HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT
NAM

ĐOÀN VĂN SƠN

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC VÀ
KHẢ NĂNG KHÁNG BỆNH BẠC LÁ CỦA CÁC
DÒNG LÚA BẮC THƠM 7 CẢI TIẾN

Chuyên ngành :

Khoa học cây trồng

Mã số:

60.62.01.10

Người hướng dẫn khoa học:

TS. Võ Thị Minh Tuyển
PGS.TS. Nguyễn Việt Long

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP – 2016


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận văn là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo
vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ nguồn gốc.


tháng

Tác giả luận văn

Đoàn Văn Sơn

ii

năm 2016


MỤC LỤC
Lời cam đoan .................................................................................................................i
Lời cảm ơn ................................................................................................................... ii
Mục lục ...................................................................................................................... iii
Danh mục viết tắt .........................................................................................................vi
Danh mục bảng ...........................................................................................................vii
Danh mục hình ...........................................................................................................viii
Trích yếu luận văn ........................................................................................................ix
Thesis abstract...............................................................................................................x
Phần 1. Mở đầu ...........................................................................................................1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ...................................................................................1

1.2.

Giả thuyết khoa học .........................................................................................2



Bệnh bạc lá ......................................................................................................8

2.2.1.

Nguồn gốc của bệnh bạc lá lúa........................................................................9

2.2.2.

Nguyên nhân gây bệnh bạc lá lúa .....................................................................9

2.2.3.

Triệu chứng bệnh bạc lá................................................................................. 11

2.2.4.

Tác hại do bệnh bạc lá lúa gây ra ................................................................... 12

2.2.5.

Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa ......................................................................... 12

2.2.6.
13

Quy luật và các yếu tố ảnh hưởng đến phát sinh, phát triển bệnh. ...................

2.2.7.


Vật liệu nghiên cứu........................................................................................ 24

3.4.

Nội dung nghiên cứu...................................................................................... 25

3.4.1.

Nội dung 1: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của các dòng lúa Bắc
Thơm 7 cải tiến, xác định dòng lúa triển vọng................................................ 25

3.4.2.

Nội dung 2: Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng Bắc
Thơm 7 cải tiến.............................................................................................. 26

3.5.

Phương pháp nghiên cứu ............................................................................... 26

3.5.1.

Phuơng pháp 1: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của các dòng lúa
Bắc Thơm 7 cải tiến, xác định dòng lúa Bắc Thơm 7 cải tiến triển vọng ........ 26

3.5.2.

Phương pháp 2: Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng Bắc
Thơm 7 cải tiến.............................................................................................. 28


Kết quả đánh giá một số đặc điểm nông, sinh học chính của các dòng Bắc
Thơm 7 cải tiến triển vọng ở vụ xuân 2016 .................................................... 39

4.1.6.

Một số chỉ tiêu chất lượng hạt gạo của các dòng Bắc Thơm 7 cải tiến
triển vọng vụ xuân 2016 ................................................................................ 42

4.2.
44

Đánh giá về khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng Bắc Thơm 7 cải tiến .........

4.2.1.

Kết quả đánh giá bằng chỉ thị phân tử liên kết với gene kháng bệnh bạc
lá: Xa4, Xa7, Xa21 ......................................................................................... 44

4.2.2.

Kết quả lây nhiễm nhân tạo với vi khuẩn gây bệnh bạc lá .............................. 47

4


Phần 5. Kết luận và kiến nghị ................................................................................... 51
5.1.

Kết luận ......................................................................................................... 51



SSR

Simple Sequence Repeat - Sự lặp lại của trình tự đơn giản

AFLP

Amplified Fragment Length Polymorphism
Đa hình chiều dài các đoạn được nhân bản chọn lọc

DSBs

Double strand breaks - Phá vỡ sợi đôi

HR

Homologous recombination - Tái tổ hợp tương đồng

NHEJ

Nonhomologous end-joining- Kết thúc không tương đồng

EMS

ethyl methane sulphonate

TILLING

Targeting Induced Limited Lesions IN Geneomes


STS

Sequence Tagged Site – Xác định vị trí trình tự đã được đánh dấu

ĐBSH

Đồng bằng sông Hồng

Đ/C

Đối chứng

BT7

Bắc thơm 7

NSLT

Năng suất lý thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

6


DANH MỤC BẢNG

Bảng 3.1. Chỉ thị ADN sử dụng phân tích PCR .........................................................25


Hình 4.1.

Biểu đồ năng suất thực thu của các dòng Bắc thơm 7 cải tiến ....................38

Hình 4.2.

Sản phẩm PCR của các dòng Bắc thơm 7 cải tiến với chỉ thị pTA248
liên kết với gene Xa21 ...............................................................................45

Hình 4.3.

Sản phẩm PCR của các dòng Bắc thơm 7 cải tiến với chỉ thị P3 liên
kết với gene Xa7 .......................................................................................46

Hình 4.4.

Sản phẩm PCR của các dòng Bắc thơm 7 cải tiến với chỉ thị Pr MP1-2
liên kết với gene Xa4.................................................................................46

Hình 4.5.

Phản ứng của các dòng Bắc thơm 7 cải tiến với chủng vi khuẩn số 2 .........49

8


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Đoàn Văn Sơn
Tên luận văn: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh

và phổ kháng rộng với cả 2 chủng vi khuẩn lây nhiễm.

9


THESIS ABSTRACT
Master candidate: Doan Van Son
Thesis title: Reseach Agricultural anh Biological characteristics anh ability
blight resistance of lines improvements Bac thom 7.
Major: Plant science
Educational
(VNUA).

organization:

Code: 60.62.01.10
Vietnam National University of Agricuture

Research Objcctives.
- Assess the biological characteristics of the shallow North aromatic rice lines 7
improvements.
- Evaluate the results of artificial infection and identify molecular markers
tightly linked with blight resistance genes to determine lines carrying resistance genes.
Materials and Methods.
The variety was grown by the method of the survey is not repeated sequentially,
implants density 45 clump/m2 season and spring. In this study, MAS (Marker –
Assisted Selection) and greenhouse inoculation were used to screen Bacterial Blight
(BB) resistance in 10 improvement Bac thom7 lines that was selected from a cross
between Bac thom7/ IRBB62, BC3F5 generation.
Main findings and conclusions.

với môi trường.
Bệnh bạc lá do vi khuẩn (Xanthomonas oryzea pv. Oryze ) là một trong
những bệnh gây hại nguy hiểm nhất ảnh hưởng đến năng suất lúa. Hiện nay vẫn
chưa có thuốc đặc hiệu để phòng trừ bệnh bạc lá nên chọn tạo giống lúa có khả
năng chống chịu với bệnh bạc lá trong thâm canh lúa là biện pháp quan trọng
được các nhà chọn giống quan tâm. Sử dụng giống lúa kháng một mặt làm giảm
thiệt hại năng suất, tiết kiệm chi phí phòng trừ, mặt khác hạn chế được việc dùng
thuốc hoá học gây ô nhiễm môi trường và góp phần ổn định môi trường sinh thái.
Hiện nay trên thế giới đã phát hiện và lập bản đồ 40 gene kháng bệnh bạc
lá lúa (Kim SM et al., 2015); điều này chính là cơ sở khoa học và là nền tảng cho
công tác chọn tạo các giống lúa mới kháng bệnh. Phương pháp chọn giống bằng
chỉ thị phân tử (MAS) đang được rất nhiều nước trên thế giới quan tâm. Các
giống lúa kháng bệnh mang 1 hay nhiều gene kháng đã được chọn theo phương
pháp này một cách dễ dàng, nhanh chóng và chính xác. Đã có nhiều giống lúa
mới được quy tụ từ 2 gene kháng bệnh bạc lá trở lên. Các tác giả Zhang và cộng
sự,(2006) đã sử dụng chỉ thị phân tử pTA248 và MP12 để đưa 2 gene kháng
Xa21 và Xa4 vào giống lúa Mianhui725…
Vi khuẩn bạc lá Xanthomonas oryzae pv. Oryzae rất đa dạng về số chủng.
Đối với mỗi vùng sinh thái và vào những thời điểm khác nhau trong năm tùy
thuộc vào điều kiện khí hậu và các yếu tố khác, thành phần cũng như cấu trúc của
quần thể vi khuẩn biến động khác nhau. Ở Nhật Bản phát hiện thấy có 12 chủng,
Philippine có 6 chủng, Ấn Độ có 9 chủng, trong khi đó tại Việt Nam số chủng
bạc lá đã lên đến con số 15 (Bùi Trọng Thủy và cs., 2009).

1


Ở miền Bắc Việt Nam, hiện nay đã và đang trồng một số giống lúa nhập
nội của Trung Quốc, các giống lúa này chủ yếu đều chứa gene Xa14 - một gene
theo kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học nước ta khẳng định là bị nhiễm bởi

và MP12 để đưa 2 gene kháng Xa21 và Xa4 vào giống lúa Mianhui725…

2


Ở đề tài này, chúng tôi sàng lọc bằng chỉ thị phân tử được 5/10 dòng BT7
cải tiến mang 3 gen kháng lá Xa4, Xa7 và Xa21 là các dòng BT-3; BT-4; BT-5;
BT-8; BT-10. Lây nhiễm nhân tạo với vi khuẩn gây bệnh bạc lá cho thấy các
dòng mang 2-3 gene kháng phản ứng kháng tốt hơn các dòng mang 1 gene.
1.3. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Đánh giá các đặc tính nông sinh học của các dòng Bắc thơm 7 cải tiến.
- Đánh giá kết quả lây nhiễm nhân tạo và xác định chỉ thị phân tử liên kết
chặt với các gene kháng bạc lá để xác định dòng mang gene kháng.
1.4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Đề tài được tiến hành trong thời gian từ tháng 7/2015 – 6/2016(vụ mùa
năm 2015 và vụ xuân năm 2016)
- Đề tài tiến hành thí nghiệm trên các dòng lúa Bắc thơm 7 cải tiến.
- Địa điểm: phuờng Thượng Cát, quận Bắc Từ Liêm, thành phố Hà Nội.
1.5. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI, Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Sử dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá, đặc
biệt trong chọn tạo giống lúa mang đa gene kháng đã rút ngắn thời gian chọn tạo
giống tăng độ chính xác cao và giảm chi phí, công lao động trong quá trình chọn
tạo giống mới.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Đề tài đã chọn ra các dòng lúa Bắc thơm 7 cải tiến có triển vọng có chất
lượng gạo ngon, mang gene kháng bệnh bạc lá phục vụ cho sản xuất làm giảm
chi phí sử dụng thuốc bảo vệ thực vật cho bà con nông dân và không gây tác hại
đến môi trường.
- Đề tài cung cấp nguồn vật liệu mang gene kháng bệnh bạc lá phục vụ

C n ố< ê
ực
N X 11 M
gắ
Tr uâ
X 1
1 ùa
M

S
ố
ùa
M 6>
ài uâ 1 ùa 1

Xuân
T S
ên
A ố

giai đoạn chính là giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực.
Tuy nhiên có thể chia thành 3 giai đoạn là sinh trưởng sinh dưỡng, sinh thực và
chín. Thời gian sinh trưởng của cây lúa thường chiếm từ 90 - 180 ngày từ khi nảy
mầm cho đến khi chín thời gian này dài hay ngắn phụ thuộc vào giống và môi
trường sinh trưởng. Trong điều kiện nhiệt đới giai đoạn sinh trưởng sinh thực
(thời kỳ làm đòng) cần khoảng 30 ngày, thời kỳ chín chiếm 30 ngày và thời gian
còn lại dành cho giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng . Như vậy thời gian sinh
trưởng của cây lúa dài hay ngắn phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng dinh dưỡng.
Thời gian sinh trưởng của cây lúa còn phụ thuộc tính cảm quang hay cảm
ôn của giống. Khi gieo cấy vào thời vụ khác nhau với điều kiện ngoại cảnh khác
nhau tùy theo giống sẽ có thời gian sinh trưởng dài ngắn khác nhau. Trong điều
kiện ở miền Bắc nước ta do ảnh hưởng của của điều kiện nhiệt độ thấp ở đầu vụ
Xuân, thời gian sinh trưởng của cùng một giống lúa nếu gieo cấy vào vụ Xuân
thường sẽ dài hơn gieo cấy trong vụ Mùa. Trong cùng một vụ nếu thời vụ gieo
cấy sớm hay muộn thì thời gian sinh trưởng của một giống lúa cũng thay đổi.
Ngay cả trong cùng một thời vụ gieo cấy ở vụ Đông Xuân năm nào trời rét lúa
trỗ muộn thời gian sinh trưởng kéo dài, năm nào ấm thì ngược lại. Trong vụ
Mùa nhiệt độ ít thay đổi qua các năm nên thời gian sinh trưởng của các giống lúa
tương đối ổn định.
2.1.2. Đặc điểm hình thái
Chiều cao cây
Chiều cao cây lúa là một chỉ tiêu hình thái có liên quan đến nhiều chỉ tiêu
khá. đặc biệt là tính chống đổ; cây lúa có thân ngắn và cứng có khả năng kháng
đổ tốt hơn (IRRI, 1976). Theo tiêu chuẩn đánh giá cấy lúa của IRRI 2002 chiều
cao cây được đánh giá theo thang điểm như sau:
- Điểm 1: bán lùn (vùng trũng < 110cm; vùng cao < 90cm).
- Điểm 5: trung bình (vùng trũng 110-130cm; vùng cao 90-125cm).
- Điểm 9: cao (vùng trũng > 110cm; vùng cao > 125cm).
Chiều cao cây là một trong những tính trạng quan trọng liên quan đến khả


kể nhánh vô hiệu và thuận lợi cho quá trình thu hoạch. Khả năng đẻ nhánh sớm
là một đặc tính tốt của cây lúa, không làm cây lúa phát triển quá mạnh ở các giai
đoạn sau và gây hiện tượng che khuất lẫn nhau giữa các tầng lá. Số nhánh mang
đặc tính di truyền số lượng, khả năng đẻ nhánh sớm liên quan với khả năng sinh
trưởng mạnh và sớm của các giống lúa lùn cải tiến nhưng nó lại di truyền độc lập
với nhiều đặc tính quan trọng khác. Ở giống lúa cải tiến, người ta thường chọn cá
thể đẻ nhánh sớm hơn (Yoshida, 1981).


Số nhánh
Số nhánh là một tính trạng nông sinh học rất quan trọng trong sản xuất lúa
gạo. Số nhánh hữu hiệu trên một đơn vị diện tích quyết định số bông ảnh hưởng
trực tiếp tới năng suất các thể, số hạt trên bông và khối lượng 1000 hạt. Do vậy
giảm số nhánh vô hiệu là một biện pháp quan trọng cải thiện năng suất lúa. Theo
báo lalqilla-rice nông dân Trung Quốc đã giảm được 20% lượng đạm bón và
thuốc trừ sâu, tăng 10% năng suất lúa nhờ công nghệ 3 kiểm soát (3CT- three
controls technology): kiểm soát lượng phân bón, số nhánh vô hiệu và sâu bệnh.
Bộ lá
Theo Yosida (1981), cho rằng một lá lúa hoàn chỉnh bao gồm: bẹ lá, bản
lá, tai lá và thìa lìa. Các giống lúa chín sớm và chín trung bình có từ 10 - 18 lá
trên thân chính, các giống mẫn cảm với chu kỳ quang có số lá ổn định trong hầu
hết các điều kiện. Thông thường sự phát triển của 1 lá lúa cần khoảng 100 độ
ngày ở thời kỳ trước khi phân hóa đòng và cần 170 độ ngày sau khi phân hóa
đòng. Thời gian sống của từng lá cũng rất khác nhau; các lá phía trên có thời gian
sống lâu hơn các lá phía dưới. Như vậy lá đòng có thời gian sống lâu nhất.
2.1.3. Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất lúa được tạo bởi 4 yếu tố đó là:
Số bông trên đơn vị diện tích, số hạt trên bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000
hạt (Yoshida, 1981).
Trong các yếu tố trên thì số bông trên đơn vị diện tích có tính quyết định

Khối lượng 1000 hạt chủ yếu phụ thuộc vào đặc tính của giống mà ít bị
tác động của điều khiện ngoại cảnh. Tuy nhiên trong thời kỳ từ lúc lúa trỗ bông
cho đến chín sữa nếu cây lúa gặp điều kiện ngoại cảnh thuận lợi: đủ nước, đủ
phân bón, không bị sâu bệnh gây hại, không đổ ngã, bộ lá lúa nhất là lá đòng còn
xanh thì khối lượng 1000 hạt sẽ cao. Khối lượng hạt phụ thuộc vào chiều dài hạt,
chiều rộng hạt, tỉ lệ dài/rộng và độ dày hạt (Tan et al., 2000) trong đó khối lượng
hạt có tương quan thuận và chặt nhất với chiều dài hạt (Huang et al., 2013).
2.2. BỆNH BẠC LÁ
Bệnh bạc lá lúa tiếng Anh là Bacterial blight, tên khoa học đầy đủ là
Xanthomonas oryzae (Ishiyama) pv. oryzae, Swings. Năm 1922 do Ishiyama đầu
tiên định nghĩa là Bacterium oryzay Ishiyama, năm 1939 Dowson đổi tên là
Xanthomonas oryzae (Ishiyama) Dowson, năm 1978 Dye đặt tên là X.campestris
pv. oryzae (Ishiyama) Dye; Năm 1990 Swings phục hồi lại tên Xanthomonas
oryzae. Vi khuẩn gây bệnh bạc lá là Xanthomonas oryzae pv. oryzae, viết tắt là
Xoo (David et al., 2006).
Bệnh bạc lá lúa được phát hiện đầu tiên tại Nhật bản vào khoảng năm
1884-1885. Sau đó Takashi (1908) và Bokusha (1911), đã nghiên cứu và phân
lập thành công vi khuẩn và tiến hành lây bệnh nhân tạo bằng vi khuẩn phân lập.
Tiếp sau Nhật Bản, một loạt các nước đã thông báo về bệnh bạc lá ở nước mình.


Ở Việt Nam, bệnh bạc lá đã được phát hiện từ lâu trên các giống lúa mùa cũ đặc
biệt từ năm 1965-1966 trở lại đây bệnh thường xuyên phá hoại một cách nghiêm
trọng ở các vùng trồng lúa trên các giống nhập nội có năng suất cao cấy trong vụ
Chiêm Xuân và đặc biệt ở vụ Mùa (Lê Lương Tề và cs., 2007). Mức độ tác hại
của bệnh phụ thuộc vào giống, thời kỳ bị bệnh của cây sớm hay muộn và mức độ
bị bệnh nặng hay nhẹ. Các nghiên cứu về mức độ thiệt hại chỉ ra rằng thiệt hại về
năng suất biến động rất rộng tùy thuộc vào giai đoạn bị nhiễm bệnh, tính độc của
từng chủng vi khuẩn, mức độ nhiễm của giống, điều kiện thời tiết và môi trường
khi bệnh diễn ra, biến động từ 20-30% có khi tới 50% thậm chí 80-90% (Deng et


Nhiệt độ thích hợp nhất cho vi khuẩn sinh trưởng 26 – 30 C, nhiệt độ tối
o

o

o

thiểu 0 – 5 C, tối đa 40 C. Nhiệt độ gây chết là 53 C trong 10 phút, có thể sống
trong phạm vi pH 5,7 – 8,5 ; thích hợp nhất ở pH 6,8 – 7,2.Vi khuẩn xâm nhiễm
qua thuỷ khổng, lỗ khí ở trên mút lá và đặc biệt qua vết thương xây xát trên lá.
Khi đã tiếp xúc với bề mặt có màng nước ướt, vi khuẩn dễ dàng di động tiến vào
bên trong các lỗ khí, qua vết thương mà sinh sản nhân lên về số lượng qua các bó
mạch dẫn lan rộng đi (Nguyễn Công Khoái, 2002).
Trong điều kiện mưa ẩm thuận lợi cho việc phát triển của vi khuẩn, trên mặt
lá bệnh tiết ra những giọt keo vi khuẩn thông qua sự va chạm giữa các lá lúa nhờ
mưa gió mà truyền lan tới các lá, các cây khác để tiến hành lây nhiễm lặp lại trong
nhiều đợt sinh trưởng. Cho nên tuy là một loại bệnh có cự ly truyền nhiễm lây lan
hẹp, song nó còn tùy thuộc vào mưa gió, giông bão xảy ra trong vụ mùa mà bệnh
có thể truyền lan với phạn vi không gian khá rộng, giọt keo vi khuẩn với số lượng
nhiều, đó chính là một nguyên nhân quan trọng làm bệnh sau những đợt mưa gió
vào cuối vụ lúa xuân và trong suốt vụ mùa ở nước ta (Phan Hữu Tôn, 2004).
* Nguyên nhân gây bệnh
Về nguồn bệnh bạc lá, các tác giả Nhật Bản cho rằng nguồn bệnh tồn tại
chủ yếu trên một số cỏ dại họ Hoà thảo, nói cách khác một số cỏ dại là ký chủ
phụ của vi khuẩn X. oryzae.
Ở nước ta phát hiện thấy vi khuẩn hại trên lúa và trên các ký chủ cỏ dại,
tàn dư rơm rạ của cây bệnh, lúa chét, cỏ môi, cỏ lồng vực, cỏ gừng bò (Lê
Lương Tề, 1980).
Mỗi vùng khác nhau thì cũng có sự khác nhau về thành phần và số lượng

Trên mạ triệu chứng thể hiện không đặc trưng như ở trên lúa do đó cũng dễ
nhầm lẫn với các triệu chứng khác. Chủ yếu vi khuẩn hại mạ gây ra triệu chứng ở
mút lá hoặc mép lá mạ những vết dài ngắn khác nhau màu xanh vàng rồi nâu bạc,
lá dễ bị khô.
Trên lá lúa triệu chứng bệnh thể hiện rõ hơn tuy có thể biến đổi ít nhiều tuỳ
theo giống lúa và điều kiện bên ngoài nhưng nói chung vết bệnh có những đặc
điểm điển hình sau đây:
- Vết bệnh ở mép lá, mút lá lan dần vào phiến lá hoặc lan thẳng xuống gân
chính, ở một số trường hợp vết bệnh có khi bắt đầu ở ngay giữa phiến lá.
- Vết bệnh lan rộng theo đường gợn sóng hoặc thẳng, mô bệnh xanh tái
vàng lục cuối cùng cháy khô có màu nâu xám.
- Thông thường ranh giới giữa mô bênh với mô khỏe trên phiến lá rất rõ rệt,
có giới hạn theo đường gợn sóng vàng hoặc không vàng, có khi chỉ một đường
viền màu nâu sẫm, đứt quãng hay không đứt quãng.
Có thể căn cứ vào những đặc điểm triệu chứng trên để phát hiện bệnh. Tuy
nhiên nhiều khi vết bệnh quá cũ hoặc biến đổi quá nhiều theo giống và điều hiện
bên ngoài, nhất là ở mạ do vậy có thể nhầm lẫn với những hiện tượng khô đầu lá
sinh lý (Bùi Trọng Thủy và cs., 2007).

11


2.2.4. Tác hại do bệnh bạc lá lúa gây ra
Bệnh bạc lá do vi khuẩn Xoo được tìm thấy ở tất cả các vùng trồng lúa
trên thế giới. Hàng năm, theo thống kê năng suất lúa toàn thế giới giảm từ 1020% do các bệnh vi khuẩn, trong đó 50% là do bệnh bạc lá gây nên (Mew et
al., 1982).
Ở Việt Nam bệnh đã được phát hiện từ lâu trên các giống lúa mùa cũ (Hà
Bích Thu và cs., 2002). Hiện nay, bệnh gây hại trên cả lúa lai và lúa thuần, đặc
biệt gây hại nặng trên các giống lúa lai nhập nội từ Trung Quốc. Tác hại của bệnh
nặng hay nhẹ tuỳ thuộc vào giống lúa, thời điểm cây bị nhiễm bệnh và mức độ


o

o

thích hợp cho vi khuẩn sinh trưởng là từ 26 - 30 C, nhiệt độ tối thiểu 0 - 5 C,
o

nhiệt độ làm vi khuẩn chết là 53 C. Vi khuẩn có thể sống trong phạm vi pH khá
rộng từ
5,7 – 8,5, thích hợp nhất là pH 6,8 – 7,2 (Lê Lương Tề và cs., 2007).
2.2.6. Quy luật và các yếu tố ảnh hưởng đến phát sinh, phát triển bệnh.
a. Quy luật phát sinh, phát triển.
Bệnh bạc lá phát sinh phát triển mạnh ở vụ mùa các tỉnh phía Bắc. Bệnh
phát triển, lây lan nhanh trong điều kiện nhiệt độ 26-29°C, ẩm độ 90 %, đặc biệt
khi có mưa to và gió lớn làm rập nát lá lúa tạo thuận lợi cho bệnh truyền lan
(Phan Hữu Tôn, 2004). Vì thế vụ mùa bệnh thường gây tác hại nặng hơn vụ
xuân. Vụ chiêm xuân bệnh phát triển mạnh vào tháng 5-6, còn vụ mùa là tháng
8-9 khi có nhiều mưa bão gây tổn thương cho lá lúa.
Nhìn chung, bệnh phát triển mạnh nhất vào giai đoạn lúa làm đòng đến
chín sữa vì đây là giai đoạn lúa mẫn cảm nhất với bệnh bạc lá.
Từ các nghiên cứu gần đây về vi khuẩn bạc lá Xoo cho thấy ở mỗi vùng,
lãnh thổ lại có một số chủng vi khuẩn bạc lá đặc trưng. Sự có mặt của các chủng
vi khuẩn bạc lá phụ thuộc vào cơ cấu các giống lúa và điều kiện tự nhiên của mỗi
vùng. Như ở Philipin tồn tại 6 chủng, Nhật Bản 12 chủng, Ấn Độ 9 chủng
(Leung et al., 1993). Còn ở Việt Nam, theo nghiên cứu của Phan Hữu Tôn và
cộng sự năm 2002 đã phân lập và xác định được ở miền Bắc Việt Nam có 10
chủng đang tồn tại. Gần đây, trong nghiên cứu về bệnh bạc lá ở 15 tỉnh miền
Bắc, Nguyễn Văn Viết và cs. (2005) đã nhận thấy các nhóm chủng Xoo thường
xuất hiện đan xen, ở một địa phương có thể xuất hiện nhiều nhóm chủng, trái lại

chất di truyền tính kháng bệnh là do gene quy định. Điều này được khẳng định
chắc chắn nhờ vào những nghiên cứu của các nhà khoa học cùng những kỹ thuật
hiện đại. Những gene kháng chủ lực từ nhiều nguồn tài nguyên di truyền đã được
xác định (Singh et al., 2007). Cho đến nay (năm 2015), có 40 gene (được ký hiệu
theo thứ tự lần lượt từ Xa1 đến Xa40) điều khiển tính kháng bệnh bạc lá ở lúa
được công bố (Yang, 2003), (Chen et al., 2011), (Kim SM et al., 2015). Các
gene kháng bạc lá có thể bị kiểm tra bởi một gene đơn trội (Xa1, Xa7, Xa21...)
hoặc một gene đơn lặn (xa5, xa13, xa24...) hoặc do hai gene liên kết với nhau
như : Xa1/Xa4, Xa1/Xa7, Xa1/Xa10...Một số gene kháng có cấu trúc Protein
tương đối giống nhau, chúng có trình tự axitamin giống nhau tới 53%, các nhà
khoa học kết luận là do chúng liên kết chặt hoặc do chúng allen với nhau như
Xa26 có protein gần giống Xa21, Xa22(t), Xa3 (Wang et al., 2006), (Xiang et
al., 2006). Phần lớn các gene này đã được phát hiện từ loài phụ Indica, hoặc
từ lúa hoang dại O. longistaminata, O. rufipogon, O. minuta và O. officinalis,
chỉ có một số ít được phát hiện từ loài phụ Japonica hoặc được tạo ra do sự
thay đổi di truyền (Zhang et al., 2009).
Một số gene kháng bạc lá và các chỉ thị phân tử liên kết gần với các gene
này đã được định vị trên bản đồ nhờ sử dụng các phương pháp RFLP, RAPD,
STS, SSR..(Sengsai et al., 2007). Các gene này được xác định nằm trên các nhiễm
sắc thể khác nhau như: Trên nhiễm sắc thể 1 có gene (Xa29t và xa34) (Chen et al.,

14