Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

i

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI






 LÊ VĂN CHUNG

ðÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG LÚA
THUẦN DÙNG LÀM DÒNG PHỤC HỒI CHO
CHỌN GIỐNG LÚA HAI DÒNG TẠI THANH HÓA LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP
Chuyên ngành : Di truyền và chọn tạo giống
Mã số : 60.62.01.11

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

iiiLỜI CẢM ƠN

ơ
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan ñã
tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên
cứu này.
Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa
Sau ñại học, khoa Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn bộ cán bộ,
công nhân viên phòng kỹ thuật – Trung Tâm NCUDKHKT Giống cây trồng
nông nghiệp ñã tận tình giúp ñỡ và tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn thành luận văn
nghiên cứu khoa học này.
Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của bạn bè,
cùng với sự ñộng viên, khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập
và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 24 tháng 06 năm 2013
Tác giả Lê Văn Chung
4
2.2.2. Thuyết tính trội
5
2
.2.3. Thuyết cân bằng di truyền
5
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa 6
2.3.1. Hệ rễ lúa
6
2.3.2. Số lá trên cây
7
2.3.3. Số nhánh
7
2.3.4. Chiều cao cây
8
2.3.5. Thời gian sinh trưởng
9
2.3.6. Di truyền tính chống chịu
10
2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý
10
2.3.8. Hình thái bông
11
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

v

2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
11
2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng

4.2.2 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R 45
4.2.3. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ và phân tích một số
thông tin di truyền
48
4.3. Kết quả ñánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn 57
4.3.1. ðánh giá một số tính trạng của các tổ hợp lai F1 58
4.3.2. Thăm dò khả năng cho ưu thế lai của các dòng bố mẹ nghiên cứu qua
các tổ hợp lai F1
60
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

vi

4.3.3. Khả năng chống chịu sâu bệnh và ñiều kiện ngoại cảnh của các tổ hợp
lai lựa chọn
63
4.3.4. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai lựa chọn 65
4.4. Một số ñặc ñiểm các dòng R và tổ hợp lai F1 triển vọng 67
4.4.1. Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng 67
4.4.2. Một số dặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ mùa 2012 68
5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 69
5.1 Kết luận 69
5.2. ðề nghị 69
TÀI LIỆU THAM KHẢO
70
PHỤ LỤC
78

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


lá lây nhiễm
66
Bảng 4.19 Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng 67
Bảng 4.20 Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng 68
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

viii
DANH MỤC BIỂU ðỒ

Biểu ñồ 4.1 Phân nhóm các dòng bố theo chiều cao cây
33
Biêu ñồ 4.2 Tỷ lệ hạt chắc và tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng R
47
Biểu ñồ 4.3 Hàm tương quan bông/khóm với năng suất cá thể
60
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

1

1. MỞ ðẦU 1.1 ðặt vấn ñề
Chúng ta ñều nhận thấy rằng, cây lúa là một trong những cây
lương
th
ực chủ ñạo góp phần nuôi sống hàng trăm triệu người
không chỉ ở
các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước
phát triển với nền công

Theo kết quả ñiều tra của Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống
cây trồng Trung ương, vụ mùa 2003 và vụ xuân 2004, diện tích trồng
lúa lai cả nước ñạt trên 620 ngàn ha chiếm 9,04% diện tích lúa cả
nước [23]. Tuy nhiên chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều
nhược ñiểm như dễ nhiễm sâu bệnh, chất lượng gạo không cao, công
nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá thành hạt giống còn cao…Việc
sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tính chất thử nghiệm,
diện tích còn rất nhỏ một phần cũng là do chúng ta cũng chỉ mới bắt
ñầu nghiên cứu chọn tạo, năng suất chưa hẳn ñã vượt trội so với các
giống lúa thuần ñang phổ biến.
ðể nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dòng một cách có
hiệu quả, chúng ta cần có một nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ña dạng về
mặt di truyền, thích ứng rộng… ñồng thời phải có nhiều ñặc ñiểm nông sinh
học tốt, trên cơ sở ñó mới tạo ra các tổ lúa lai mới có năng suất cao, chất
lượng tốt, thích ứng với nhiều vùng sinh thái ở nước ta và chống chịu tốt
với ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận cũng như sâu bệnh hại…
Xuất phát từ những vấn ñề trên chúng tôi tiến hành ñề tài:
“
ðánh giá và tuyển chọn một số dòng lúa thuần dùng làm dòng
phục hồi cho chọn giống lúa hai dòng tại Thanh Hóa
”.
1.2. Mục ñích của ñề tài
- Tuyển chọn ñược một số dòng R mới có khả năng kết hợp cao là vật
liệu cho chọn giống lúa lai hai dòng.
- Tìm ñược một số tổ hợp lai triển vọng ñể tiếp tục ñánh giá và ñưa
vào sản xuất.
1.3. Yêu cầu của ñề tài
- ðánh giá các ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng R.
- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng R với một số dòng mẹ
dùng làm vật liệu thử.

Lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công
cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai công cụ di truyền cơ bản ñể
phát triển lúa lai “hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền
nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ -TGMS (Thermosensitive genic male
sterile) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

4

chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile). Tính
chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở dòng TGMS và
PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường - EGMS (Environment sensitive
genic male Sterile) [9][11].
Do ñiều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ
rệt, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều
nghiên cứu của các tác giả trong nước ñã cho biết có thể lợi dụng sự thay
ñổi của nhiệt ñộ trong năm ñể duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai
hai dòng [5], [22].
Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang
ñược sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và
Trung Quốc. Một số dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất
hạn chế. Vì vậy, ñể tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế
lai ở lúa nhằm nâng cao cao năng suất, chất lượng và
khả năng chống chịu
của các tổ hợp này chúng ta cần phải có nhiều
dòng bố tốt, khả năng kết hợp
và cho ưu thế lai cao.
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây
trồng. Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất

2
.2.3. Thuyết cân bằng di truyền
Do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật
ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân
và tế
bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi
trường xung quanh. Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền
khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân
bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình
mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương. Gần ñây với kỹ thuật lập bản
ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng
ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên
các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [17].

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp
khác nhau do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

6

các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác
giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác
giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp
riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp
chung [25].
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa
Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là
mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu
cây lý tưởng. Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất
kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau

diện tích của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường
có khoảng 12 - 15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90 - 120 ngày, trong
ñó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12 - 13 lá, nhóm trung bình có 16 - 18
lá, có thời gian sinh trưởng 140 - 160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20
- 21 lá và thời gian sinh trưởng là 170 - 200 ngày [6][11].
Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc
cho rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh
ñậm là lý tưởng [3].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và
di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc
ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những
giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [3].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp
gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ
lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen
xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi
trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [8].
2.3.3. Số nhánh
Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà
nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới. Theo kết quả nghiên cứu cho
rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một cá thể có di truyền số lượng với hệ
số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

8

nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những
cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [3].
ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này, Trong ñiều kiện cấy 1 - 2

(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm [28].
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu
thụ 1kg dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và
Hanson, 1980). Cây cao từ 90 - 100cm ñư
ợc coi là lý tưởng về năng
suất (Akita, 1989). Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ
80 - 100cm và có thể ñến 120cm. Nếu thân không cứng khoẻ, thân
không
dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã,
tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất
giảm [7].
2.3.5. Thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho
ñến khi chín, thay ñổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại
cảnh, Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở
chủ yếu ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các
vùng khác nhau [3].
Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống
chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn
ñến trung bình [3][9][28].
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980), Xu và
Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào
thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) [24][28].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường
vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh
trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

11

2.3.8. Hình thái bông
Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước
bông. Thống kê số gié cấp một/bông của tập ñoàn lúa cổ truyền thấy rằng
chỉ tiêu này biến ñộng từ 7 - 13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông
xoè 7 - 10 gié, trên 1 gié cấp một có thể có 1 - 3 gié cấp hai. Kiểu bông
chụm có 9 - 13 gié cấp một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao
hơn kiểu bông xoè [3].
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt
chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25 - 30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1
trên trục bông chính [3].
2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng
2.4.1.1. Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực tế bào chất
Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua
bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy
những tính trạng ñược kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly
theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân.
Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm tra gọi là bất dục
ñực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS). Bào chất có các yếu tố
gây bất dục (bào chất bất dục) ký hiệu là S, bào chất bình thường ký hiệu là
N. Tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác
với các gen ở nhân trong việc kiểm tra sự thể hiện tính bất dục [20].
Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả
nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng. Việc nghiên cứu
lúa lai ở Trung Quốc bắt ñầu từ những năm ñầu của thập kỷ 60 khi

cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn
giữa các dòng A, B và dòng R. Vì vậy cơ chế phục hồi hữu dục hạt
phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong
chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

13

ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường, Trường hợp hệ thống
phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng và mức cung
cấp năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác
nhau [19].
- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:
Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng nhưng có 3 giả thiết giải
chính thích cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục
và phục hồi hữu dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết
ña gen [26], Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục
ñực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm ñơn gen như sau:
Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục
ñực ở tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất
bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át
alen lặn r và S của tế bào chất, Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của
yếu tố S, N, gen R hoặc r trong tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay
hữu dục [35].
Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr), Kiểu gen dòng duy
trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR), Con
lai F1 giữa dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu
gen là: S(Rr), trong ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu
tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [26][41].
Các tổ hợp lúa lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự ña

nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao
hơn có ý nghĩa.
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ
sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học,
năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể
ở các thế hệ phân ly ñời sau.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

15

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính
trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng
chống chịu sâu bệnh [29].
Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp
nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1
hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới
trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các
dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu
thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng [28][42].
* Dòng mẹ (dòng S)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực
chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường
(Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực
chức năng di truyền nhân nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất
dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS).
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã phát hiện ra dòng bất dục
ñực cảm ứng với ñộ dài chiếu sáng (PGMS), dòng này chuyển hoá từ bất
dục sang hữu dục trong ñiều kiện chiếu sáng nhất ñịnh, Năm 1989, Yang và
cộng sự ñã tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và

Các nhà khoa học cũng ñã xác ñịnh có 5 gen ký hiệu là tms1,
tms2, tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản
ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ - TGMS, Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến
tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa
IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Gen tms2 do
Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp ñột biến tia γ
ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3
do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương
pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6
[26]. Ở Việt Nam, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ thuật sinh
học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm
cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Gen tms5 ñịnh vị
trên nhiễm sắc thể số 2 [18].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

17

Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo
nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 ñể xác ñịnh chỉ thị
RAPD liên kết với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự ñã phát hiện ra
sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu
locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một
quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho thấy
gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7.
Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 ñinh vị trên nhiễm sắc thể số 7
Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng khác
nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh
(Borkakati
R,P,,1997) [32]. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm của dòng
TGMS từ giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ. Giai ñoạn phân chia tế bào