BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

ĐOÀN THỊ NGỌC KIỀU

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN CỦA TÔM BÁC SĨ
Lysmata amboinensis (DE MANN, 1888) VÀ THỬ NGHIỆM
NUÔI THÀNH THỤC TÔM BỐ MẸ

LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA – 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

ĐOÀN THỊ NGỌC KIỀU

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN CỦA TÔM BÁC SĨ
Lysmata amboinensis (DE MANN, 1888) VÀ THỬ NGHIỆM
NUÔI THÀNH THỤC TÔM BỐ MẸ

LUẬN VĂN THẠC SĨ

Ngành:
Mã số:
Quyết định giao đề tài:
Quyết định thành lập HĐ:
Ngày bảo vệ:
Người hướng dẫn khoa học:

iii


LỜI CẢM ƠN

Trong suốt thời gian thực hiện đề tài, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của quý
phòng ban trường Đại học Nha Trang, Khoa Sau Đại Học, Viện Nuôi Trồng Thủy
Sản đã tạo điều kiện tốt nhất cho tôi thực hiện đề tài. Đặc biệt là sự hướng dẫn tận
tình của TS Lục Minh Diệp, người đã cho tôi thực hiện luận văn trong khuôn khổ đề
tài cấp Bộ do mình chủ nhiệm.
Ngoài ra, tôi cũng nhận được sự giúp đỡ nhiệt tình của ThS Hoàng Thị Thanh,
ThS Phạm Thị Khanh, ThS Phạm Thị Anh và ThS Nguyễn Thị Thúy về một số vấn
đề chuyên môn.
Qua đây, tôi xin gởi lời cảm ơn sâu sắc đến quý thầy cô, anh chị em, gia đình
và bạn bè vì đã giúp đỡ, động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Khánh Hòa, ngày
tháng
năm
Tác giả luận văn

Đoàn Thị Ngọc Kiều

iv


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ...................................................................................................... iii
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ iv
DANH MỤC KÝ HIỆU ........................................................................................... vii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ............................................................................... viii

2.1

Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................. 18

2.2

Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ................................................................. 18

2.3

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ ................................ 19

2.3.1 Cấu tạo tuyến sinh dục --------------------------------------------------------- 19
2.3.2 Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục -------------------------------------- 19
2.3.3 Hệ số thành thục và sức sinh sản --------------------------------------------- 20
2.3.4 Quá trình phát triển phôi của tôm bác sĩ ------------------------------------- 21
v


2.4

Nghiên cứu loại thức ăn thích hợp cho tôm bố mẹ sinh sản ....................... 21

2.5

Thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản ........................... 23

2.6

Phương pháp xử lý số liệu .......................................................................... 24

Kết luận ....................................................................................................... 53

4.2

Đề xuất ........................................................................................................ 53

TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................ 54
PHỤ LỤC ................................................................................................................. 57
PHẦN THỦ TỤC ..................................................................................................... 76

vi


DANH MỤC KÝ HIỆU
Ký hiệu

Nghĩa Tiếng Anh

Nghĩa Tiếng Việt

BL

Body length

Chiều dài thân

CL

Carapace length



N
ppm

Part per million

Phần triệu

ppt

Part per thounsand

Phần ngàn

SD

Standard deviation

Độ lệch chuẩn

SGR

Specific Growth Rate

Tốc độ sinh trưởng đặc trưng

TL

Total length


Dissolved Oxygen

Hàm lượng oxy hòa tan

GSI

Gonado Somatic Index

Hệ số thành thục

Max

Maximum

Cao nhất, lớn nhất

Min

Minimum

Thấp nhất, nhỏ nhất
Ống nhựa tổng hợp

PVC
TAN

Total Ammonia Nitrogen

TLS


của tôm Lysmata nayaritensis (Baeza và ctv., 2007). ................................................ 9
Hình 1.5. Các giai đoạn phát triển phôi của tôm nước ngọt thuộc họ
Palaemonidae ............................................................................................................ 11
Hình 1.6. Trứng tôm M. mammillodactylus giai đoạn phân chia (Cuvin-Aralar,
2014) ......................................................................................................................... 12
Hình 1.7. Các giai đoạn phát triển phôi của M. mammillodactylus (CuvinAralar, 2014) ............................................................................................................. 13
Hình 1.8. Trứng M. mammillodactylus sắp nở (Cuvin-Aralar, 2014) ...................... 13
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của đề tài .............................................. 18
Hình 2.2. Bố trí thí nghiệm nghiên cứu loại thức ăn phù hợp cho tôm bố mẹ
sinh sản ..................................................................................................................... 22
Hình 2.3. Bể thử nghiệm nuôi tôm mẹ thể tích 4m3 ................................................. 23
Hình 3.1. Tuyến sinh dục lưỡng tính gồm buồng trứng và túi tinh .......................... 25
Hình 3.2. Tinh trùng và trứng thành thục đồng thời ở tôm bác sĩ ............................ 26
Hình 3.3. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 1 ..................................................... 28
Hình 3.4. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 2 ..................................................... 29
Hình 3.5. Buồng trứng tôm bác sĩ giai đoạn 2.......................................................... 29
Hình 3.6. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 3 ..................................................... 30
Hình 3.7. Buồng trứng tôm bác sĩ giai đoạn 3.......................................................... 31
Hình 3.8. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 4 ..................................................... 32
Hình 3.9. Buồng trứng tôm bác sĩ giai đoạn 4.......................................................... 32
Hình 3.10. Trứng tôm bác sĩ lúc mới đẻ ................................................................... 35
Hình 3.11. Trứng tôm bác sĩ giai đoạn phân chia tế bào .......................................... 36
x


Hình 3.12. Trứng tôm giai đoạn đĩa phôi và trứng không thụ tinh cùng thời
gian ........................................................................................................................... 37
Hình 3.13. Trứng tôm bác sĩ giai đoạn phôi nauplius .............................................. 38
Hình 3.14. Phôi tôm bác sĩ đầu giai đoạn hậu nauplius ........................................... 39
Hình 3.15. Phôi tôm bác sĩ giữa giai đoạn hậu nauplius .......................................... 39

phân bố. Nhằm giảm áp lực khai thác phục vụ nhu cầu nuôi cảnh, sản xuất giống
tôm bác sĩ trở thành nhu cầu cấp thiết.
Đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ Lysmata amboinensis
(De Mann, 1888) và thử nghiệm nuôi thành thục tôm bố mẹ” được thực hiện
nhằm tìm hiểu các đặc điểm sinh học sinh sản quan trọng và các yếu tố liên quan
trong quá trình nuôi tôm bố mẹ sinh sản; với mục tiêu phục vụ sản xuất giống tôm
bác sĩ thành công. Với mục tiêu đó, chúng tôi tiến hành (1) nghiên cứu đặc điểm
sinh học sinh sản của tôm bác sĩ, (2) xác định loại thức ăn thích hợp cho tôm bác sĩ
bố mẹ và (3) thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản.
Để thực hiện các nội dung trên, chúng tôi đã tuyển chọn tôm có tuyến sinh dục
phát triển ở mức độ khác nhau, cân khối lượng thân, giải phẫu lấy tuyến sinh dục,
cân, quan sát hình thái và màu sắc tuyến sinh dục, xác định hệ số thành thục, xác
định đặc điểm phân biệt tuyến sinh dục khi tôm giữ vai trò là đực hoặc cái. Sau đó,
phân chia giai đoạn phát triển tuyến sinh dục theo Gregati và ctv., 2010. Phân chia
các giai đoạn phát triển phôi của tôm bác sĩ dựa theo sự phân chia của Muller và
ctv., 2004. Bố trí thí nghiệm gồm 5 nghiệm thức thức ăn, lặp lại 3 lần theo khối
ngẫu nhiên hoàn toàn; gồm NT1 - Giun nhiều tơ, NT2 - Mực, NT3 - Artemia sinh
khối đông lạnh, NT4 - Giun nhiều tơ (50%) + Artemia sinh khối đông lạnh làm giàu
HUFA (50%), NT5 - Giun nhiều tơ (50%) + mực (50%). Cuối cùng, loại thức ăn
cho kết quả tốt nhất được chọn để nuôi thử nghiệm tôm mẹ trong các bể lớn có thể
tích 4m3.
Kết quả cho thấy, tôm bác sĩ là loài có tuyến sinh dục lưỡng tính đồng thời với
tuyến sinh dục đực thành thục trước. Quá trình phát triển buồng trứng tôm trải qua 4

xiii


giai đoạn với giai đoạn (1) buồng trứng trong mờ, (2) buồng trứng màu trắng, (3)
buồng trứng xanh nhat và (4) buồng trứng xanh lam đậm.
Tôm bác sĩ thành thục pha lưỡng tính với chiều dài giáp đầu ngực từ 0,8cm,

gom từ tự nhiên vì chưa được sản xuất giống thành công (Tziouveli và ctv., 2011;
Tziouveli, 2006). Điều này gây ảnh hưởng nghiêm trọng không những lên quần thể
tôm bác sĩ mà cả rạn san hô nơi loài này phân bố. Nhằm giảm áp lực khai thác phục vụ
nhu cầu nuôi cảnh, sản xuất giống tôm bác sĩ trở thành nhu cầu cấp thiết.
Dù vậy, việc sản xuất giống tôm bác sĩ ở Việt Nam gặp nhiều khó khăn, trong đó
nổi bật là hiểu biết về đặc điểm sinh sản, quá trình phát triển phôi và hiệu quả nuôi vỗ
tôm bố mẹ. Để có thể sản xuất giống tôm bác sĩ hiệu quả, trước tiên cần tìm hiểu các
đặc điểm sinh học sinh sản quan trọng và các yếu tố liên quan trong quá trình nuôi tôm
bố mẹ sinh sản.
Với những lý do đó, tôi tiến hành thực hiện đề tài: Nghiên cứu đặc điểm sinh
sản của tôm bác sĩ Lysmata amboinensis (De Mann, 1888) và thử nghiệm nuôi
thành thục tôm bố mẹ.
Nội dung nghiên cứu:
Đề tài được tiến hành với các nội dung chính gồm (i) nghiên cứu đặc điểm sinh
sản của tôm bác sĩ, (ii) xác định loại thức ăn thích hợp nuôi vỗ tôm bác sĩ bố mẹ, và
(iii) thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục, cho sinh sản.
Mục tiêu của đề tài:
Mục tiêu tổng quát của nghiên cứu nhằm làm sáng tỏ thêm một số đặc điểm sinh
sản quan trọng của tôm bác sĩ thu thập và nuôi nhốt tại Việt Nam, đồng thời thử
nghiệm một số biện pháp kỹ thuật nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản.
Các mục tiêu cụ thể của đề tài bao gồm việc phân biệt các giai đoạn phát triển
tuyến sinh dục, xác định đặc điểm chuyển đổi giới tính, hệ số thành thục và sức sinh
1


sản của tôm bố mẹ; mô tả các giai đoạn phát triển phôi từ lúc mới đẻ đến khi sắp nở
thành ấu trùng; xác định loại thức ăn phù hợp cho nuôi vỗ tôm bố mẹ và thử nghiệm
hiệu quả nuôi tôm bố mẹ thành thục cho sinh sản.
Ý nghĩa của đề tài:
Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu cung cấp tri thức mới về đặc điểm thành thục,


Decapoda

Phân bộ:
Họ:

Caridea
Hippolytidae

Giống:
Loài:

Lysmata
Lysmata amboinesis (De Man, 1888)

Tên thường gọi:
- Tên tiếng Anh: scarlet cleaner shrimp, white-striped cleaner shrimp
- Tên tiếng Việt: Tôm bác sĩ, tôm nha sĩ, tôm vệ sinh
Trong bài báo cáo này, đối tượng nghiên cứu sẽ được gọi thống nhất tên tiếng
Việt là tôm bác sĩ.

Hình 1.1. Hình dạng ngoài tôm bác sĩ Lysmata amboinensis trưởng thành
1.1.2 Đặc điểm hình thái
Tôm bác sĩ là loài tôm có kích thước nhỏ, chiều dài toàn thân tối đa đạt 5-6cm.
Chúng có năm đôi chân bơi, năm đôi chân bò, ba đôi chân hàm và 2 đôi râu. Trên thân
tôm bác sĩ có hai ban màu đỏ chạy dọc bên thân, chính giữa có sọc màu trắng kéo dài
đến cuối telson nhưng đứt quãng tại nữa đầu của telson (Curt Fiedle, 1998).
3



chúng sống trong một nhóm lớn. Trong nhóm lớn này chúng vẫn phân lãnh địa với
nhau, mỗi lãnh địa cách nhau 0,5-1m. Tôm bác sĩ là loài ăn thịt và sẽ ăn thịt đồng loại
khi thiếu thức ăn. Chúng thường tấn công những cá thể đang lột xác, những cá thể có
kích thước nhỏ hơn hoặc những con bệnh yếu (Baeza, 2010b).
1.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng
Tôm bác sĩ ăn các loại ký sinh trùng, các mô bị hoại tử trên vết thương ở các loài
cá ở rạn san hô mà chúng hợp tác. Chính vì thế mà chúng được gọi là tôm vệ sinh hay
tôm bác sĩ. Ở các hang và mỏm đá nơi mà tôm bác sĩ sinh sống, chúng dùng các anten
của mình để thu hút các loài cá sống gần đó đến để được vệ sinh. Và nơi đó được gọi
là trạm làm sạch (Zoo và Aquarium, 2010). Từ lâu, nhiều nghiên cứu đã cho biết tôm
bác sĩ có thể xâm nhập vào miệng và mang của các sinh vật chủ kể cả cá chình mà
chúng không bị ăn thịt khi đang làm vệ sinh (Fiedler, 2000). Ngoài ra, chúng còn được
biết đến như là loài ăn thịt. Chúng có thể ăn các động vật chân đốt, động vật không
xương sống khác kể cả đồng loại của mình (Curt Fiedle, 1998; Zhang và ctv., 2007).
Tôm bố mẹ trong nuôi vỗ thành thục thường được cho ăn Artemia sinh khối đông
lạnh, nhuyễn thể và tép nhỏ (Curt Fiedle, 1998). Khi ta kết hợp cho ăn nhiều loại thức
ăn thì tôm mẹ sẽ cho chất lượng trứng và ấu trùng tốt hơn khi cho ăn một loại thức ăn
đơn thuần. Ngoài ra, cho ăn mực là phương pháp bổ sung quan trọng để kích thích
5


những loài trong bộ Decapoda thành thục tốt ở điều kiện nuôi nhốt (Calado và ctv.,
2009; Tziouveli và ctv., 2011). Những loại thức ăn cung cấp nhiều lipid là cần thiết
cho quá trình nuôi vỗ tôm bố mẹ. Lipid đóng vai trò là nguồn năng lượng dự trữ dưới
dạng triacylglycerol, là thành phần cơ bản của màng tế bào dưới dạng phospholipid và
có mặt trong nhiều loại hormone dưới dạng sterol (Tziouveli và Smith, 2011). Lipid là
đại diện cho nguồn năng lượng quan trọng nhất trong sự phát triển phôi của hầu hết
các động vật giáp xác. Nhiều nhà nghiên cứu đã cho thấy một sự gia tăng mạnh nồng
độ lipid trong buồng trứng lên đến 40% tổng khối lượng khô của buồng trứng khi phát
triển hoàn toàn (Tziouveli và Smith, 2011).

trải qua 14 giai đoạn Zoea và sau đó là đến giai đoạn hậu ấu trùng. Ấu trùng giai đoạn
Zoea có khả năng hướng quang, ánh sáng chiếu trực tiếp ở cường độ cao cũng sẽ làm
ấu trùng chết. Ở giai đoạn Zoea, ấu trùng rất yếu, nếu bị nhày đáy bám trên các bộ
phận phụ thì ấu trùng sẽ chết (Calado và ctv., 2004).
Trong thời gian chuyển giai đoạn (khoảng thời gian từ bắt đầu lột xác đến sau khi
lột xác xong) nếu như các yếu tố môi trường không thuận lợi: nhiệt độ, độ mặn bị biến
động, môi trường ô nhiễm, ấu trùng bị đói thì tỉ lệ sống ấu trùng sau khi lột xác rất
thấp. Ấu trùng lột xác từ 54–72 giờ/lần, tốc độ tăng trưởng tùy thuộc vào từng giai
đoạn phát triển, dinh dưỡng và điều kiện môi trường (Calado và ctv., 2004).
1.1.6 Đặc điểm sinh sản
Nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng, tôm bác sĩ thuộc giống Lysmata có đặc điểm sinh
sản rất đặc biệt. Đây là giống tôm đặc trưng bởi tuyến sinh dục lưỡng tính đồng thời
với tinh nang thành thục trước buồng trứng. Các cá thể trong quẩn thể trước tiên đóng
vai trò con đực với tinh nang thành thục trước rồi sau đó chuyển thành lưỡng tính với
tuyến sinh dục bao gồm cả buồng trứng và túi tinh (Baeza, 2009). Các loài thuộc giống
Lysmata cũng có phương thức sống, bắt cặp và giao phối đa dạng; Chúng có thể sống
thành quần thể với nhiều cá thể, các nhóm nhỏ hoặc từng cặp giao phối với nhau
(Baeza và ctv., 2009).
Nhiều công bố cho thấy, tôm bác sĩ là loài lưỡng tính đồng thời về mặt hình thái
học, mô học và chức năng. Đây là loài tôm đầu tiên được xác định đặc tính này trong
bộ giáp xác mười chân (Calado và ctv., 2009; Curt Fiedle, 1998; Tziouveli và Smith,
2009; Zhang và ctv., 2007).
Mỗi cá thể khi đạt tuổi trưởng thành sẽ mang giới tính đực (male-phase), sau khi
đạt đến một độ tuổi, kích thước nhất định sẽ chuyển sang lưỡng tính đồng thời
7


(euhermaphrodite-phase) với hai chức năng đực và cái (Curt Fiedle, 1998; Tziouveli
và Smith, 2009; Zhang và ctv., 2007). Cá thể trong giai đoạn lưỡng tính đồng thời có
lúc đóng vai trò là đực, giao vĩ với một cá thể lưỡng tính đồng thời khác đóng vai trò

Lysmata nayaritensis (Baeza và ctv., 2007).
(A) Gai giao phối của tôm giữ vai trò là đực, (B) tinh nang thu từ cơ quan giao phối tôm
lưỡng tính, (C) tinh trùng, (D) tuyến sinh dục lưỡng tính thu từ tôm lưỡng tính, (E) cận cảnh
tinh nang, (F) tuyến sinh dục thu từ tôm giữ vai trò là đực, (G) cận cảnh trứng non ở tôm giữ
vai trò là đực, (H) nhánh trong chân bơi thứ nhất tôm lưỡng tính, (I) nhánh trong chân bơi thứ
hai tôm lưỡng tính, (J) nhánh trong chân bơi thứ nhất và (K) nhánh trong chân bơi thứ hai của
tôm giữ vai trò là đực với phần phụ đực.

9


Chi tiết về đặc điểm hình thái giải phẫu tuyến sinh dục của tôm Lysmata
nayaritensis mô tả bởi Baeza và ctv. (2007) được thể hiện trong Hình 1.4. Hình ảnh
tương tự cũng được sử dụng để mô tả đặc điểm tuyến sinh dục của tôm Lysmata bahia
và Lysmata intermedia (Baeza, 2008), Lysmata holthuisi (Anker và ctv., 2009).
Sau khi đẻ, trứng được tôm mẹ ôm dưới phần bụng, trứng đươc dính trên các sợi
tơ ở nhánh trong phần phụ bụng. Trứng được ấp và ôm ở đó cho đến khi nở. Trứng
mới đẻ có màu xanh ngọc bích đậm, sau nhạt dần, đến khi trứng chuyển sang màu bạc,
xuất hiện điểm mắt rồi nở. Thời gian tính từ khi tôm mẹ đẻ trứng cho đến khi trứng nở
là khoảng 13-14 ngày (Tziouveli và Smith, 2009). Điều đặc biệt ở loài tôm này là
trong khi đang ôm trứng ở phần bụng, thì buồng trứng bên trong vẫn phát triển và
thành thục khi dinh dưỡng được cung cấp đầy đủ.
Mùa vụ sinh sản của một số loài thuộc giống Lysmata như Lysmata wurdemanni
là mùa hè từ tháng 8 đến tháng 10. Lúc này, sự thành thục tuyến sinh dục và tần suất
bắt gặp các cá thể thành thục ngoài tự nhiên rất cao (Bauer, 2002).
1.1.7 Các giai đoạn phát triển phôi
Hiện chưa có tài liệu nào công bố đặc điểm thời kỳ phát triển phôi của tôm bác sĩ.
Tuy vậy, một số tác giả đã nghiên cứu thời kỳ phát triển phôi của các loài tôm có tập
tính đẻ rồi ôm, ấp trứng ở phần bụng tương tự tôm bác sĩ. Đó là các loài tôm càng nước
ngọt thuộc họ Palaemonidae như Macrobrachium olfersi, M. potiuna, Palaemon