HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHẠM THỊ HẢI NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHỦNG
VI KHUẨN NỘI SINH ĐẾN SINH TRƯỞNG,
PHÁT TRIỂN, NĂNG SUẤT LÚA TẠI GIA LÂM
LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI, 2015

HÀ NỘI, 2015

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page i

Lời cam đoan

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung
thực và chưa hề được sử dụng trong các công bố.
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cám ơn
và các thông tin trích dẫn đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Học viên

Phạm Thị Hải

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii

MỤC LỤC
Lời cam đoan i

Lời cảm ơn ii

MỤC LỤC iii

DANH SÁCH BẢNG vi

DANH SÁCH HÌNH vii

TỪ VIẾT TẮT ix

CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1. Khát quát về vi khuẩn nội sinh 3

1.1.2. Một số đặc tính của vi khuẩn nội sinh 4

1.1.3. Một số vi khuẩn nội sinh 13

1.2. Tổng quan về cây lúa 20


trường) tới khả năng cố định đạm, phân giải lân, tổng hợp IAA của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn. 31

2.2.4. Xác định một số yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh trưởng và phát triển của các
chủng vi khuẩn tuyển chọn. 31

2.2.5. Đánh giá tác động của các chủng vi khuẩn nội sinh tuyển chọn được đến sinh
trưởng, năng suất lúa trồng tại Gia Lâm. 31

2.3. Phương pháp nghiên cứu 32

2.3.1. Phương pháp thu thập, xử lý mẫu và phân lập các chủng vi khuẩn 32

2.3.2. Xác định đặc điểm hình thái khuẩn lạc và hình thái tế bào. 32

2.3.3. Xác định khả năng cố định đạm, phân giải lân, tổng hợp IAA của các chủng
vi khuẩn nội sinh. 34

2.3.4. Xác định ảnh hưởng của thời gian và pH đến khả năng cố định đạm, phân giải
lân và tổng hợp IAA của các chủng vi khuẩn tuyển chọn. 39

2.3.5. Xác định một số yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của vi khuẩn có
khả năng cố định đạm, phân giải lân, tổng hợp IAA cao. 39

2.3.6. Phương pháp bố trí thí nghiệm đồng ruộng 40

2.3.7. Phương pháp xử lý số liệu 42

CHƯƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 43



3.4.1. Ảnh hưởng của môi trường đến sinh trưởng, phát triển của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn 60

3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự sinh trưởng, phát triển của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn. 61

3.4.3. Ảnh hưởng của pH đến sự sinh trưởng, phát triển của các chủng vi khuẩn
tuyển chọn. 62

3.5. Ảnh hưởng của các chủng vi sinh vật nội sinh có khả năng cố định đạm phân
giải lân, tổng hợp IAA mạnh lên sự sinh trưởng, phát triển, năng suất lúa tại Gia
Lâm 64

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 71

Kết luận 71

Kiến nghị 72

TÀI LIỆU THAM KHẢO 73 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

48

Bảng 3.4: Đường chuẩn IAA 50

Bảng 3.5. Ảnh hưởng của các chủng vi khuẩn nội sinh và phân bón đến chiều cao,
số nhánh tối đa, số bôngcủa lúa lai TH 3-3 65

Bảng 3.6: Ảnh hưởng của các chủng vi khuẩn nội sinh và phân bón tới năng suất và
các yếu tố cấu thành năng suất của lúa lai TH3-3 66

Bảng 3.7. Ảnh hưởng của các chủng vi khuẩn và phân bón đến chiều cao, số nhánh
tối đa, số bông của lúa thuầnBắc thơm 7 68

Bảng 3.8: Ảnh hưởng của các chủng vi khuẩn nội sinh và phân bón tới năng suất và
các yếu tố cấu thànhnăng suất của lúa thuần Bắc thơm 7 69
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii

DANH SÁCH HÌNH

Hình 1.1: Tổng quát các lộ trình sinh tổng hợp IAA ở vi khuẩn(Spaepen et al.,


Hình 3.7: Khả năng phân giải lân của các chủng vi khuẩn 49

Hình 3.8: Phương trình đường chuẩn IAA 51

Hình 3.9: Hàm lượng IAA tổng hợp của các chủng vi khuẩn 52

Hình 3.10: Khả năng tổng hợp IAA của các chủng vi khuẩn 52

Hình 3.12: Ảnh hưởng của thời gian đến khả năng phân giải lân của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn. 54

Hình 3.13: Ảnh hưởng của thời gian đến khả năng tổng hợp IAA của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn. 55

Hình 3.14. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng cố định đạm của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn. 56

Hình 3.15: Ảnh hưởng của nhiệt độ đến năng phân giải lân của các 57

chủng tuyển chọn 57

Hình 3.16: Ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng tổng hợp IAA của các chủng vi
khuẩn tuyển chọn. 57

Hình 3.17. Ảnh hưởng của pH đến khả năng cố định đạm của các chủng vi khuẩn
tuyển chọn 58Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ix

TỪ VIẾT TẮT

C
2
H
2
acetylene

C
2
H
4
ethylene
ARA-Acetylene Reduction Assay
K Kali
IAA Indole-3-acetic acid
IAAld Indole-3-acetaldehyde
IAM Indole-3-acetamide
IAN indole-3- axetonitril
IPA Indole-3-pyruvate
IPDC Indole-3-pyruvate decarboxylase

tăng năng suất lúa cần rất nhiều phân bón đặc biệt là các loại phân bón hóa học
nhưng hiện nay giá cả phân bón hóa học ngày càng tăng cao làm tăng giá thành sản
xuất và giảm hiệu quả kinh tế trong nông nghiệp. Ngoài ra, các loại phân bón hóa
học hầu như cây trồng không hấp thu hết được sẽ dẫn đến những hậu quả như thay
đổi lý, hóa tính của đất, giảm độ phì, mất cân bằng sinh thái gây ảnh hưởng tiêu
cực lên hệ sinh thái, môi trường canh tác nông nghiệp(Kannaiyan, 1999).
Để giảm tải việc sử dụng quá nhiều phân hóa học, việc sử dụng các chủng vi
khuẩn nội sinh có các khả năng cố định đạm, phân giải lân và tổng hợp IAA là một
trong những biện pháp có hiệu quả mà không gây ô nhiễm môi trường, tiết kiệm chi
phí sản xuất nhưng vẫn đảm bảo chất lượng đồng thời vẫn tăng năng suất cây trồng.
Trên thế giới, nhiều vi khuẩn nội sinh được tìm thấy ở rễ, vùng rễ và thân cây
lúa như Azospirillum sp., Burkholderiasp., Enterobacter sp.,
Herbaspirilliumsp.Klebsiella sp…(Koomnok et al., 2007; Mano và Morisaki,
2008). Ở Việt Nam, đặc biệt ở vùng đồng bằng sông Cửu Long đã có nhiều nghiên

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 2

cứu và ứng dụng vi khuẩn nội sinh ở cây lúa như phân lập được Burkholderia
vietnamiensi, Azospirillum lipoferum từ cây lúa trồng ở miền Nam Việt Nam(Van et
al., 1994; Cao Ngọc Điệp et al., 2007). Tuy nhiên, việc nghiên cứu và hiểu biết về
các loài vi khuẩn nội sinh hữu ích ở cây lúa trồng ở đồng bằng sông Hồng chưa
được tập trung nghiên cứu.
Vì các lý do trên, đề tài “Nghiên cứu ảnh hưởng của các chủng vi khuẩn
nội sinh đến sinh trưởng, phát triển, năng suất lúa tại Gia Lâm”được thực hiện.
Mục tiêu đề tài
- Phân lập, tuyển chọn được các chủng vi khuẩn nội sinh ở cây lúa có các
khả năng cố định đạm, phân giải lân, tổng hợp IAA cao.
- Đánh giá được tác động của các chủng vi khuẩn nội sinh phân lập được đến
sinh trưởng, năng suất một số giống lúa trồng tại Gia Lâm.

cách là: bám ở bề mặt rễ và tìm cách chui vào rễ chính hay rễ bên (lateral roots),
thông qua lông hút, giữa các tế bào nhu mô rễ hay biểu bì rễ để sống nội sinh như
Azotobacter, Beijerinckia, Derxia, Enterobacteriaeae, Klebsiella, Enterobacter,
Pantonae), Pseudomonas, Alcaligenes, Azoarcus,Burkholderia, Campylobacter,
Herbaspirillum, Gluconacetobactervà Paenibacillus (Elmerich., 2007). Tuy nhiên,
chúng cũng có thể xâm nhập vào các mô thông qua khí khổng hay các vị trí bị tổn
thương của lá (Roos và Hattingh., 1983). Sau khi xâm nhập vào cây chủ có thể tập
trung tại vị trí xâm nhập hoặc di chuyển đi khắp nơi trong cây đến các hệ mạch của
rễ, thân, lá, hoa (Zinniel et al., 2002) thúc đẩy các quá trình chuyển hóa trong cây,
sự phát triển lông rễ một cáchmạnh mẽ và giảm sự kéo dài rễ. Ảnh hưởng của vi
khuẩn lên sự phát triển của thực vật, chủ yếu là từ những thay đổi hình thái và sinh
lý của cây qua việc rễ thực vật được chủng vi khuẩn sẽ tăng số lượng rễ tơ, làm tăng
cường độ hô hấp, tăng hoạt động của enzym trong dịch trích rễ làm tăng sự tổng
hợp kích thích tăng trưởng của cây trồng(Muller et al., 1989), tăng cường khả năng
hấp thu nước và chất khoáng cho cây làm tăng sự phát triển, năng suất cây
trồng.Hiện nay, các nhà nghiên cứu quan tâm nhiều đến những loài vi khuẩn nội

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 4

sinh có khả năng tốt như vi khuẩn có khả năng cố định nitơ trong không khí, tổng
hợp kích thích tố auxin giúp loại bỏ các chất gây ô nhiễm môi trường, tănghàm
lượng các chất khoáng, tăng khả năng kháng bệnh, phân giải lân khó tan cho cây
trồng hấp thụ tốt chất dinh dưỡng bằng nhiều cơ chế trực tiếp hay gián tiếp (Hill et
al.,1972; Hallmann et al., 1997; Kobayashi và Palmudo.,2000). Ngoài ra vi khuẩn
nội sinh có khả năng tổng hợp các chất kiểm soát sinh học hay chất kháng sinh
chống lại các mầm bệnh như vi khuẩn, nấm… gây bệnh cho cây trồng (Ryal et al.,
2008).
1.1.2. Một số đặc tính của vi khuẩn nội sinh
Là nhóm vi khuẩn tiền nhân liên kết với thực vật, chúng hình thành sự liên

lượng 220000 đvC gồm 2 nguyên tử Mo và 30 nguyên tử sắt và nhiềunguyên tử lưu
huỳnh không ổn định với axitgồm 4 tiểu phần gồm 2 loại, một loại có khối lượng
phân tử 50 đvC và một loại có khối lượng phân tử 60000 đvC (Nguyễn Lân Dũng,
2007).

Phản ứng cố định đạm:
N2 + 8H
+
+ 8e− + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
Quátrình này gồm nhiều phản ứng khử kế tiếp nhau:
N
2
+ 2 H
+
→ [NH=NH] + 2 H
+
→ [NH-NH] + 2 H
+
→ 2 NH
3
Phản ứng cố định đạm xảy ra theo trình tự protein Fe sẽ khử và cung cấp
điện tử trước để cung cấp điện tử trong Ferredoxin. Kế đến, protein Mo-Fe khử và
cung cấp điện tử đến N
2
để tạo thành HN=NH. Trong 2 chu kỳ tiếp theo cũng đòi
hỏi cung cấp điện tử để tạo ra H
2
N=NH
2
từ HN=NH, và cuối cùng tạo NH

chỉ cần 2e do
đó phải khử 3 phân tử C
2
H
2
mới tương đương với việc khử một phẩn tử N. Căn cứ

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 6

vào lượng C
2
H
4
sinh ra mà người ta xác định được lượng nitơ cố đinh được của loại
vi sinh vật có định nitơ.
Nitrogenase dễ bất hoạt trong môi trường hiếu khí ở nhiệt độ thấp (0
o
C). Phản
ứng cố định nitơ phân tử nhờ hệ nitrogenase diễn ra ở nhiệt độ bình thường và áp
suất khí quyển, nhưng cần rất nhiếu năng lượng của tế bào: cần 147,2 Kcal trong
điều kiện kị khí để giải phóng được 2 NH
3
(trung bình cần 15 đến 20 phân tử ATP
để giải phóng 2 NH
3
). Hệ enzyme cố định nitơ không hoạt động hay hay hoạt động
yếu khi có oxi khí quyển, hay sự có mặt của các hợp chất nitơ khác.
Enzym nitrogenase được điều khiển bởi
hệthốnggennif(nilàchữviếttắtcủanitrogen–nitơvàflàfixing–cốđịnh) trong bộ genome

phosphotrieste. Sự chuyển hoá các hợp chất photpho hữu cơ thành muối của
H
3
PO
4
được thực hiện bởi nhóm vi sinh vật phân huỷ photpho hữu cơ. Những vi
sinh vật này có khả năng tiết ra enzym photphatase để xúc tác cho quá trình phân
giải.Sự chuyển hóa các hợp chất phosphate hữu cơ thành muối của H
3
PO
4
theo sơ đồ sau
(Bạch Phương Lan., 2004).
1. Nucleoprotein Nuclein Acid nucleic Nucleotic H
3
PO
4

2. Lơxitin Glixerphosphate H
3
PO
4
Sự khoáng hóa của những hợp chất này được thực hiện bởi hoạt động của nhiều
phosphatase (còn được gọi là phosphohydrolase). Những phản ứng khử phosphoryl
này liên quan đến sự thủy phân cầu nối phosphoeste hoặc phosphoanhydride.
Phosphohydrolase acid, không giống phosphatase kiềm, hoạt động xúc tác tối ưu ở
giá trị pH từ acid đến trung tính. Hơn thế nữa, chúng còn được phân nhóm thành
phosphatase acid đặc hiệu hoặc không đặc hiệu, liên quan đến tính đặc hiệu cơ chất
của chúng. Phosphohydrolase đặc hiệu với những hoạt tính khác nhau bao gồm 3’-
nucleotidase, 5’-nucleotidase, hexose phosphatase và phytase. Một nhóm đặc hiệu

Page 8

Aseawi., 1989).Các acid hữu cơ này có trọng lượng phân tử thấp, chủ yếu là acid
gluconic và acid 2-ketogluconic (Goldstein., 1995; Rodríguez và Fraga., 1999). Các
acid hữu cơ khác như acid glycolic, acid oxalic, acid malonic và acid succinic cũng
được nhận diện trong một số vi khuẩn có khả năng phân giải lân (Banik and Dey.,
1982; Illmer và Schinner., 1992). Đa số các vi sinh vật có khả năng phân giải lân vô
cơ yếu sinh CO
2
trong quá trình sống, CO
2
sẽ phản ứng với H
2
O có trong môi trường
trở thành H
2
CO
3,
H
2
CO
3
sẽ phản ứng với photphat khó tan thành photphat dễ tan
theo phương trình sau:
Ca
3
(PO
4
)
2

hóa sinh mô và phát triển quả và hạt.Ngoài ra, IAA kích thích đồng thời sự giãn dài
trục lá mầm, ngăn cản sự sinh trưởng của rễ chính, kích thích sự khởi đầu của rễ bên
và sự tạo thành lông rễ (Theologis và Ray., 1982; Gray et al., 2001). Theo Spaepen
và Vanderleyden (2011) trên 80% vi khuẩn được phân lập từ vùng rễ có khả năng
tổng hợp IAA. Nhiều loài vi khuẩn cố định đạm sống tự do, vi khuẩn sống cộng
sinh có cơ chế tổng hợp IAA từ tiền chất chính là L-tryptophan như Azospirillum
brasilense (Somers et al., 2005), Azotobacter (Ahmad etal., 2005) và Enterobacter
cloacae (Koga et al., 1991). Từ tiền chất là L-tryptophan, có ít nhất 5 lộ trình được

H
ọc

vi
ện

N
ô
ng nghi
ệp

Vi
ệt

Nam
mô t
ả cho sự tổng hợp IAA, trong
trình là lộ trình indole-
3
trình Tryptamine
(TAM)


Lu
ận v
ă
n
T
h
ạc sỹ
K
hoa h
ọc Nông nghiệp

ợp IAA, trong
đó vi khu
ẩn tổng hợp IAA chủ y
3
-acetamide (IAM), lộ trình indole-3-
pyruvate (IPA) và l
(TAM)
và các lộ trình khác như, lộ tr
ình Tryptophan side
ình indole
-3-acetonitrile (IAN) (
Spaepen và Vanderleyden
ng quát các l
ộ trình sinh tổng hợp IAA ở
vi khu
(Spaepen et al., 2007)
ợp IAA từ lộ tr
ình Indole-3-acetamide(IAM)

pyruvate (IPA) và l
ộ
ình Tryptophan side
-chain
Spaepen và Vanderleyden
.,

vi khu
ẩn

acetamit (IAM)
được đánh giá
ình indole
-3-acetamide
m của các lo
ài thuộc
ên, enzyme
tryptophan-2-
n tryptophan th
ành IAM, tiếp
an IAM hydrolase
Theo Glickmann
et
ình này.Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10

Con

đườ
ng t
ổ
ng h
ợ
p IAA t
ừ
l
ộ
trình Tryptamine(TAM)
Ở vi khuẩn, con đường tổng hợp tryptamine (TAM) đã được xác định trong vi
khuẩn
Bacillus cereus
bằng cách xác định hoạt động của tryptophan decarboxylase
(Perley và Stowe., 1966) và trong
Azospirillum
bởi phát hiện việc chuyển đổi
tryptamine ngoại sinh thành IAA (Hartmann et al., 1983). Trong thực vật
tryptamine được xác định là một hợp chất nội sinh và gen mã hóa cho enzyme
decarboxylases tryptophan (xúc tác decarboxylation chuyển tryptophan thành
tryptamine) đã được nhân lên và đặc trưng từ các loài thực vật khác nhau cho thấy
một con đường sinh tổng hợp IAA qua tryptamine trong thực vật. Các quá trình làm
hạn chế cho con đường này trong thực vật có lẽ được xúc tác bởi một loại protein
monooxygenase giống như flavin (YUCCA) (chuyển đổi tryptamine N - hydroxyl -
tryptamine). Sự hiện diện của các chất trung gian, đó là vùng dưới N - hydroxyl -
tryptamine (có lẽ là indole -3- acetaldoxime và indole -3- acetaldehyd) cần phải
được khẳng định (Bak et al., 2001; Zhao et al., 2001). Bước cuối cùng của con
đường này trong vi khuẩn là khác với các nhà máy: trong vi khuẩn TAM là chuyển
đổi trực tiếp với IAAld bởi một oxidase amin (Hartmann et al., 1983).
Tryptophan→tryptamine→ indole-3-acetaldehyde→IAA

ổ
ng h
ợ
p IAA t
ừ
l
ộ
trình indole-3- axetonitril (IAN)
Sinh tổng hợp IAA thông qua indole-3- axetonitril (IAN) đã được nghiên cứu
rộng rãi ở cây trồng trong những năm gần đây. Cuối cùng bước vào con đường này
ở vi khuẩn thì việc chuyển đổi IAN thành IAA do một nitrilase đã được xác định
bởi Bartling et al (1992); các bước dẫn đến sự hình thành của IAN từ tryptophan
vẫn là một vấn đề đang được tranh luận. Gần đây, hai con đường đã được đề xuất
cho sự hình thành này: một qua glucosinolate indolic (glucobrassicin) và hai là
thông qua indole -3- acetaldoxime (Bak et al, 2001; Zhao et al, 2001). Trong vi
khuẩn như
Alcaligenes faecalis
(Kobayashi et al., 1993) nitrilases đã phát hiện với
độ đặc hiệu cho indole-3- acetonitrile. Trong
Agrobacterium tumefaciens
và
Rhizobium
spp
.
thì nitrile hydratase và amidase được xác định, cho thấy việc
chuyển đổi của IAN thành IAA thông qua IAM(Kobayashi et al., 1995).
Như chúng ta đã biết vi khuẩn có thể sử dụng các con đường khác nhau cho sinh
tổng hợp IAA. Hầu hết trong số chúng sử dụng tryptophan được tiết ra từ thực vật
như một phần của dịch tiết ở rễ là một tiền chất (Spaepen et al., 2007).Kamilova et
al (2006) quan sát thấy rằng

sinh vật gây hại; điều này có thể dẫn đến hiện tượng gia tăng kháng bệnh
(ISR = induced systemic resistance) hay kích kháng (SAR = systemic-acquired
resistance).
Các nghiên cứu chỉ ra rằng vi khuẩn nội sinh khác nhau có thể kìm hãm hoặc
ngăn chặn sự phá hoại cây bởi tác nhân gây bệnh thực vật (Kloepper et al.,
2004).Nhiều thí nghiệm đã chứng minh vai trò của vi khuẩn nội sinh trong việc
ngăn chặn sự tác hại của nấm
Fusarium oxysporum
f. sp.
vasinfectum
trên bông vải;
nấm
Fusarium oxysporum
f. sp.
pisi
trên đậu pea. Một số chủng
Bacillus
như
B.
amyloliquefaciens
,
B. subtilis
,
B. pasteurii
,
B. cereus
,
B. pumilus
,
B. mycoides

rễ cây, cạnh tranh sắt với nấm bệnh. Một số chủng vi khuẩn nội sinhcó thể sinh tổng
hợp các enzyme như chitinaza,
β
-
1,3-glucanaza, proteaza và lipaza, có thể phân hủy
vách tế bào, do đó phá vỡ tế bào nấm. Một trong những cơ chế hiệu quả nhất mà vi
khuẩn nội sinh có thể sử dụng để ngăn cản sự tăng sinh của các tác nhân gây bệnh
thực vật là tổng hợp kháng sinh như agroxin,pyoluteorin và
pyrrolnitrin(GlickvàPasternak.,2003).
1.1.2.5. Tác nhân kiểm soát sinh học
Một ứng dụng quan trọng khác của vi khuẩn nội sinhtrong nông nghiệp là
khả năng kiểm soát sinh học.Với cơ chế cạnh tranh các chất dinh dưỡng, tạo sức đề
kháng hệ thống và sản sinh các chất chuyển hóa chống nấm (AFMs) là phương thức
hoạt động kiểm soát sinh học của vi khuẩn nội sinh. Trong số các chủng vi khuẩn
nội sinh,
Pseudomonas
được xem là tác nhân kiểm soát sinh học tốt nhất.
Pseudomons aeruginosa
Sha8 sản sinh hợp chất dễ bay hơi độc hại làm giảm sự
tăng trưởng của cả
F. oxysporium
và
Helmithosporium
sp.
P. Fluorescens
WCS374
đã được báo cáo là có tác dụng hàng đầu trong việc ngăn chặn bệnh héo
Fusarium
ở
củ cải, tăng 40% về sản lượng so với mức trung bình.

suất cao mà không cần bón nhiều phân đạm hóa học.
Theo Reinhold-Hurek et al. (1993), dựa vào nhiều nghiên cứu về hình thái,
tính năng dinh dưỡng và sinh hóa cũng như một số kỹ thuật sinh học phân tử, giống
Azoarcus
được xác định có 2 loài là
A. communis
và
A. indigenous
. Năm 1995, theo
một nghiên cứu tại đại học Michigan State, một loài khác thuộc giống
Azoarcus
-
Azoarcus tolulyticus
lần đầu tiên được mô tả, là một vi khuẩn cố định đạm tự do,
chịu được ở điều kiện kỵ khí và được phân lập từ đất, biển và nước ngọt bị nhiễm
dầu.
1.1.3.2. Vi khu
ẩ
n Azospirillum
Theo Bashan et al. (1995)
Azospirillum
là vi khuẩn Gram âm, hiếu khí, có khả
năng chuyển động và có dạng hình que ngắn.Vi khuẩn
Azospirillum
có khả năng cố
định đạm hiện diện ở trong rễ, vùng đất xung quanh rễ, thân và lá của cây trồng
(Glick., 1995). Chúng sống tự do trong đất, trong vùng rễ cây hay cộng sinh với rễ
của các loại ngũ cốc, cỏ và cây có củ.
Azospirillum
spp. có khả năng cố định đạm,