1. MỞ ĐẦU
1.1

Đặt vấn đề
Lúa là một trong ba cây lương thực chủ yếu trên thế giới (lúa mì, lúa,

ngô). Ngoài được sử dụng làm lương thực thì sản phẩm phụ của lúa gạo còn
có vai trò quan trọng trong ngành chế biến cũng như cho ngành chăn nuôi.
Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa nên rất thích hợp cho
cây lúa phát triển. Từ lâu, cây lúa đã trở thành cây lương thực chủ yếu và có ý
nghĩa quan trọng trong nền kinh tế quốc dân. Để từ một nước nông nghiệp lạc
hậu trở thành nước xuất khẩu gạo thứ hai thế giới thì ngoài những điều kiện tự
nhiên thuận lợi cùng kinh nghiệm sản xuất lúa nước từ lâu đời của người dân
cần phải kể đến sự phát triển vượt bậc về khoa học nông nghiệp trong đó, công
tác giống và bảo vệ thực vật chiếm một vị trí hết sức quan trọng. Hiện nay,
ngoài việc chú trọng nâng cao năng suất và sản lượng lúa tẻ thì lúa nếp cũng
được xem là chiến lược của nhiều vùng sản xuất lúa do nhu cầu lúa nếp chất
lượng càng cao. Tuy nhiên, một trong những nguyên nhân cơ bản làm giảm
năng suất và sản lượng lúa hàng năm là sâu bệnh. Trong đó, bệnh bạc lá lúa do
vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây hại nặng ở cả lúa nếp và lúa tẻ. Theo số liệu
thống kê của cục bảo vệ thực vật từ năm 1999 đến năm 2003, bệnh làm giảm
sản lượng trung bình từ 6 - 60% năng suất lúa hàng năm. Tác hại chủ yếu của
bệnh là làm cho lá lúa mà đặc biệt là lá đòng sớm tàn, nhanh chóng khô chết,
bộ lá sơ xác, ảnh hưởng tới quang hợp dẫn đến tỉ lệ hạt lép cao, năng suất giảm
sút rõ rệt. Các biện pháp phòng trừ như biện pháp canh tác, chế độ bón phân
hợp lý, biện pháp hoá học… đều cho hiệu quả không cao. Biện pháp phòng
chống hữu hiệu nhất là chọn giống kháng bệnh.
Muốn chọn tạo giống chống bệnh bạc lá lúa thành công và bền vững thì
trước hết phải có nguồn gen kháng phong phú. Tập đoàn các giống lúa địa
phương thường mang nhiều đặc tính quý về các khả năng chống chịu với điều


* Khảo sát một số đặc điểm nông sinh học của tập đoàn giống lúa nếp địa

phương.
* Lây nhiễm nhân tạo và đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của tập
đoàn giống lúa nếp địa phương.
* Sử dụng chỉ thị phân tử PCR tìm gen kháng bệnh bạc lá ở tập đoàn
giống lúa nếp địa phương.

2


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1

Nguồn gen địa phương và vấn đề bảo quản nguồn gen cây lúa.

2.1.1 Hiện trạng sử dụng nguồn gen địa phương
Việt nam nổi tiếng về sự phong phú, đa dạng sinh học. Đây được coi là
cái nôi của nhiều loài cây lương thực quan trọng. Theo thống kê nước ta có
tới hơn 1810 giống ngô, 75 giống khoai lang, 33 giống đay, 114 giống lạc,
224 giống đậu đỗ, 48 giống dâu… Các nhà khoa học cho rằng Việt Nam là
một trong những cái nôi của nền văn minh nông nghiệp lúa nước, cả nước có
khoảng 2.000 giống lúa cổ truyền trong đó có 206 giống lúa nếp, hiện vẫn còn
những loài lúa hoang dại trong tự nhiên. Qua qu¸ tr×nh canh tác hàng nghìn
năm, Việt Nam đã lưu giữ, chọn tạo được nhiều giống lúa quý, chất lượng nổi
tiếng, riêng về lúa nếp đã tới ba bốn chục giống. Thí dụ: giống nếp hương,
nếp hoa vàng, nếp rồng Nghệ An, nếp chân voi, nếp cà cuống, nếp dâu, nếp
cánh sẻ, nếp bầu . Do quá trình chọn lọc, trồng cấy hàng nghìn đời nên chúng
có khả năng thích nghi và chịu đựng tốt với môi trường ruộng đồng [43], [47].
Viện nghiên cứu lúa quốc tế IRRI đã hợp tác chính thức với Việt Nam

và nhân tạo lâu dài trong điều kiện địa phương do vậy, chúng có một số đặc
điểm cơ bản đó là [7]:
- Cho năng suất ổn định do thích nghi cao với điều kiện địa phương.
- Có tính chống chịu tốt với một số sâu bệnh nguy hiểm và điều kiện bất
thuận của tự nhiên. Trong quần thể các giống lúa địa phương tồn tại rất nhiều
gen quý như: các gen quy định tính kháng bệnh, gen quy định mùi thơm…
Ở các địa phương do tập quán, điều kiện canh tác, khả năng tiếp cận
khoa học kỹ thuật của đồng bào các dân tộc miền núi chưa cao, nên nhiều nơi
còn duy trì và trồng một số giống lúa địa phương bản địa. Thành phần của các
giống lúa này rất đa dạng và phong phú. Dần dần, do sự phát triển kinh tế
trong đó có nông nghiệp thì họ sẽ bỏ dần giống cũ và thay thế các giống lúa

4


lai mới nhập nội có năng suất cao hơn nhưng khả năng kháng bệnh lại rất kém
đã tiềm ẩn nguy cơ sâu bệnh bùng phát trên diện rộng. Do đó công tác chọn
tạo các giống lúa có khả năng kháng bệnh là việc làm rất cấp thiết nhằm đảm
bảo am ninh lương thực. Tuy nhiên, để chọn tạo giống kháng sâu bệnh thành
công thì nguồn gen các giống lúa địa phương bản địa có ý nghĩa rất to lớn.
Vấn đề đặt ra là phải thường xuyên tiến hành đánh giá, thu thập và bảo quản
nguồn gen, dùng các biện pháp kỹ thuật thích hợp để lai tạo giống mới dựa
trên những tính trạng tốt của các giống lúa địa phương.
2.1.3 Các hướng sử dụng nguồn gen địa phương
Hiện nay với sự phát triển của khoa học kỹ thuật, bằng nhiều phương
pháp khác nhau và tuỳ vào từng điều kiện cụ thể, người ta có nhiều cách để sử
dụng nguồn gen địa phương làm sao để đạt kết quả tốt nhất.
- Dùng phương pháp chọn lọc trực tiếp: Từ quần thể địa phương, các nhà
khoa học tiến hành chọn tạo trực tiếp bằng cách chọn những cá thể tốt nhất
với kiểu sinh thái địa lý và gây thành giống mới. Ví dụ: Giống lúa Mộc Tuyền

giống lúa đang trồng có năng suất cao nhất [2].
Hệ thống lúa lai 3 dòng: Dòng A (bất dục đực), dòng B (duy trì tính bất
dục), dòng R (phục hồi hữu dục), đã được áp dụng khá thành công với khoảng
22 dòng CMS có nguồn gốc từ IRRI và Trung Quốc (Jachuk, 1986). Lúa lai 3
dòng tạo ưu thế lai với những ưu điểm như: có khả năng cho năng suất cao, có
khả năng tích luỹ chất khô cao, khả năng thích nghi rộng, cây con phát triển
mạnh, có tính kháng sâu bệnh. Tuy nhiên nhược điểm của ưu thế lai là quá
trình thuần hoá dòng cha mẹ rất tốn kém, giá thành hạt lai cao.
Hệ thống lúa lai 2 dòng ra đời đã phần nào khắc phục được những nhược
điểm trên. Hệ thống lúa lai hai dòng bao gồm: dòng PGMS (bất dục đực do
tính cảm quan) và TGMS (bất dục đực do tính cảm nhiệt). Ưu điểm của hệ
thống này là có thể dùng bất kỳ nguồn gen phục hồi nào đó cũng được và rút
ngắn quá trình sản xuất hạt lai.

6


2.1.4.4. Dung hợp tế bào trần
Phương pháp này đã được áp dụng để tái sinh cây lúa từ tế bào trần ở cả
hai loại hình Indica và Japonica (Lee et al, 1989). Người ta cũng có thể sản
xuất con lai somatic giữa các loài có khoảng cách di truyền rất xa. Tuy nhiên,
lợi ích của những con lai này vẫn chưa được biết rõ.
2.1.4.5. Kỹ thuật chuyển gen
Đây là kỹ thuật được tạo ra nhờ những tiến bộ trong nuôi cấy mô và sinh
học phân tử. Có hai cách để chuyển một gen lạ vào cây trồng:
- Chuyển qua vector: Các plasmis có thể được dùng làm vector để
chuyển các vật liệu di truyền vào tế bào thực vật, nó được gọi là Ti-plasmis và
Ri-plasmis.
- Truyền trực tiếp ADN bằng các phương pháp: Phương pháp vi tiêm
(tiêm trực tiếp dung dịch ADN vào các tế bào trần dưới áp lực cao); Biến nạp

2.2

Vị trí của lúa nếp trong đời sống và nguồn gen di truyền cây lúa nếp

2.2.1 Vị trí, vai trò của lúa nếp trong đời sống của người Việt Nam
Lúa là cây lương thực chính của người Việt Nam, từ xa xưa cây lúa được
phân biệt thành hai loại nếp và tẻ và cả hai đều đóng góp vai trò quan trọng
trong văn hoá ẩm thực Việt Nam.
Lúa nếp được trồng lâu đời ở Việt Nam và được sử dụng vào nhiều mục
đích khác nhau như dùng làm đồ thờ cúng ông bà tổ tiên, trong các bữa tiệc,
lễ hội bao giờ cũng có mặt những món ăn từ lúa nếp. Từ những loại bánh,
món ăn cổ truyền nổi tiếng như bánh chưng, bánh dày, bánh cốm, cốm ,…
đến thứ “nước uống” đặc biệt rượu đều được làm từ lúa nếp cổ truyền. Chính
lúa nếp đã góp phần làm nên hương vị hấp dẫn, độc đáo giầu tính nhân văn
của văn hoá ẩm thực Việt Nam.
Lúa nếp chiếm khoảng 10% trong sản xuất lúa nói chung, giá trị hàng
hoá của lúa nếp gấp 1,5 lần lúa tẻ. Ở khu vực đồng bằng lúa nếp được trồng
chính ở vụ mùa và một phần ở vụ chiêm, chất lượng của lúa nếp trồng ở đồng
bằng cao hơn ở khu vực miền núi [32].

8


2.2.2 Nguồn gen di truyền lúa nếp
Nguồn gen di truyền lúa nếp ở Việt Nam lần đầu tiên được Lê Quý Đôn
thế kỷ 18 (Theo Bùi Huy Đáp, 1980) mô tả trong cuốn “ Vân đài loại ngữ”
với 70 giống lúa cổ truyền, trong đó có 29 giống lúa nếp [32].
Lúa nếp đã được người nông dân Việt Nam cải tiến và sử dụng đa dạng
nguồn gen. Ngân hàng gen quốc gia tại Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp
Việt Nam đã bảo quản 1200 mẫu giống bản địa lúa nếp được thu thập trên

Do quá trình chọn lọc, trồng cấy hàng nghìn đời nên chúng có khả năng thích
nghi và chịu đựng tốt với môi trường. Đây chính là quỹ gen phong phú, đa
dạng – một nguồn gen hết sức quý giá.
2.3

Tình hình nghiên cứu bệnh bạc lá lúa

2.3.1 Nguồn gốc và phân bố của bệnh bạc lá lúa
Bệnh bạc lá lúa được phát hiện đầu tiên ở Fukuoka - Nhật Bản, vào năm
1884, và trở nên phổ biến ở tất cả các nước trồng lúa trên thế giới trong
khoảng từ cuối thập kỷ 60 đến đầu thập kỷ 80, đặc biệt là các nước trồng lúa
châu Á như Ấn Độ (1940), Indonexia (1950), Philippin (1957), Trung Quốc
(1957), Pakistan (1976).... Ngoài ra, người ta còn quan sát được bệnh này ở
châu Phi (1975) và châu Mỹ la tinh (1979) [24].
Tuy nhiên, bệnh bạc lá phổ biến và gây hại nặng nhất ở các nước trong
vùng nhiệt đới châu Á như: Ấn Độ, Philippin và Việt Nam.... Đặc biệt, bệnh
gây hại nặng hơn khi mở rộng diện tích trồng 1 số giống lúa nửa lùn cho năng
suất cao kết hợp với các hình thức thâm canh trong cuộc Cách mạng xanh
[70]. Vì vậy, đây là vấn đề rất quan trọng đối với các nước trồng lúa nói
chung và các nước trồng lúa ở nam Á nói riêng.
Ở Việt Nam, bệnh bạc lá lúa được phát hiện từ sau hoà bình lập lại
(1954), trên các giống lúa địa phương cao cây, nhưng mức độ gây hại không
nghiêm trọng [19]. Khi phong trào thâm canh lúa phát triển, mở đầu bằng việc
gieo trồng các giống lúa cải tiến, chịu phân, cho năng suất cao, kết hợp với
việc sử dụng nhiều phân bón, đặc biệt là phân đạm thì bệnh bạc lá thực sự trở
nên nghiêm trọng và thường xuyên gây hại trong vụ mùa. Bệnh đã phát triển

10




Còn ở Việt Nam, theo thí nghiệm của Viện Khoa học kỹ thuật Nông
nghiệp Việt Nam tại Văn Điển cho thấy giống lúa Trân Châu Lùn bị bệnh
100%, vụ mùa năm 1969 đạt năng suất 177 tạ/ha và vụ mùa năm 1970 chỉ đạt
15 tạ/ha. Năng suất lúa bị bệnh giảm so với ruộng bình thường không bị
nhiễm bệnh là 40 – 60% (Mai Văn Quyết, 1969 – 1970) [24], [28]. Còn trong
những năm 1970 – 1975 bệnh gây thiệt hại nghiêm trọng cho một số giống
lúa mới, đặc biệt là giống lúa NN8 cấy trong vụ
mùa.
Bệnh gây hại nặng ở các tỉnh đồng bằng ven
biển như Hà Nam Ninh (cũ), Thái Bình với 18%
diện tích giống NN8 bị bệnh, năng suất giảm từ 30
– 60% (Theo Đường Hồng Dật, 1998) [4].
Năm 1996 diện tích bị nhiễm ở các tỉnh miền Bc, miền Trung là 304.700 ha
(gấp 2,5 lần so với vụ mùa năm 1995), các giống bị nhiễm gồm: Các giống lúa
lai, lúa thuần Trung Quốc, CR203. Tỷ lệ bị bệnh trên nhiều giống lên tới 90 –
100% với cấp bệnh từ cấp 7 – cấp 9 và gây cháy lá. (Theo Viện Bảo vệ thực
vật,1998) [51]. Còn năm 1997phát sinh mạnh trong cuối vụ đông xuân, sau vụ
mưa giông diện tích bị bệnh tăng tới 29 lần, tỷ lệ bệnh trung bình là 20%, nơi
cao 70% - 90%, chủ yếu trên các giống lúa lai, lúa thuần Trung Quốc, CR203.
Theo Tạ Minh Sơn [25] thì cứ 1% chỉ số bệnh làm giảm 0,94 tạ/ha.
Năm 1999 diện tích lúa bị nhiễm bệnh bạc lá là 112.000 ha (Cục BVTV
– 1999). Năm 2000 chỉ tính riêng các tỉnh phía Bắc diện tích lúa bị bệnh bạc
lá là: 76.000 ha (TT BVTV phía Bắc – 2000). Vụ mùa 2005 riêng tỉnh Nghệ
An diện tích lúa bị bệnh là 15.000 ha, bệnh hại chủ yếu trên các giống lúa lai
Trung Quốc như: Nhị ưu 838, D.ưu 52… [30].
2.3.3 Nguyên nhân gây bệnh bạc lá lúa
Lúc đầu các nhà khoa học cho rằng đây là một bệnh sinh lý, sau đó Takaishi
(1908), Bokura (1911) đã phân lập được vi khuẩn ký sinh trên lá bệnh và kết luận


vào hệ thống mạch nhựa ở rễ qua phần rễ bị đứt trong quá trình nhổ mạ cấy.
Khi vi khuẩn xâm nhập qua rễ, cây lúa thường biểu hiện triệu chứng Kresek,

13


làm lá và toàn bộ cây bị héo rũ [15].
Sự sinh sản độc tố của vi khuẩn Xathomonas Oryzae pv. Oryzae:
Theo Egawa và cộng tác viên, 1996 lần đầu tiên đã tách, chiết được
Phenylacetic axit thô trên môi trường Wakimoto nuôi cấy vi khuẩn sau đó sử
dụng dịch chiết để xử lí mạ. Kết quả cho thấy Phenylacetic axit có khả năng
gây heo mạ non, ức chế sự phát triển của cây mạ sau 3 ngày xử lí.
Puruthosaman và Prasad, 1972 đã tách chiết được phenolic trong môi
trường nuôi cấy vi khuẩn Xathomonas Oryzae pv. Oryzae sau đó xử lí lá lúa
non và cho kết quả lá bị héo rất nhanh chỉ sau 12 giờ, trong khi đó, đối chứng
xử lí bằng nước cât vô trùng sau 4 ngày lá lúa mới bắt đầu vàng úa nhưng
không có hiện tượng héo như khi xử lí dịch chiết vi khuẩn Xathomonas
Oryzae pv. Oryzae [30].
2.3.4 Triệu chứng bệnh bạc lá lúa
Bệnh bạc lá phát sinh và gây hại suốt từ thời kỳ mạ đến khi lúa chín,
nhưng triệu chứng bệnh điển hình xuất hiện từ thời kỳ đẻ nhánh tốt đa đến trỗ
và chín sữa [16].
Vào năm 1964, Goto đã chỉ ra rằng bệnh bạc lá trên thế giới có 3 triệu
chứng điển hình: Bạc lá, vàng nhợt, và héo xanh (Kresek) [68]. Héo xanh và
bạc lá là triệu chứng của sự nhiễm bệnh còn vàng nhạt là ảnh hưởng sau, là
hậu quả của sự nhiễm bạc lá hay kresek gây nên cũng có thể do độc tố (toxin)
của vi khuẩn bạc lá sinh sản ra (Dẫn theo Mew, 1978) [63].
Theo S.H.O.U mô tả triệu chứng bạc lá như sau: Bệnh thường xuất hiện
từ giai đoạn đẻ nhánh đến trỗ, trường hợp nghiêm trọng bệnh có thể xuất hiện
cả trên mạ.

Methylthio – Acryli axit, Tiglic axit, Succinic axit, Fumaric axit,...) và các
polysaccharide (Glucose, Mannose, Glucoronic axit, ...) gây ra triệu chứng
héo cho tất cả các giống lúa nhiễm bệnh bạc lá ở tất cả các giai đoạn sinh
trưởng của cây lúa kể cả giai đoạn mạ, đẻ nhánh, làm đòng - trỗ bông [30].

15


2.3.5 Quy luật phát sinh, phát triển của bệnh bạc lá lúa ở Việt Nam
2.3.5.1 Quy luật phát sinh, phát triển của bệnh bạc lá lúa
Ở miền Bắc nước ta, bệnh bạc lá có thể phát sinh và phát triển trong tất cả
các mùa vụ. Vào vụ chiêm xuân, bệnh thường phát sinh trong tháng 3, tháng 4
và phát triển mạnh vào tháng 5, tháng 6. Tuy nhiên, mức độ bệnh nhẹ và ít hại
hơn trong vụ mùa. Ở vụ mùa, bệnh có thể phát sinh vào tháng 8, đặc biệt là khi
lúa bước vào giai đoạn làm đòng đến trỗ và chín sữa. Đối với trà cấy muộn, lúa
trỗ vào khoảng tháng 10, thì thiệt hại của bệnh thường nhẹ hơn [16].
2.3.5.2 Các yếu tố ảnh hưởng tới sự phát sinh, phát triển của bệnh bạc lá lúa
* Nguồn bệnh ban đầu
Trên thế giới, có một số ý kiến khác nhau về nguồn bệnh ban đầu của
bệnh bạc lá lúa. Tuy nhiên, các ý kiến này đều công nhận rằng nguồn bệnh
ban đầu quan trọng của bệnh bạc lá là tàn dư cây bệnh trên đồng ruộng và trên
cỏ dại. Đây cũng chính là nguồn bệnh có ý nghĩa quan trọng trong việc lan
truyền bệnh cho vụ sau [9].
Theo Lê Lương Tề, nguồn bệnh ban đầu ở nước ta là hạt giống, tàn dư
cây bệnh, các viên keo vi khuẩn tồn tại ở cuối vụ đều có thể là nguồn bệnh
ban đầu [19].
* Điều kiện ngoại cảnh
Hầu hết các kết quả nghiên cứu đều cho rằng bệnh phát triển thuận lợi
trong điều kiện nhiệt độ từ 26 - 30o C, ẩm độ cao (> 90%), bệnh phát sinh
thành dịch trong khoảng nhiệt độ 22 – 310c, tối thích là 27 – 300c [25]. Ẩm độ

chọn giống chống bệnh và biện pháp phòng trừ sinh học được các nhà khoa
học quan tâm hơn cả.
2.3.6.1 Biện pháp canh tác
Bao gồm việc dọn vệ sinh đồng ruộng, bón phân và tưới nước hợp lý...
Đây là biện pháp đơn giản, dễ thực hiện, ít tốn kém nhưng hiệu quả hòng trừ
không cao, không có khả năng dập dịch.

17


2.3.6.2 Biện pháp hoá học
Biện pháp hoá học có hiệu quả phòng trừ cao nhưng lại gây độc hại tới
môi xung quanh, tới nông sản, thậm chí ảnh hưởng tới cả con người và tiêu
tốn về kinh tế. Những nghiên cứu ở Nhật Bản đã chỉ ra rằng: dùng thuốc
boócđo và các hợp chất chứa đồng để phun đã phần nào hạn chế được tác hại
của bệnh, nhưng đồng thời gây độc cho lúa (Dẫn theo Devadath, 1985) [56].
2.3.6.3 Biện pháp phòng trừ sinh học
Hiện nay, trên thế giới đã có một vài công trình nghiên cứu về biện pháp
phòng trừ sinh học. Islam-N và Bora-LC (1998) đã đưa ra biện pháp phòng
trừ bệnh bạc lá bằng việc sử dụng hai chủng vi khuẩn Rhizobacterial vào việc
khử trùng hạt giống. Kết quả cho thấy vi khuẩn này không chỉ có tác dụng
làm giảm ảnh hưởng của bệnh bạc lá lúa mà còn có tác dụng làm tăng năng
suất lúa đối với những cây được xử lý khử trùng [20], [58].
Còn tác giả Nivedita và cộng sự đã (2002) xác định tác dụng phòng trừ
của vi khuẩn Bdellovibrio Bacteriovorus bằng cách lây nhiễm nhân tạo dung
dịch có chứa vi khuẩn này và vi khuẩn X. Oryzae theo những tỉ lệ tương ứng
khác nhau (1:1, 9:1 và 99:1). Kết quả cho thấy: cả chiều dài vết bệnh và triệu
chứng bệnh đều giảm tương ứng với tỉ lệ vi khuẩn B. Bacteriovorus tăng lên
trong dung dịch lây nhiễm [65].
2.3.6.4. Biện pháp chọn tạo giống chống bệnh

Người ta cho rằng những gen kháng sẽ mã hoá các “elicitor” đối với từng
“elicitor” riêng biệt (Staskawicz và CTV, 1995) [40].
Vào những năm 80, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã xác định bản
chất di truyền tính kháng bệnh bạc lá lúa là do gen quy định.
Cơ chế chống bệnh bạc lá là cơ chế kháng chủ động.
Theo thuyết ''gen đối gen'' (Flor, 1956): Nếu vi khuẩn gây bệnh xâm
nhập vào bên trong ký chủ mang gen alen không gây bệnh thì gen kháng bệnh
của ký chủ mới hoạt động [7]. Khi đó ký chủ có thể tiết ra các Phytoalanin để
hạn chế sự phát triển của vi khuẩn gây bệnh, hoặc có thể làm tăng tính hoạt
hoá của một số Enzym trong cây.

19


Vi khuẩn gây bệnh bạc lá khi xâm nhập vào tế bào cây chủ, trong cây
chủ sẽ xuất hiện phản ứng tự vệ. Phản ứng tự vệ đó được định tính như sau:
Do sự gia tăng hoạt động peroxydase; Hiện tượng dự trữ lignin trong thành tế
bào; Sự chết của tế bào cây chủ để bao bọc pathogen lại, còn gọi là phản ứng
đốm nâu (browning); Sự hạn chế vi khuẩn gia tăng quần thể (Reimers và
CTV, 1992). Hai gen peroxydase POX8.1 và POX22.3 thể hiện xuyên suốt
trong quá trình kháng bệnh xâm nhập (Chitoor và CTV, 1997). Phân tích trên
bản đồ di truyền, người ta nghi nhận POX22.3 và một peroxydase khác
POX5.1 (nhạy cảm khi có vết thương) định vị trên nhiễm sắc thể số 7
(Chitoor và CTV, 1998). Để xác định nhiệm vụ của peroxydase trong cơ chế
tự bảo vệ đối với pathogen gây bệnh bạc lá, người ta nghiên cứu công thức
gen chuyển nạp trên dây mạng mã gốc (sense) và dây đối mã (antisense)
những peroxydase cảm ứng với pathogen (Wang và Leung.1999) [40].
Những nghiên cứu có tính chất hệ thống về gen kháng bệnh bạc lá được
thực hiện tại Nhật Bản và Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) từ năm 1960
đến nay (Mew, 1987). Theo Shauaguchi, các nhà khoa học trên thế giới đã

có thể kháng chủng I, II, III, V, kháng vừa với chủng IV và nhiễm chủng VI.
Trong khi đó gen Xa - 21 có khả năng kháng tất cả các chủng vi khuẩn X.
Oryzae có tại philippin [35]. Tại Thái Lan (1972 – 1977) có 3 nhóm chủng vi
khuẩn là I, II, III (Dẫn theo Eamchit và Mew 1982) [57].
Theo Zhang – Qi và cộng sự (1998) các giống lúa ở Trung Quốc chứa
các gen kháng chủ yếu là Xa- 2, Xa - 7 và Xa - 14 [72].
Theo Phan Hữu Tôn và Bùi Trọng Thuỷ: Ở Trung Quốc, các giống chứa
gen Xa - 2, Xa - 7, Xa - 14 kháng được hầu hết các chủng, tuy nhiên khi nhập
nội các giống này vào Việt Nam và đánh giá mức độ chống bệnh của gen Xa 14 đã kết luận gen này không có khả năng chống được các chủng gây bệnh ở

21


Việt Nam. Trong khi đó, các gen xa - 5, Xa - 7, Xa - 21 lại kháng được hầu
hết các chủng vi khuẩn gây bệnh ở Việt Nam [36].
Tuy nhiên, các nhà khoa học cho rằng ngoài gen kiểm tra tính chống
bệnh trong nhân có thể có gen phụ và một số yếu tố khác cùng kiểm tra tính
chống bệnh của giống đó [72]. Vậy để xác định được các nòi sinh lí và khả
năng chống bệnh của từng gen, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã tạo ra
các dòng đẳng gen chứa các gen chống bệnh bạc lá khác nhau trên thế giới.
Các dòng này được tạo ra bằng phương pháp lai lại giữa giống IR24 và các
giống chứa gen chống bệnh bạc lá khác nhau. Vì thế, chúng đều có nền gen
chung của IR24, chỉ khác nhau ở một gen chống bệnh bạc lá. Điều này có
nghĩa rằng, những gen phụ và các yếu tố cùng kiểm tra tính chống bệnh với
gen chính giữa các dòng này là như nhau. Do vậy, có thể phân biệt được các
nòi sinh lí dựa vào phản ứng của các nòi này với các gen chống khác nhau.
Đồng thời, cũng có thể xác định được khả năng chống của từng gen đối với
các chủng khác nhau.
2.3.7.2 Di truyền tính kháng bệnh
Cũng như các loài vi sinh vật gây bệnh khác, vi khuẩn Xathomnas

- Được kiểm soát bởi một hoặc và gen.

- Được kiểm soát bởi đa gen.

- Ít chịu ảnh hưởng của môi trường.
- Chịu ảnh hưởng tương tác với môi
- Rất hiệu quả đối với một ít nòi nhưng trường.
không hiệu quả đối với nhiều nòi khác.

- Có hiệu quả mức độ đối với nhiều nòi

- Tạo nên bệnh chỉ cần một vài tác động cho dù không cùng mức độ như nhau.
lây nhiễm ban đầu.

- Có suy giảm ảnh hưởng nhất định sau
khi hình thành quần thể ký sinh đủ mạnh
trên cây chủ.

Do bản chất di truyền khác nhau nên khả năng kháng ngang, kháng dọc
không giống nhau. Kháng dọc có tác dụng làm giảm nguồn bệnh ban đầu và trì
hoãn sự bùng nổ của dịch bệnh. Thời gian tồn tại của khả năng kháng dọc phụ
thuộc vào sự đa dạng di truyền trong quần thể ký sinh. Kháng ngang không làm
giảm bớt nguồn bệnh ban đầu nhưng lại làm giảm tốc độ phát triển của dịch
bệnh. Do đó, kháng ngang có tính kháng bệnh bền vững hơn kháng dọc [1].
* Tính kháng bệnh bền vững
Tính kháng bệnh bền vững là khả năng duy trì tính kháng trong khoảng
thời gian dài trong môi trường sống thuận lợi cho ký sinh gây bệnh
(Johnson,1984). Khả năng kháng bệnh bền vững có thể có được ở những

23


24


nòi vi khuẩn [29].
Năm 1977, Petpisit và ctv trình diễn thí nghiệm khảo sát khả năng kháng
bệnh bạc lá lúa của các giống IR20, IR22, IR1529 – 680 – 3 đã xác định được
một gen kháng trộ và đặt tên là Xa – 4. các giống lúa IR 1330 – 3 – 2 và Pelita
1/1 có tính kháng bạc lá mạnh quyết định bởi gen trội Xa – 4, ngược lại giống
lúa Chinsurah Boro II được quyết định bởi gen lặn xa – 5. Gen trội Xa – 4 còn
được tìm thấy ở các giống lúa khác như IR994 – 102 và IR1698 – 241 [29].
Librojo và ctv đã tìm thấy gen Xa – 4 ở giống Semora Mangga chỉ thể
hiện tính kháng trội ở giai đoạn đòng – trỗ, ngược lại các giống Hom thong,
IR22 thể hiện tính kháng trội của Xa – 4 ở cả các giai đoạn mạ, đẻ nhánh.
Năm 1974, Sur và Khush đã xác định được gen trội Xa – 4 định vị trên nhiễm
sắc thể số 11 [29].
Ở Indonexia, theo tác giả Tentara và Hartinio (1977) Viện nghiên cứu
nông nghiệp Borog đã dùng 10 giống lúa chỉ thị của Nhật Bản và IRRI để xác
định các nhóm chủng dựa trên hệ thống nhóm Kozaka, kết quả đã xác định có
4 nhóm chủng Xanthomonas Oryrae (Vũ Công Khoái, 2000) [14].
Năm 1978, Sidhu và Khush phát hiện các gen đơn kháng bệnh bạc lá của
5 giống lúa có hiện tượng “kháng trội đảo chiều” (Dominance reversal), là các
giống lúa: Dayaggot Qan Binuggon, Qan Qipugo và Zenith, gen này được đặt
tên là gen trội Xa – 6 [29].
Năm 1978, Sidhu và ctv đã phân tích gen của 74 giống lúa cho kết quả
như sau: Gen Xa – 4: 18 giống lúa, gen Xa – 4b: 20 giống lúa, gen xa – 5: 32
giống lúa. Theo Sudhi, khả năng kháng bệnh bạc lá của các giống lúa DV85,
DV86 và DZ 78 được quy định bởi 2 Xa – gen liên kết: xa – 5 và Xa7. trong
thời kỳ lúa đẻ nhánh nếu cây lúa được chăm sóc cẩn thận thì tính kháng của
gen lặn xa – 5 có thể được thể hiện vào giai đoạn làm đòng đến trỗ bông [29].