Header Page 1 of 258.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

Võ Dương Thanh

SỰ TẠO MÔ SẸO VÀ DỊCH TREO TẾ BÀO
TỪ CÂY SƯA (DALBERGIA TONKINENSIS PRAIN)
IN VITRO

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh - 2013
Footer Page 1 of 258.


Header Page 2 of 258.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

Võ Dương Thanh

SỰ TẠO MÔ SẸO VÀ DỊCH TREO TẾ BÀO
TỪ CÂY SƯA (DALBERGIA TONKINENSIS PRAIN)
IN VITRO

Chuyên ngành

: SINH HỌC THỰC NGHIỆM

Các Thầy, Cô trong hội đồng đã dành thời gian đọc và đóng góp nhiều ý kiến
cho luận văn của em.
Em Hồ Thị Mỹ Linh đã nhiệt tình hướng dẫn và cho em mượn dụng cụ; hoá
chất để thực hiện thí nghiệm.
Các anh chị chuyên ngành sinh học thực nghiệm khóa 20, các bạn cùng khóa
21, khóa 22 và các em học viên ở phòng bộ môn Sinh lý Thực vật.
BGH và tập thể giáo viên trường THPT Phú Quốc đã tạo điều kiện, giúp đỡ
để em có thời gian hoàn thành chương trình học.
Cảm ơn tất cả những người thân, những người bạn đã luôn ở bên cạnh tôi,
dõi theo và động viên em trong suốt quá trình học tập.
Cuối cùng, con xin chân thành cảm ơn ba mẹ và anh chị,cả cu Bin nữa đã
luôn yêu thương, động viên và tạo điều kiện tốt nhất cho con hoàn thành chương
trình học tập.
Một lần nữa, tôi xin chân thành biết ơn!
TP Hồ Chí Minh, tháng 4 năm 2013
Võ Dương Thanh

Footer Page 3 of 258.


Header Page 4 of 258.

MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cảm ơn
Mục lục
Danh mục chữ viết tắt
Danh mục các hình
Danh mục các bảng
MỞ ĐẦU ................................................................................................................... 1

1.4.4. Gibberelline ............................................................................................. 25
1.4.5. Abscissic acid (ABA) .............................................................................. 27
1.4.6. Etylene ..................................................................................................... 28
Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP ...................................................... 29
2.1. Vật liệu ........................................................................................................... 29
2.1.1. Vật liệu dùng trong nuôi cấy ................................................................... 29
2.1.2. Vật liệu sinh trắc nghiệm......................................................................... 29
2.2. Phương pháp .................................................................................................. 29
2.2.1. Nuôi cấy tạo cây Sưa in vitro .................................................................. 29
2.2.2. Sự tạo mô sẹo .......................................................................................... 30
2.2.2.1. Sự tạo mô sẹo từ cây Sưa in vitro......................................................... 30
2.2.2.2. Sự tăng trưởng của mô sẹo ................................................................... 31
2.2.3. Sự phát sinh cơ quan từ mô sẹo............................................................... 32
2.2.4. Quan sát hình thái giải phẫu .................................................................... 33
2.2.5. Đo cường độ hô hấp ................................................................................ 33
2.2.6. Đo cường độ quang hợp .......................................................................... 33
2.2.7. Đo hoạt tính các chất điều hòa tăng trưởng thực vật ............................... 33
2.2.7.1. Ly trích ................................................................................................. 33
2.2.7.2. Phân đoạn và đo hoạt tính các chất điều hòa tăng trưởng thực vật
nội sinh.................................................................................................... 35
2.2.8. Áp dụng kết quả sự thay đổi hoạt tính các chất điều hoà tăng trưởng
thực vật trong quá trình tạo mô sẹo ........................................................ 36
2.2.9. Sự tạo dịch treo tế bào từ mô sẹo ............................................................ 37
2.2.9.1. Khảo sát khối lượng mô sẹo ảnh hưởng đến sự tạo dịch treo tế bào
của cây Sưa in vitro ................................................................................ 37

Footer Page 5 of 258.


Header Page 6 of 258.

Footer Page 6 of 258.


Header Page 7 of 258.

3.1.4.2. Ảnh hưởng của nồng độ các chất điều hoà tăng trưởng thực vật đến
quá trình tạo dịch treo tế bào từ mô sẹo cây Sưa in vitro ....................... 78
3.2. Thảo luận ....................................................................................................... 81
3.2.1. Sự tạo cây Sưa in vitro ............................................................................ 81
3.2.2. Sự tạo mô sẹo .......................................................................................... 81
3.2.3. Sự tăng trưởng của mô sẹo ...................................................................... 82
3.2.4. Những biến đổi hình thái giải phẫu trong quá trình hình thành mô sẹo.. 82
3.2.5. Sự thay đổi cường độ hô hấp trong quá trình tạo mô sẹo ....................... 83
3.2.6. Vai trò của các chất điều hoà tăng trưởng thực vật nội sinh trong quá
trình tạo mô sẹo ...................................................................................... 83
3.2.7. Áp dụng kết quả sự thay đổi hoạt tính các chất điều hoà tăng trưởng
thực vật trong quá trình tạo mô sẹo ........................................................ 84
3.2.8. Sự phát sinh cơ quan từ mô sẹo............................................................... 84
3.2.9. Những biến đổi hình thái giải phẫu trong quá trình phát sinh cơ quan
từ mô sẹo ................................................................................................. 84
3.2.10. Sự thay đổi cường độ hô hấp và quang hợp trong quá trình phát sinh
cơ quan từ mô sẹo ................................................................................... 85
3.2.11. Vai trò của các chất điều hoà tăng trưởng thực vật nội sinh trong quá
trình phát sinh cơ quan từ mô sẹo. .......................................................... 85
3.2.12. Sự tạo dịch treo tế bào ........................................................................... 85
Chương 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ................................................................. 87
4.1. Kết luận .......................................................................................................... 87
4.2. Đề nghị ........................................................................................................... 87
TÀI LIỆU THAM KHẢO ..................................................................................... 88
PHỤ LỤC ................................................................................................................ 95


: gibberellic acid

IAA

: indol acetic acid

IBA

: indolbutyric acid

IUCN

: International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources

Footer Page 8 of 258.

MS

: Murashige và Skoog

NAA

: α-napthalenacetic acid

RNA

: ribonucleic acid


môi trường MS sau 1 tuần, không hình thành mô sẹo. ............................ 40
Hình 3.3.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung
2,4-D 1mg/l .............................................................................................. 40
Hình 3.4.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung
2,4-D 2mg/l và BA 0mg/l. ....................................................................... 41
Hình 3.5.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung
2,4-D 3mg/l và BA 0mg/l. ....................................................................... 41

Footer Page 9 of 258.


Header Page 10 of 258.

Hình 3.6.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt trụ hạ diệp non của cây Sưa
in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung 2,4-D
1mg/l và BA 0,5 mg/l. ............................................................................. 42
Hình 3.7.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt trụ hạ diệp non của cây Sưa
in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung 2,4-D
1mg/l và BA 1mg/l. ................................................................................ 42
Hình 3.8.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt trụ hạ diệp non của cây Sưa
in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung 2,4-D
2mg/l và BA 0,5mg/l. .............................................................................. 43
Hình 3.9.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung
2,4-D 2mg/l và BA 1mg/l. ....................................................................... 43
Hình 3.10.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 1 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung

2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l. ....................................................................... 48
Hình 3.19.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 2 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung
2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l. ....................................................................... 49
Hình 3.20.Mô sẹo phát triển từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp) của
cây Sưa in vitro sau 2 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ sung
2,4-D 3mg/l và BA 0,5mg/l. .................................................................... 49
Hình 3.21.Mô sẹo có nguồn gốc từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp)
của cây Sưa in vitro sau 3 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ
sung 2,4-D 1mg/l. .................................................................................... 50
Hình 3.22.Mô sẹo có nguồn gốc từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp)
của cây Sưa in vitro sau 3 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ
sung 2,4-D 2mg/l. .................................................................................... 51
Hình 3.23.Mô sẹo có nguồn gốc từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp)
của cây Sưa in vitro sau 3 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ
sung 2,4-D 3mg/l. .................................................................................... 51
Hình 3.24.Mô sẹo có nguồn gốc từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp)
của cây Sưa in vitro sau 3 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ
sung 2,4-D 1mg/l và BA 0,5 mg/l. .......................................................... 52
Hình 3.25.Mô sẹo có nguồn gốc từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp)

Footer Page 11 of 258.


Header Page 12 of 258.

của cây Sưa in vitro sau 3 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ
sung 2,4-D 1mg/l và BA 1mg/l. .............................................................. 52
Hình 3.26.Mô sẹo có nguồn gốc từ các mẫu cấy khúc cắt thân non (trụ hạ diệp)
của cây Sưa in vitro sau 3 tuần nuôi cấy trên môi trường MS có bổ


Hình 3.36. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 1mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có hình dạng
không ổn định và kéo dài. ........................................................................ 59
Hình 3.37. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 2mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có hình dạng
không ổn định và kéo dài. ........................................................................ 59
Hình 3.38. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 3mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có hình dạng
không ổn định và kéo dài. ........................................................................ 60
Hình 3.39. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 1mg/l và BA 0,5mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có
hình dạng không ổn định và kéo dài. ....................................................... 60
Hình 3.40. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 1mg/l và BA 1mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có
hình dạng không ổn định. ........................................................................ 61
Hình 3.41. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 2mg/l và BA 0,5mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có
hình dạng không ổn định. ........................................................................ 61
Hình 3.42. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 1mg/l và BA 1mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có
hình dạng không ổn định, có những tế bào kéo dài và những tế bào
hình cầu. . ................................................................................................. 62
Hình 3.43. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 3mg/l và BA 0,5mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có
hình dạng không ổn định. ........................................................................ 62
Hình 3.44. Hình thái tế bào mô sẹo cây Sưa in vitro trên các môi trường MS có
bổ sung 2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l sau 3 tuần nuôi cấy, các tế bào có
dạng hình cầu ổn định nhất. ..................................................................... 63
Hình 3.45. Sự thay đổi cường độ hô hấp của mô sẹo từ mẫu cấy khúc cắt thân

bổ sung NAA 0,1mg/l và BA 3mg/l. ....................................................... 71
Hình 3.57. Cơ quan chồi phát triển mạnh hoàn thiện trên môi trường MS có bổ
sung NAA 0,1mg/l và BA 3mg/l. ............................................................ 72
Hình 3.58. Sự thay đổi cường độ quang hợp của mô sẹo trên môi trường tạo cơ
quan MS có bổ sung NAA 0,1mg/l và BA 3mg/l theo thời gian. ........... 73

Footer Page 14 of 258.


Header Page 15 of 258.

Hình 3.59. Sự thay đổi cường độ hô hấp của mô sẹo trên môi trường tạo cơ quan
MS có bổ sung NAA 0,1mg/l và BA 3mg/l theo thời gian. .................... 74
Hình 3.60. Sự thay đổi hoạt tính các CĐHTTTV nội sinh của khối mô sẹo nuôi
cấy tạo cơ quan trên môi trường MS có bổ sung NAA 0,1mg/l và BA
3mg/l theo thời gain nuôi ......................................................................... 75
Hình 3.61. Dich treo ở nghiệm thức 2,0 gam mô sẹo phát triển trên môi trường
MS có bổ sung 2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l sau 1 tuần. ............................. 76
Hình 3.62. Dich treo ở nghiệm thức 500 mg mô sẹo phát triển trên môi trường
MS có bổ sung 2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l sau 1 tuần. ............................. 77
Hình 3.63. Cụm tế bào trong dịch treo ở nghiệm thức 2,0 gam mô sẹo trên môi
trường MS có bổ sung 2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l sau 1 tuần. ................ 77
Hình 3.64. Cụm tế bào trong dịch treo ở nghiệm thức 500 mg mô sẹo trên môi
trường MS có bổ sung 2,4-D 3mg/l và BA 1mg/l sau 1 tuần. ................ 78
Hình 3.65. Cụm tế bào trong dịch treo ở nghiệm thức 500 mg mô sẹo trên môi
trường MS có bổ sung 2,4-D 1mg/l và BA 0,5mg/l sau 1 tuần. ............. 79
Hình 3.66. Cụm tế bào trong dịch treo ở nghiệm thức 500 mg mô sẹo trên môi
trường MS có bổ sung 2,4-D 1mg/l và BA 1mg/l sau 1 tuần. ................ 79
Hình 3.67. Cụm tế bào trong dịch treo ở nghiệm thức 500 mg mô sẹo trên môi
trường MS có bổ sung 2,4-D 2mg/l và BA 0,5mg/l sau 1 tuần. ............. 80

Bảng 3.6. Sự thay đổi cường độ quang hợpcủa mô sẹo trên môi trường tạo cơ
quan MS có bổ sung 2,4-D 0,1mg/l và BA 3mg/l theo thời gian. ........... 73
Bảng 3.7. Sự thay đổi cường độ hô hấp của mô sẹo trên môi trường tạo cơ quan
MS có bổ sung NAA 0,1mg/l và BA 3mg/l theo thời gian. .................... 74
Bảng 3.8. Sự thay đổi hoạt tính các CĐHTTTV nội sinh của khối mô sẹo nuôi
cấy tạo cơ quan trên môi trường MS có bổ sung NAA 0,1mg/l và BA
3mg/l theo thời gian nuôi cấy. ................................................................. 75

Footer Page 16 of 258.


Header Page 17 of 258.

1

MỞ ĐẦU
Cây Sưa (Dalbergia tonkinensis Prain) là loài cây gỗ quý, hiếm, có giá trị
kinh tế cao. Gỗ thuộc loại nặng, cứng, có vân đẹp, không bị mối mọt và có mùi
thơm đặc biệt ( Đỗ Văn Bản và cs 2009).Chính vì vậy gỗ Sưa được dùng để đóng
đồ đạc gia đình cao cấp, làm đồ mỹ nghệ và chạm khắc. Cây có tán đẹp, hoa thơm
nên được trồng làm cây đường phố và vườn hoa (Bộ Khoa học và Công nghệ Việt
Nam 1996).
Trong y học cổ truyền của Việt Nam và Trung Quốc, nhiều loài trong chi
Dalbergia đã được sử dụng để chữa trị các bệnh về xương khớp, tiêu hoá, mụn
nhọt, ngoại thương xuất huyết (Võ Văn Chi 1999).Những năm gần đây, giới thương
gia Trung Quốc đổ xô săn lùng gỗ Sưa, giá gỗ Sưa rất đắt, vào thời điểm “ sốt”
nhất, giá 1kg gỗ Sưa lên đến hàng chục triệu đồng, thậm chí đến 11 tỉ đồng/m3.
Chính vì vậy gỗ Sưa đang bị khai thác quá mức.
Cây Sưa được ghi nhận trong danh mục sách đỏ Việt Nam và được chính phủ
Việt Nam quy định trong nhóm IA của nghị định 32/2006/NĐ-CP ngày 30 tháng 3

Bộ

: Fabales

Họ

: Fabaceae

Phân Họ

: Faboideae

Chi

: Dalbergia

Loài

: Dalbergia tonkinensis Prain

Cây Sưa còn được gọi là Trắc thối (Võ Văn Chi 2003).
1.1.2. Sự phân bố
Ở Việt Nam, cây Sưa phân bố ở các tỉnh: Vĩnh Phúc, Hòa Bình, Hà Tây,
Ninh Bình, Phú Yên, Khánh Hòa, Đồng Nai, Gia Lai. Trên thế giới, cây Sưa có mặt
ở Trung Quốc (đảo Hải Nam). Cây có tán đẹp, hoa thơm nên được trồng làm cây
đường phố và vườn hoa (Bộ Khoa học và Công nghệ Việt Nam 1996).
1.1.3. Đặc điểm sinh học
Cây Sưa (Dalbergia tonkinesis Prain) thuộc gỗ nhỡ, rụng lá, cao 15 – 20 m,
đường kín thân 0,5 – 0,7 m. Vỏ màu xám trắng, thịt vàng, dày 3 mm (Bộ khoa học
và công nghệ Việt Nam 1996)

nhọt, ngoại thương xuất huyết (Võ Văn Chi 1999).
1.1.5. Tình trạng
Sưa hiện nay đang bị tận diệt khai thác. Theo IUCN thì cấp đe dọa của nó
hiện nay là VU A1cd - sắp nguy cấp (năm đánh giá 1997).
Dalbergia tonkinensis Prain được ghi nhận trong danh mục sách đỏ Việt
Nam và được chính phủ Việt Nam quy định trong nhóm IA của nghị định
32/2006/NĐ-CP ngày 30 tháng 3 năm 2006 là loại đặc biệt quý hiếm và có nguy cơ
đe dọa tuyệt chủng.
Giá gỗ Sưa rất đắt. Năm 2007, cơn “sốt” gỗ Sưa bùng phát ở Việt Nam. Ban
đầu chỉ vài trăm ngàn đồng 1kg, chỉ trong một thời gian ngắn, vào thời điểm “sốt”
nhất, giá 1kg sưa lên đến hàng chục triệu đồng, thậm chí đến 11 tỉ đồng/m3.
1.1.6. Những nghiên cứu về cây Sưa
Tại một số trại cây giống, cây Sưa được nhân giống bằng hom, với điều kiện:

Footer Page 19 of 258.


Header Page 20 of 258.

4
phải có giàn phun sương, hom đánh tẻ và sử dụng một số chất kích thích ra rễ như
IBA, NAA (Trần Vinh 2007).
Trên thế giới cũng như Việt Nam những nghiên cứu về cây Sưa chưa được
công bố. Tài liệu về cây Sưa không nhiều và chưa chuyên sâu.
Những nghiên cứu mớivề cây Sưa:
Xác định trình tự đoạn gen tRNA – Leu cho hai loài cây gỗ Sưa (Dalbergia
tonkinensis) và cây gỗ Trắc đỏ (Dalbergiacochinchinensis ) phục vụ việc phân loại
mẫu vật tại bảo tàng thiên nhiên Việt Nam. Kết quả nghiên cứu đã xác định được
trình tụ nucleotide thuộc gen tRNA – Leu (trnL) cho loài D.tonkinensis Việt Nam
và D.cochinchinensis Việt Nam có độ dài là 476bp và 432bp (tương ứng) và mức

phân sinh ngọn chồi là sự phân lớp và vùng. Ở bắp, mô phân sinh ngọn chồi có hai
lớp: L1 là vỏ (lớp ngoại vi), L2 là thể (bên trong lớp ngoại vi). Ở Arabidopsis, mô
phân sinh ngọn chồi có 3 lớp: L1 và L2 tạo nên võ, L3 là thể, và ở giữa là vùng đỉnh
(Hình 1.2A). Vỏ cho các lớp biểu bì và dưới biểu bì của thân và lá. Một số ít tế bào
từ các phân chia trong vỏ và thể cho sơ khởi lá, thân, nụ nách, và các bộ phận của
hoa (nếu là nụ hoa). Nhiều tác giả chia mô phân sinh ngọn thành ba vùng chính
(Hình 1.2B) (Bùi Trang Việt 2000).

Hình1.2. Sơ đồ tổng quát chỉ các vùng mô phân sinh ngọn
(Bùi Trang Việt 2000).
Vùng đỉnh được tạo bởi các tế bào tương đối lớn với không bào to, tế bào
chất ít rARN, chu kì tế bào rất dài, hoạt tính phân chia thấp; tế bào chủ yếu ở pha
G 1 . Đó là vùng mô phân sinh chờ, chỉ hoạt động khi mô phân sinh ngọn chuyển
sang trạng thái sinh sản.
Vùng bên gồm các tế bào nhỏ hơn với không bào nhỏ, tế bào chất giàu
rARN, có hoạt tính phân chia cao và chu kì tế bào (pha G 1 ngắn). Vùng bên thường
được gọi là vòng khởi sinh, hay vùngphát sinh cơ quan, nơi phát sinh lá và các mô
của thân (bao gồm các mô dẫn). Các chồi nách do đó có nguồn gốc ngoại sinh
(ngược với nguồn gốc nội sinh của rễ nhánh).

Footer Page 21 of 258.


Header Page 22 of 258.

6
Vùng lõi (mô phân sinh lõi) nằm dưới vùng đỉnh, được tạo bởi vài dải tế bào
xếp chồng lên nhau. Các tế bào có không bào lớn; hàm lượng rARN, hoạt tính phân
chia và chu kì tế bào có những đặc tính trung gian so với hai vùng đỉnh và bên. Đây
là vùng phát sinh mô, chỉ cho mô lõi.

7
thực hiện khi có sự hiện diện của lớp L1 bên cạnh. Nếu không có thông tin từ lớp
L1 bên cạnh, sự xác định L1 không thể được thực hiện được từ các tế bào lớp L2.
1.2.2.2. Mô phân sinh ngọn rễ và sự hình thành rễ
Một rễ đang tăng trưởng đầy đủ gồm ba vùng chức năng: vùng mô phân
sinh,vùng kéo dài và vùng trưởng thành. Vùng mô phân sinh bao gồm chóp rễ, vùng
trung tâm yên lặng và vùng tế bào tăng trưởng nhanh (Evert 2006). Ngoài nhiệm vụ
giữ chặt cây xuống đất, rễ đảm nhiệm một vai trò quan trọng là hấp thu nước và các
chất dinh dưỡng cần thiết cho cây nhờ các lông rễ và các tế bào biểu bì của vùng rễ
non chưa phân hóa sube (Bùi Trang Việt 2002, Taiz and Zeiger 2005).
Ở đơn tử diệp, sự biệt hóa các loại tế bào của mô phân sinh ngọn rễ có nguồn
gốc từ cùng một tế bào trong suốt quá trình phát sinh phôi, trong khi ở song tử diệp
sự biệt hóa hình thành rễ có nguồn gốc từ tế bào gốc của phôi (Waisel et al. 2002).
Ở Arabidopsis, vào giai đoạn chuyển đổi của phôi, tế bào trên cùng của dây treo sẽ
phân chia cho hai tế bào, một tế bào sẽ là nguồn gốc của vùng trung tâm yên lặng và
một tế bào sẽ là nguồn gốc của các tế bào chóp rễ (Scheres et al. 1994). Trong quá
trình phát triển, tế bào sinh rễ của phôi có sự tích lũy tinh bột và sự không bào hóa
(Gilroy and Mason 2008, Waisel et al. 2002 ).
Sự tăng trưởng của rễ tùy thuộc vào sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ.
chính các tế bào mô phân sinh cung cấp nguồn tế bào mới cho sự tăng rộng và kéo
dài của rễ. Tuy nhiên, các dữ liệu về di truyền và sự dùng tia laser để loại vùng
trung tâm cho thấy chính vùng trung tâm ức chế sự biệt hóa các tế bào bên cạnh. Sự
hủy các tế bào trung tâm nhanh chóng làm mất dấu hiệu ức chế, dẫn đến sự biệt hóa
các tế bào trụ bên cạnh. Nếu sự hình thành vỏ hay trụ bì tách biệt khỏi khỏi các tế
bào trưởng thành hơn, chúng sẽ bị giữ nguyên trạng thái chưa trưởng thành. Sự
tương tác giữa các tế bào bên trong mô phân sinh rễ rất đặc biệt. sự hình thành các
cấu trúc của rễ chịu sự điều khiển theo hai kiểu truyền tín hiệu: tín hiệu ức chế từ
vùng trung tâm mô phân sinh rễ và tín hiệu cảm ứng từ rễ trưởng thành (Evert 2006,
Rebuillat et al. 2009, Waisel et al. 2002). Ở lúa, người ta nhận thấy, sự phân chia
thẳng góc đầu tiên của các tế bào vùng trung tâm yên lặng sẽ dẫn đến hình thành


Footer Page 24 of 258.


Header Page 25 of 258.

9
1.2.2.3. Sự phát triển phôi hợp tử
Ở phôi hợp tử, sự phân chia không cân xứng đầu tiên cho ra tế bào gốc với
không bào lớn, và tế bào ngọn có không bào nhỏ hơn nhưng có nhân to và tế bào
chất đậm đặc. Sự phân chia của tế bào gốc được thực hiện theo hướng ngang để
hình thành một chuỗi tế bào nhỏ dạng sợi. Hầu hết các tế bào nhỏ này sẽ hình thành
dây treo, có nhiệm vụ dẫn truyền chất dinh dưỡng từ mô mẹ. Một tế bào nhỏ gần tế
bào ngọn nhất được gọi là hypophysis, sẽ hình thành nên các phần của phôi như
trung tâm mô phân sinh rễ và tế bào gốc của rễ (tế bào sinh rễ) (Jenik and Barton
2005, Weijers and Jürgens 2005).
Từ hợp tử, sự phát triển phôi trong hột được kiểm soát theo thời gian và
không gian, qua hai giai đoạn chính: sinh phôi và trưởng thành phôi (Bùi Trang Việt
2000).
Sự sinh phôi ở thực vật gồm hai giai đoạn chính: phân đoạn và tạo cơ quan
phôi.
 Đặc tính của giai đoạn:Phân đoạn là sự định hướng phân chia tế bào chặt
chẽ:
- Lần phân chia đầu tiên của hợp tử thường theo hướng ngang, tạo hai tế bào
không bằng nhau: tế bào ngọn nhỏ là nguồn gốc của phôi, tế bào gốc lớn hơn là
nguồn gốc của dây treo.
- Các lần phân chia tiếp theo thay đổi tùy loài, nhưng luôn luôn xác định:
thông thường, phôi ở giai đoạn bốn tế bào là một chuỗi tế bào bốn tầng hay ba tầng
(tầng trên gồm hai tế bào); mỗi tầng tế bào sẽ cho một vùng xác định trong phôi. Sự
phân đoạn xem như hoàn thành ở giai đoạn phôi hình cầu với biểu bì sơ khởi.