đến sự phát triển và tỷ lệ sống của chúng. Tác giả cho rằng, sự trôi nổi của
ấu trùng có liên quan đến dòng hải lưu, gió bề mặt nước, cường độ chiếu sáng

13

ngày…, tạo nên tập tính di chuyển theo chiều ngang và theo chiều thẳng đứng của
chúng ngoài tự nhiên [10].
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) đã thử nghiệm ảnh hưởng của ánh sáng đến
khả năng bắt mồi, đặc biệt sự thay đổi về màu sắc vỏ của chúng. Với 3 nhóm kích
cỡ 0,5-1,5g; 3,5-5,5g; 10-15g, được bố trí giống nhau về các yếu tố môi trường, độ
mặn, pH, oxy hòa tan, chế độ thay nước, thức ăn nhưng khác nhau về điều kiện ánh
sáng. Kết quả, ánh sáng có ảnh hưởng đến sinh trưởng của tôm con. Trong điều kiện
nuôi không có ánh sáng, nhóm kích cỡ nhỏ mất sắc tố nhanh hơn ở nhóm kích
thước lớn, và sự giảm khối lượng sau khi lột xác cũng bị ảnh hưởng mạnh hơn. Tỷ
lệ giảm khối lượng khoảng từ 23-27% ở nhóm kích thước nhỏ và 11-12% ở nhóm
kích thước lớn so với điều kiện nuôi có ánh sáng mặt trời. Kích cỡ tôm càng nhỏ sự
nhạy cảm với tác động của ánh sáng càng lớn [8].
Michel và Arthur (2008) đã nghiên cứu ảnh hưởng của chu kỳ chiếu sáng
trên ấu trùng Phyllosoma loài Jasus edwadsii. Các tác giả sử dụng chế độ chiếu
sáng 0; 6; 12; 18 và 24 giờ/ngày để nghiên cứu sự ảnh hưởng. Chế độ chiếu sáng
không ảnh hưởng đến tỷ lệ sống từ giai đoạn I đến III, nhưng lại ảnh hưởng đến
khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác, tăng trưởng và chế độ cho ăn. Giai đoạn I và II
có xu thế tăng trưởng và ăn nhanh hơn khi tăng giờ chiếu sáng, trong khi đó, giai

C, những ngày tiếp theo nuôi tại nhiệt độ 24,5
o
C. Kết quả thu được 2 ấu
trùng puerulus. Thời gian tồn tại của 2 ấu trùng này lần lượt là 281 và 294 ngày
tương ứng với số lần lột xác khi trải qua thời kỳ ấu trùng là 21 và 23 lần. Dựa trên
hình thái đặc trưng của 55 mẫu, giai đoạn ấu trùng Phyllosoma của loài P. longiper
chia thành 10 giai đoạn lớn. Nghiên cứu này đã cung cấp đặc điểm và hình ảnh
minh họa cho mỗi giai đoạn với chiều dài cơ thể trong giai đoạn I trung bình là 1,78
mm và trong giai đoạn X là 34,6 mm [39].
Holly và Charles (2001) nghiên cứu về hình thái và phân bố lông cứng trên
râu 1 loài tôm hùm Caribbean Panulirus argus đã khám phá ra cách phân loại mới
từ 2 phương thức hóa học hình thành cơ quan cảm giác nhỏ. Lông cứng dùng thử
nghiệm được quan sát dưới đèn và kính hiển vi. Sự phân bố của chúng trên lông roi
đã được phân tích. Các tác giả đã nhận biết được 10 loại lông cứng dựa trên kiểm
tra hình thái: lông cứng có mũ, lông bơi cứng, lông tơ cứng ngắn, lông cứng đơn
dài, lông cứng đơn trung bình, lông cứng đơn ngắn, lông cứng khứu giác, lông cứng
bảo vệ, lông cứng kèm và lông cứng không đối xứng. Trong đó, 4 loại lông cứng
cuối cùng tập hợp thành búi nằm một phần ở vùng ngoại biên phần bên của lông roi.
3 loại lông cứng có cấu trúc siêu nhỏ được thử nghiệm là lông cứng có mũ, lông
cứng đơn dài và lông cứng đơn trung bình-có đặc điểm xuất phát từ 2 đỉnh của cơ
quan cảm giác nhỏ. Râu 1 có 4 loại hình riêng biệt dựa trên sự hoàn thiện của lông
cứng. Những kết quả này chỉ ra rằng, trên râu 1 có khuynh hướng thay đổi hình

15

dạng khác nhau của lông cứng hay lông cứng có trình tự sắp xếp chặt chẽ trên râu 1,
có ít nhất 4 loại lông cứng (thông thường nhiều hơn) là các cơ quan cảm giác nhỏ và
nhóm tác giả đề nghị rằng phần lớn cơ quan cảm giác nhỏ trên râu 1 đều nhạy cảm
với phân chia đỉnh [26].
Danielle và Arthur (2001) nghiên cứu sự phát triển phần phụ miệng ấu trùng

độ rộng của phần đầu và phần ngực của loài P. japonicus là nhỏ nhất. Khi quan sát
sự sắp xếp của nhánh chân phụ ngoài ấu trùng Phyllosoma 2 loài P. ornatus và P.
versicolor, các tác giả không chẩn đoán được sự riêng biệt giữa 2 loài trên [11].
Jonhson và CTV (2006) tiếp tục nghiên cứu về hình thái ấu trùng tôm hùm
bông. Nhóm tác giả đã sử dụng tôm bố mẹ được thu thập từ phía bắc Australia, sau
đó được nuôi riêng biệt trong những bể có thể tích 50L. Điều kiện môi trường duy
trì nhiệt độ ở 26±0,5
o
C; độ mặn 36ppt. Ấu trùng mới nở ra được chuyển sang bể
20L, có hệ thống nước chảy tuần hoàn (tỷ lệ trao đổi nước 10 L/h). Ấu trùng được
nuôi với mật độ 4 con/L và cho ăn Artemia. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng
Phyllosoma được quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Để phân chia giai đoạn phát
triển, tác giả dùng khoá phân loại của Duggan và McKinnon (2003) phân chia ấu
trùng từ giai đoạn I đến giai đoạn VI, các giai đoạn sau của ấu trùng được phân chia
theo khóa phân loại của nhóm nghiên cứu thuộc Trung tâm nghiên cứu thủy sản
phía bắc, Cairns. Tác giả đã phân chia quá trình phát triển của ấu trùng Phyllosoma
tôm hùm bông thành 11 giai đoạn và đã mô tả được hình thái ấu trùng đến giai đoạn
X [32]. Theo tác giả, có 20 kiểu hình được ghi nhận.
Gần đây nhất, Greg và CTV (2009) đã mô tả hình thái học của ấu trùng
Panulirus ornatus trong điều kiện nuôi nhốt. Tôm bố mẹ được lưu giữ trong điều
kiện ánh sáng, nhiệt độ thuận lợi cho đẻ, giúp trứng và ấu trùng phát triển tốt. Ấu
trùng Phyllosoma loài P. ornatus được nở ra dưới điều kiện chiếu sáng 10 h/ngày ở
28
o
C. Sau đó chúng được thu thập và nuôi trong bể 20L chứa nước sạch, được cho
ăn Artemia với mật độ 4 con/L và cho ăn thêm tuyến sinh dục vẹm. Nhóm tác giả
sử dụng máy chụp ảnh Lieca DFC 500 được trang bị trên kính hiển vi Lieca
MZ16A với phần mềm LAS để chụp hình ảnh ấu trùng thu thập được, đồng thời sử
dụng phần mềm Adobe 3.3 vẽ minh họa để vẽ hình ấu trùng nhằm làm nổi bật
những đặc điểm khác biệt qua các giai đoạn lột xác của ấu trùng. Hình thái học của

đầy khí. Tác giả đã nuôi thành công 178 ấu trùng Pueruli [51].
Kittaka (2000) thiết kế hệ thống Upwelling với kiểu bể tròn. Kiểu bể này
được sửa đổi từ kiểu bể nuôi sinh vật phù du cho ấu trùng tôm hùm của Greve
(1968). Với kiểu bể này, tác giả đã nuôi thành công ấu trùng Phyllosoma từ mới nở
qua giai đoạn đầu của ấu trùng và sang một số giai đoạn giữa. Tuy nhiên, kiểu bể
này lại không phù hợp cho ấu trùng Phyllosoma giai đoạn cuối phát triển [34].
Những năm gần đây, liên quan đến ấu trùng Phyllosoma, đáng chú ý là kết
quả mà nhóm nghiên cứu của Ritar (2004) thuộc trường Đại học Tasmania đã đạt
được khi ương nuôi ấu trùng loài Jasus adwardsii. Vào tháng 9/2004 nhóm đã thu
được 1 con tôm hùm con sau khi ương 9.000 ấu trùng Phyllosoma được nở từ trứng
trong hệ thống bể ương upwelling tuần hoàn thể tích 40 L/bể. Nhưng đến tháng

18

9/2005, Ritar và CTV đã thu được khoảng 500 con ấu trùng Puerulus sau 349 ngày
với hệ thống bể ương ấu trùng được cải tiến và bệnh trên ấu trùng được kiểm soát
bằng cách sử dụng ozone với hàm lượng 500-550 mg/L để xử lý nước trước khi đưa
vào bể ương và với hàm lượng 300-350 mg/L để xử lý nước tuần hoàn ở hệ thống
bể nước chảy ngược-upwelling (tư liệu cá nhân Nguyễn Thị Bích Thúy).
Matsuda và Takenouchi (2005) đã thiết kế kiểu bể mới dùng cho nuôi ấu
trùng tôm hùm P. japonicus giai đoạn cuối. Ấu trùng P. japonicus giai đoạn giữa
(chiều dài cơ thể trung bình 11,5mm) được nuôi trong bể hình elip, chứa 40L nước,
lõm ở phần đáy (kích thước 85x60x15cm) và sử dụng hệ thống nước chảy, nhiệt độ
nước 24-25
o
C. Ấu trùng Phyllosoma ăn Artemia và tuyến sinh dục vẹm. Tỷ lệ sống
của ấu trùng giai đoạn puerulus đạt 54±1%; 51±0% và 37±9% tại các mật độ 40, 60
và 90 ấu trùng/bể tương ứng. Mật độ nuôi không ảnh hưởng đến sinh trưởng của ấu
trùng. Nguyên nhân gây tỷ lệ chết cao ở giai đoạn ấu trùng do lột xác, bệnh vi
khuẩn và ăn lẫn nhau. Nhóm tác giả cho rằng, đây là kiểu bể ương phù hợp nuôi