BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

ĐẶNG PHƯỚC HẢI

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ SINH THÁI CỦA
THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI - Eutropis longicaudatus
(Hallowell, 1856) VÙNG TÂY NAM THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HUẾ, 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

ĐẶNG PHƯỚC HẢI

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ SINH THÁI CỦA
THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI - Eutropis longicaudatus
(Hallowell, 1856) VÙNG TÂY NAM THỪA THIÊN HUẾ

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 62 42 01 03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học

Trong quá trình thực hiện luận án, tôi cũng nhận được sự giúp đỡ quý báu
về chuyên môn của TS. Ngô Văn Bình cùng các cán bộ Khoa Sinh học - Trường
Đại học Sư phạm - Đại học Huế, TS. Hoàng Tấn Quảng cùng các cán bộ Viện
Công nghệ Sinh học, Đại học Huế. Tôi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt
tình, quý báu đó.
Tôi còn nhận được sự cho phép và giúp đỡ tận tình trong quá trình triển
khai thực địa của các cấp lãnh đạo và chuyên viên UBND Huyện A Lưới, UBND
các xã của huyện A Lưới, nơi tôi thực hiện đề tài. Tôi cũng xin gửi lời biết ơn
chân thành đến các anh chị em sống tại huyện A Lưới, anh chị em là đồng bào
dân tộc thiểu số tại A Lưới đã hỗ trợ tôi về mặt thông tin và các điều kiện để thực
hiện điều tra, khảo sát.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời tri ân đến bạn bè, đồng nghiệp, đặc biệt là gia
đình thân yêu đã luôn quan tâm, động viên và sát cánh bên tôi trong những thời
điểm khó khăn nhất. Đây chính là nguồn sức mạnh tinh thần to lớn giúp tôi vượt
qua mọi trở lực để không ngừng vươn lên trong học tập và cuộc sống.
Một lần nữa, tôi xin chân thành cảm ơn.
Thừa Thiên Huế, tháng 8 năm 2017
Tác giả

Đặng Phước Hải


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

BM (Body Mass)

Khối lượng cơ thể

BS


NC

Nghiên cứu

NXB

Nhà xuất bản

SSD (Sexual Size Dimorphism)

Sai khác về hình thái theo giới tính

SVL (Snout to Vent Length)

Chiều dài thân

TL (Tail Length)

Chiều dài đuôi

V (Volume)

Thể tích


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .............................................................................................................. 1
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI .................................................................................... 1
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU ............................................................................. 2
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ............................................................................ 2

2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................................... 27
2.3.1. Khảo sát thực địa .............................................................................. 27
2.3.2. Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm................................................. 31
2.4. TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU ........................................................................... 38
Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ........................................................... 39
3.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SAI KHÁC HÌNH THÁI THEO GIỚI TÍNH . 39
3.1.1. Đặc điểm hình thái............................................................................ 39
3.1.2. Sai khác về đặc điểm hình thái theo giới tính .................................. 43
3.1.3. Tương quan giữa các kích thước và khối lượng cơ thể .................... 45
3.2. ĐẶC ĐIỂM ĐA DẠNG DI TRUYỀN........................................................ 48
3.2.1 Tách chiết DNA tổng số .................................................................... 48
3.2.2. Kết quả phân tích đa dạng di truyền bằng kỹ thuật RAPD .............. 49
3.2.3. Kết quả điện di sản phẩm PCR-RAPD............................................. 52
3.2.4. Phân tích đa dạng di truyền .............................................................. 55
3.3. SỬ DỤNG VI MÔI TRƯỜNG SỐNG VÀ TẬP TÍNH HOẠT ĐỘNG CỦA
THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI ........................................................................ 63
3.3.1. Sử dụng vi môi trường sống ............................................................. 63
3.3.2. Tập tính hoạt động ............................................................................ 65
3.4. XÁC SUẤT PHÁT HIỆN LOÀI, MÔ HÌNH ĐIỂM CHIẾM CỨ ............. 68
3.4.1. Đặc điểm chung ................................................................................ 68
3.4.2. Xác suất phát hiện loài, yếu tố ảnh hưởng đến mô hình điểm chiếm
cứ ................................................................................................................ 70
3.5. ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI DINH DƯỠNG .................................................. 81
3.5.1. Số lượng Thằn lằn bóng đuôi dài theo mùa và theo khu vực........... 81
3.5.2. Thành phần thức ăn và chỉ số quan trọng của từng loại thức ăn ...... 83
3.5.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ, độ ẩm đến các đặc điểm dinh dưỡng ....... 93
3.5.4. Đánh giá sự đa dạng thức ăn bằng đường cong tích lũy kỳ vọng .... 95
3.5.5. Đánh giá sự đa dạng về thức ăn...................................................... 100
3.5.6. Đánh giá mức độ đồng đều về thức ăn ........................................... 100
3.6. ĐẶC ĐIỂM VỀ SINH SẢN ...................................................................... 101

và theo mùa ......................................................................................................... 70
Bảng 3. 13: Số lượng các loại mô hình .............................................................. 71
Bảng 3. 14: Số lượng các loại mô hình có thể xuất hiện trong nghiên cứu ....... 72
Bảng 3. 15: Mô hình xác suất phát hiện loài cơ bản .......................................... 74
Bảng 3. 16: Ảnh hưởng của sinh cảnh và các yếu tố ảnh hưởng đến mô hình điểm
chiếm cứ.............................................................................................................. 75
Bảng 3. 17: Ảnh hưởng của môi trường sống đến mô hình điểm chiếm cứ ...... 76
Bảng 3. 18: Ảnh hưởng của thời tiết đến các mô hình điểm chiếm cứ .............. 77
Bảng 3. 19: Ảnh hưởng của sinh cảnh đến mô hình điểm chiếm cứ.................. 78
Bảng 3. 20: Ảnh hưởng của yếu tố môi trường đến mô hình điểm chiếm cứ .... 79
Bảng 3. 21: Thành phần thức ăn và chỉ số quan trọng từng loại thức ăn ........... 83
Bảng 3. 22: Thành phần thức ăn và chỉ số quan trọng từng loại thức ăn theo khu
vực ...................................................................................................................... 87


Bảng 3. 23: Số lượng và thể tích từng loại thức ăn theo mùa ............................ 89
Bảng 3. 24: Thành phần thức ăn giữa con đực và con cái.................................. 92
Bảng 3. 25: Liên quan giữa kích thước, thể tích con mồi theo giới tính............ 93
Bảng 3. 26: Liên quan giữa thể tích trung bình thức ăn theo mùa và theo khu vực
nghiên cứu .......................................................................................................... 95
Bảng 3. 27: Tần suất xuất hiện các loại con mồi................................................ 96
Bảng 3. 28: Số lượng các mẫu thức ăn theo mùa ............................................... 99


DANH MỤC HÌNH ẢNH
Hình 1. 1: Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus ................................. 5
Hình 1. 2: Hình dạng và số lượng các cặp nhiễm sắc thể của: Mabuya rugifera,
M. rudis, M. longicaudata và M. macularia ....................................................... 8
Hình 1. 3: Bản đồ mối quan hệ giữa các tiểu vùng do sự phân chia địa chất .... 10
Hình 1. 4: Bản đồ hành chính huyện A Lưới ..................................................... 21



Hình 3. 21: Thời gian trung bình của con đực và con cái dành cho các hoạt động
............................................................................................................................ 67
Hình 3. 22: Thời gian hoạt động của Thằn lằn bóng đuôi dài............................ 68
Hình 3. 23: Số lượng Thằn lằn bóng đuôi dài theo mùa .................................... 81
Hình 3. 24: Phân bố Thằn lằn bóng đuôi dài theo khu vực nghiên cứu ............. 82
Hình 3. 25: Thể tích các loại con mồi ................................................................ 84
Hình 3. 26: Chỉ số quan trọng (IRI) các loại thức ăn ......................................... 85
Hình 3. 27: Thể tích thức ăn giữa các mùa......................................................... 88
Hình 3. 28: Số lượng con mồi trung bình theo tháng và theo mùa .................... 90
Hình 3. 29: Thể tích con mồi trung bình theo tháng và theo mùa ...................... 90
Hình 3. 30: Thể tích con mồi tiêu thụ giữa con đực và con cái ......................... 91
Hình 3. 31: Liên quan giữa khoảng nhiệt độ và sự xuất hiện của Thằn lằn bóng
đuôi dài ............................................................................................................... 93
Hình 3. 32: Liên quan giữa khoảng độ ẩm và sự xuất hiện của Thằn lằn bóng đuôi
dài ....................................................................................................................... 94
Hình 3. 33: Đường cong tích lũy giữa số loại con mồi và tần suất .................... 96
Hình 3. 34: Đường cong tích lũy giữa số loại con mồi và số mẫu thức ăn ........ 97
Hình 3. 35: Đường cong tích lũy giữa loại con mồi và số lượng mẫu thức ăn theo
mùa ..................................................................................................................... 99
Hình 3. 36: Biểu đồ sự thay đổi thể tích tinh hoàn theo tháng ......................... 101
Hình 3. 37: Thể tích tinh hoàn giữa các mùa ................................................... 102
Hình 3. 38: Sự thay đổi về thể tích tinh hoàn, khối lượng thể mỡ và khối lượng
gan ở con đực .................................................................................................... 103
Hình 3. 39: Tỷ lệ các giai đoạn phát triển của trứng ........................................ 105
Hình 3. 40: Các giai đoạn phát triển của trứng theo thời gian ......................... 106
Hình 3. 41: Biểu đồ sự thay đổi thể tích buồng trứng theo thời gian ............... 106
Hình 3. 42: Thể tích buồng trứng theo mùa ..................................................... 107
Hình 3. 43: Biểu đồ sự thay đổi về thể tích buồng trứng, khối lượng thể mỡ và

nông nghiệp. Do đó, Thằn lằn bóng đuôi dài trở thành động vật có ích cho nông
nghiệp, lâm nghiệp. Mặc dù chưa có tài liệu nào nghiên cứu về giá trị dược liệu
của Thằn lằn bóng đuôi dài nhưng trong dân gian, chúng được sử dụng như một
1


vị thuốc chữa được bệnh hen suyễn, suy nhược cơ thể, gầy yếu ở trẻ em. Trong
thời gian gần đây, các loài thằn lằn bóng, trong đó có Thằn lằn bóng đuôi dài
được sử dụng làm thức ăn cho người và vật nuôi.
Các kỹ thuật sinh học phân tử đã có sự phát triển mạnh mẽ, tạo ra công cụ
hữu hiệu để nghiên cứu về sinh thái học quần thể ở cấp độ phân tử. Các kỹ thuật
sinh học phân tử cũng nhanh chóng được ứng dụng trong nghiên cứu và bảo tồn
đa dạng sinh học, tạo ra lĩnh vực khoa học mới như tiến hóa phân tử, di truyền
bảo tồn. Việc nghiên cứu sự đa dạng di truyền ở cả hai mức độ quần thể và loài
của Thằn lằn bóng đuôi dài có vai trò quan trọng trong việc đánh giá ảnh hưởng
của sự cách ly địa lý, sinh cảnh đến sự phát triển, biến đổi của loài này. Nhìn
chung, chưa có công trình nào nghiên cứu về đa dạng di truyền, sinh thái học dinh
dưỡng, sinh học sinh sản của loài Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus
tại Việt Nam nói chung và Thừa Thiên Huế nói riêng.
Với những lý do nêu trên, chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng
di truyền và sinh thái của Thằn lằn bóng đuôi dài - Eutropis longicaudatus
(Hallowell, 1856) vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế”.
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Phân tích đặc điểm hình thái và đánh giá mức độ đa dạng di truyền quần
thể của loài Thằn lằn lằn bóng đuôi dài ở vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế.
- Phân tích đặc điểm sinh thái và sinh sản của loài Thằn lằn lằn bóng đuôi
dài ở vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế.
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Xác định đặc điểm hình thái của Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis
longicaudatus (Hallowell, 1856) vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế và phân tích


3


Chương 1
TỔNG QUAN

1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI
Eutropis longicaudatus TRÊN THẾ GIỚI
1.1.1. Nghiên cứu về phân loại, sai khác hình thái theo giới tính và phân bố
1.1.1.1. Vị trí phân loại
Loài: Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1856)
Giống: Eutropis, Fitzinger, 1843
Họ: Thằn lằn bóng (Scincidae)
Bộ: Có vảy (Squamata)
Lớp: Bò sát (Reptilia)
Vị trí phân loại của loài Thằn lằn bóng đuôi dài có những thay đổi như sau:
Hallowell mô tả loài Thằn lằn bóng đuôi dài với tên ban đầu là Euprepis
longicaudata [73]. Günther mô tả loài Eumeces siamensis nhưng sau này được
coi là tên đồng vật khách quan của loài E. longicaudatus [72]. Một số tác giả khác
mô tả các loài với tên khác nhau như Euprepes bicarinatus và Euprepes Ruhstrati
nhưng sau này được coi là tên đồng vật của loài Mabuya longicaudata [128].
Mausfeld & Schmitz phân tích quan hệ di truyền của các nhóm thằn lằn bóng và
chính thức chuyển loài Thằn lằn bóng đuôi dài thuộc giống Eutropis [100].
1.1.1.2. Sự sai khác về hình thái theo giới tính và phân bố
* Hình thái:
Thằn lằn bóng đuôi dài lần đầu tiên được mô tả bởi Hallowell vào năm
1856 dựa trên mẫu chuẩn thu ở Thái Lan. Mô tả gốc khá đơn giản: Thằn lằn bóng
đuôi dài có một đĩa trong suốt ở vảy mí mắt dưới; mặt phía trên có sự hòa trộn
4

* Sự sai khác về hình thái theo giới tính
Sự sai khác về hình thái theo giới tính (SSD) khá phổ biến ở các loài động
vật có xương sống, trong đó có các loài thằn lằn. Các cá thể của một giới (đực
hoặc cái) có các đặc điểm về số đo hình thái lớn hơn đáng kể so với giới còn lại
trong cùng một quần thể hoặc một loài. Một số loài có các đặc điểm như: màu sắc
cơ thể, màu lông, kích thước sừng, gạc và ngà thường tuân theo sự chi phối giới
tính rất rõ nét. Andersson và cs đưa ra các mô hình lý thuyết và kiểm tra các mô
hình này dựa trên giả thuyết giới tính quy định một số đặc điểm hình thái của cơ
thể, sự lựa chọn và sở thích giao phối, sự khác biệt trong việc phát tín hiệu giao
phối, sự hình thành và khả năng sử dụng các cơ quan đánh nhau chống lại kẻ thù
[40]. Sai khác về giới tính có thể được lựa chọn trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua
chọn lọc tự nhiên hoặc lựa chọn giới tính [48], [114], [120].
Olsson và cs nghiên cứu sai khác về hình thái theo giới tính trên thằn lằn
Niveoscincus microlepidotus ở Australia. Tác giả cho rằng sai khác về hình thái
rất phổ biến trong các loài thằn lằn, với một số đặc điểm như là kích thước đầu
(con đực thường có kích thước đầu lớn hơn con cái), khoảng cách giữa chân trước
và chân sau của con đực cũng lớn hơn con cái, kích thước vòng bụng của con cái
thường lớn hơn con đực. Điều này được tác giả giải thích như sau: Con đực trưởng
thành có sự hoạt động cạnh tranh mạnh mẽ với các con đực khác để tranh giành
thức ăn, để tranh giành con cái…; kích thước vòng bụng con cái có thể cung cấp
nhiều không gian chứa trứng hơn [107], [122], [123], [140], [141]. Trong nghiên
6


cứu của mình trên đối tượng Thằn lằn bóng đuôi dài tại Đài Loan, Huang và cs
cũng đưa ra nhận xét tương tự [78], [79].
Cox đã đưa ra công thức để tính chỉ số sai khác hình thái theo giới tính dựa
trên kích thước SVL của con lớn hơn và kích thước của con bé hơn [60]. Công
thức này có ý nghĩa thực tiễn hơn so với do Lovich và Gibbons mô tả vào năm
1992 [92]. Theo đó Lovic và Gibbons dựa vào tỷ lệ giữa kích thước SVL của con

Kết quả nghiên cứu của Huang và cs cho thấy số lượng cặp nhiễm sắc thể
của Thằn lằn bóng đuôi dài cái là 14 cặp (2n = 28). Thông qua số lượng, hình
dáng, kích thước các cặp nhiễm sắc thể, người ta có thể phân biệt được một số
loài trong giống thằn lằn bóng.
* Dựa vào kỹ thuật phân tích trình tự gen
Các nghiên cứu về đa dạng di truyền của loài Thằn lằn bóng giống Eutropis
dựa vào sinh học phân tử, có thể kể đến công trình của Honda và năm 1999 [75],
[76]. Nhóm tác giả đã phân tích trình tự gen ty thể 12S và 16S rRNA trên 8 loài
thằn lằn bóng là Apterygodon vittatus, Dasia gricea, D. olivacea, Lamprolepis
8


Luận án đầy đủ ở file: Luận án full