TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

PHAN VĨNH THỊNH

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ
NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ
VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA
LƯƠN ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

2019


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ
NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ
VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA
LƯƠN ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
MÃ SỐ NGÀNH: 62620301

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN


LỜI CẢM TẠ
Tôi xin gởi lời cảm ơn sâu sắc đến Thầy Cô hướng dẫn, Thầy Nguyễn
Thanh Phương và Cô Đỗ Thị Thanh Hương. Thầy Cô đã cho tôi cơ hội được
học chương trình nghiên cứu sinh; nhiệt tình hướng dẫn, dạy bảo cũng như động
viên và khuyến khích tôi trong suốt thời gian nghiên cứu và làm thí nghiệm.
Bên cạnh, tôi cũng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Giáo sư Tiến sĩ Tobias Wang,
người đã hướng dẫn và chỉ dạy tôi kỹ thuật phẫu thuật đặt dẫn lưu mạch máu
trên lươn, góp ý kiến trong quá trình thí nghiệm và viết bài báo. Lời cảm ơn sâu
sắc của tôi xin gởi đến Phó Giáo sư Tiến sĩ Mark Bayley, người rất nhiệt tình
chỉ dạy và hướng dẫn tôi từ những ngày đầu tham gia dự án cũng như luôn quan
tâm giúp đỡ tôi trong thời gian tôi học tập ở trường Đại học Aarhus, Đan Mạch.
Tất cả sự giúp đỡ chân thành của các Thầy Cô ngay từ những ngày tôi mới tham
gia dự án là động lực rất lớn để tôi có được kết quả như ngày hôm nay.
Bên cạnh, tôi xin gửi lời cám ơn đến các Anh Chị Bộ môn Dinh dưỡng và
Chế biến Thủy sản, Khoa Thủy sản, các Anh Chị đã chia sẻ những kinh nghiệm
quý báo về tiến hành thí nghiệm cũng như viết bài báo khoa học. Tôi gởi lời
cảm ơn đến các bạn nghiên cứu sinh của dự án iAQUA như chị Nguyễn Thị
Kim Hà, chị Lê Mỹ Phương, em Lê Thị Hồng Gẩm và em Đặng Diễm Tường
đã chia sẻ cùng tôi trong suốt thời gian qua. Đặc biệt, cảm ơn chân thành đến
em Lê Thị Hồng Gẩm luôn chia sẻ, giúp đỡ, động viên, hỗ trợ tôi trong suốt
thời gian làm thí nghiệm gặp khó khăn và đã giúp đỡ tôi trong thời gian tôi mang
thai cũng như trong những chuyến đi Đan Mạch cùng nhau.
Tôi cảm ơn tất cả các em sinh viên Nguyễn Quốc Lĩnh, Võ Minh Huy, Bùi
Thị Huế Anh, Trần Văn Đình và Phạm Hiếu Đang đã hỗ trợ tôi trong suốt quá
trình tôi thực hiện thí nghiệm.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến các Thầy Cô Khoa Thủy sản, Trường Đại học
Cần Thơ đã dạy bảo và giúp đỡ tôi trong thời gian tôi học tập. Xin cảm ơn đến
dự án iAQUA, tổ chức DANIDA (Đan Mạch) đã tạo điều kiện và hỗ trợ tài
chính cho tôi trong suốt thời gian thực hiện luận án.

trong quá trình bài tiết H+ và điều hòa axít - bazơ, không phải mang như ở các
loài cá. Khi lươn sống trong môi trường nhiệt độ cao (từ 20ºC đến 35ºC), giá trị
pH ngoại bào lẫn pH nội bào giảm mạnh khi nhiệt độ tăng. Sự giảm pH thể hiện
điểm cân bằng pH ở mỗi mức nhiệt độ cụ thể trong quá trình cân bằng axít bazơ. Và pH lươn nhỏ sẽ phục hồi sau 21 ngày sống trong điều kiện nhiệt độ
cao (36°C). Khác với các loài cá hô hấp trong nước, lươn có những phản ứng
tương tự với các loài lưỡng cư khi tiếp xúc với CO2 qua sự giảm pH và tăng
PaCO2 xuất phát từ hoạt động hô hấp khí trời để thải khí CO2. Bên cạnh, sự tăng
nồng độ ion HCO3- khi tiếp xúc kết hợp CO2 và nhiệt độ thể hiện sự hô hấp axit trên lươn và sự thay đổi pH ngoại bào để thích nghi với các điều kiện nhiệt
độ khác nhau.
Bên cạnh đó, khi lươn lớn và nhỏ tiếp xúc với CO2 cao (14 và 30 mmHg
CO2) và nitrit cao (23,57 mM), quá trình cân bằng a-xít và ba-zơ của lươn chủ
yếu xuất phát từ cơ chế trao đổi ion Cl- gián tiếp (giảm ion Cl- qua sự trao đổi
HCO3-/Cl-). Và lươn có khả năng điều hòa axít - bazơ trong máu ở cả hai kích
cỡ nhỏ (30g/con) và lớn (300g/con). Tuy nhiên, lươn nhỏ chết sau 24 giờ tiếp
iii


xúc với 30 mmHg CO2 kết hợp 23,57 mM nitrit do pH máu giảm thấp dưới 7,0
và ion K+ tăng cao trên 5 mM. Kết quả khác khi kết hợp nitrit cao (23,57 mM)
ở các mức nhiệt độ khác nhau như 27ºC, 33ºC, 36ºC trong 7 ngày trên lươn nhỏ
nâng nhiệt độ từ 20-25-30-35ºC trên lươn lớn cho thấy lươn có khả năng cân
bằng axít - bazơ khi pH đã phục hồi sau 4 ngày tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ 33ºC.
Sự tiếp xúc với nitrit ở nhiệt độ cao ảnh hưởng đến quá trình điều hòa axít bazơ nhiều hơn khi lươn tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ thấp, cụ thể là sự tăng P aCO2
và giảm pH đáng kể sau 1 ngày tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ 36ºC.
Tóm lại, các kết quả của luận án cho thấy lươn đồng hoàn toàn có khả năng
điều hòa axít - bazơ sau 72 giờ tiếp xúc với CO2 cao ở các điều kiện sống khác
nhau. Giá trị pH ngoại bào hoàn toàn hồi phục sau 14 ngày mặc dù có sự giảm
pH mạnh trong 3 ngày đầu tiếp xúc nhiệt độ cao. Ngoài ra, lươn cũng có khả
năng chịu đựng nitrit cao do hàm lượng Hb, Hct và myoglobin trong máu lươn
cao hơn các loài cá khác.

On the other hand, in combined exposures (14 and 30 mmHg CO2) and nitrite
(23.57 mM), the acid-base regulation was mainly resulted from indirect Clexchanger (reduction in Cl- via HCO3-/Cl- exchange), and M. albus obtained
acid-base regulation in both juvenile and large sizes. However, mortality
appeared in M. albus juvenile after 24 h in the exposure of combined 30 mmHg
CO2 and 23.57 mM nitrite with the decrease of pH to 7.0 and the increase of K+
to above 5 mM.
In the study of combined exposure of nitrite (23.57 mM) with different
temperatures of 27, 33 and 36ºC during 7 days in juvenile-sized M. albus and
the elevation of temperature 20, 25, 30 and 35ºC in large-sized M. albus
indicated that extracellular pH recovered after 4 days in nitrite exposure at 33ºC.
Nitrite exposure at high temperatures significantly affected to acid-base
v


regulation if compared to that of nitrite exposure at low temperatures, typically
the increase of PaCO2 and the decrease of pH after 1 day in nitrite exposure at
36ºC.
In conclusion, the results of the dissertation showed that M. albus had
complete acid-base regulation after 72 h in hypercapnia at different
environments. Extracellular pH fully recovered after 14 days although there was
a dramatic pH reduction at the 3 first days in exposures of high temperatures. In
addition, M. albus had high tolerance capacity to extreme environmental
conditions (23.57 mM NO2-) thanks to high concentrations of Hb, Hct, and
myoglobin in the blood compared to other fish species.
Key words: Monopterus albus, acid-base regulation, hypercapnia,
extracellular pH, intracellular pH, temperature, nitrite.

vi



1.4 Nội dung nghiên cứu ....................................................................... 4
1.5 Điểm mới của luận án ..................................................................... 4
1.6 Tính ứng dụng của luận án ............................................................. 4
PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................. 5
2.1 Đặc điểm sinh học và sinh trưởng của Lươn đồng ........................ 5
2.1.1 Hệ thống phân loại ................................................................ 5
2.1.2 Phân bố và đời sống .............................................................. 5
2.1.3 Hình thái cấu tạo ................................................................... 6
2.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng ..................................... 6
2.1.5 Hiện trạng nuôi lươn đồng ..................................................... 7
2.2 Sự điều hòa axít - bazơ của động vật.............................................. 8
2.3 Ảnh hưởng của CO2 cao trong môi trường đến đời sống động vật
thủy sinh ..................................................................................... 14
2.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên đời sống động vật thủy sinh ............. 8
2.5 Ảnh hưởng của nitrit trong nước lên đời sống động vật thủy sinh ... 16
PHẦN III VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................... 20
3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu ................................................ 20
3.2 Đối tượng nghiên cứu.................................................................... 20
3.3 Nội dung nghiên cứu ..................................................................... 20
3.3.1 Khảo sát các chỉ tiêu môi trường nước trong các bể nuôi lươn
đồng .................................................................................... 21
3.3.2 Nội dung 1: Ảnh hưởng của CO2 lên sự cân bằng axít - bazơ và
các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng................................ 21
3.3.3 Nội dung 2: Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự cân bằng axít - bazơ
và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng ........................... 23
3.3.4 Nội dung 3: Ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nhiệt độ lên sự cân
bằng axít - bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng . 25
3.3.5 Nội dung 4: Ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nitrit lên sự cân
bằng axít - bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng . 26


4.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên điều hòa axít - bazơ của lươn đồng 51
4.3.1 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên quá trình điều hòa axít bazơ của lươn lớn............................................................... 51
4.3.2 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên sự điều hòa pH nội bào
của lươn đồng lớn ............................................................... 54
4.3.3 Ảnh hưởng mãn tính của nhiệt độ lên sự điều hòa axít-bazơ và
chỉ tiêu huyết học của lươn nhỏ........................................... 56
4.3.4 Thảo luận ............................................................................ 59
4.4 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa axítbazơ của lươn đồng .................................................................... 63
4.4.1 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa
axít-bazơ của lươn đồng lớn ................................................ 63
4.4.2 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa
axít-bazơ và chỉ tiêu huyết học của lươn đồng nhỏ .............. 66
4.4.3 Thảo luận ............................................................................ 69
4.5 Ảnh hưởng cấp tính của kết hợp CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít
- bazơ của lươn đồng Monopterus albus .................................... 70
ix


4.5.1 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên sự cân bằng axít bazơ của lươn đồng lớn ....................................................... 70
4.5.2 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên một số chỉ tiêu
sinh lý máu của lươn nhỏ .................................................... 73
4.5.3 Thảo luận ............................................................................ 78
4.6 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên quá trình cân bằng
axít-bazơ của lươn đồng ............................................................. 82
4.6.1 Ảnh hưởng cấp tính của nitrit khi nhiệt độ gia tăng từ 20 đến
35°C lên quá trình điều hòa axít-bazơ của lươn lớn ............. 82
4.6.2 Ảnh hưởng mãn tính của nitrit với các mức nhiệt độ khác nhau
lên sự điều hòa axít - bazơ và các chỉ tiêu huyết học của lươn
nhỏ...................................................................................... 85
4.6.3 Thảo luận ............................................................................ 89


Hình thái Lươn đồng (Monopterus albus Zwiew, 1973) ................ 5
Cơ chế điều hòa a-xít ba-zơ trên cá................................................ 9
Sơ đồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng nhiệt độ lên lươn lớn ............. 24
Hệ thống bình cầu lắc Eschweiler (phải) và hệ thống máy Wosthoff
(Bochum, Đức) (trái) điều chỉnh khí CO2 ................................... .32
Quá trình đặt ống dẫn lưu động mạch trên lươn đồng lớn và cách lấy
máu trực tiếp từ ống dẫn lưu ........................................................ 32
Lấy máu lươn nhỏ trực tiếp từ đuôi, phân tích Hct và huyết tương
của Lươn ..................................................................................... 33
Các thiết bị phân tích các chỉ tiêu trong thí nghiệm .................... 33
Áp suất riêng phần CO2 (A), Oxy (B), giá trị pH nước (C), nhiệt độ
(D), hàm lượng H2S (E) và NO2- (F) trong các bể nuôi lươn ở 3 giai
đoạn nuôi khác nhau …………………………………………. 35
Mối tương quan giữa non-bicarbonate buffering và hematocrit.....37
Biểu đồ Davenport với các đường CO2 isopleth tại các mức PaCO2
của lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ
với các điều kiện sống khác nhau ................................................ 38
Giá trị pH (A), PaCO2 (B) và nồng độ HCO3- (mM) (C) trong máu
động mạch của lươn đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 các điều
kiện khác nhau ............................................................................ 39
Nồng độ ion Na+ (A), ion K+ (B), ion Cl− (C) và áp suất thẩm thấu
(mOsm) (D) trong huyết tương của lươn được đút ống đã tiếp xúc
với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ ................................................... 41
Một số chỉ tiêu trong nước tiểu của lươn được đút ống đã tiếp xúc
với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ ................................................... 42
Nồng độ ion Na+ (A), K+ (B), và Cl− (C) được trong nước tiểu của
lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ ... 43
Vai trò của thận về bài tiết axít trong quá trình điều hòa axít-bazơ
của lươn khi bị nhiễm axít hô hấp ................................................ 44

áp suất thẩu thấu (mOsm) (D) trong huyết tương của lươn .......... 72
Hình 4.21 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (mmHg) (B) và nồng độ
HCO3- (mM) (C) trong máu lươn................................................. 74
Hình 4.22 Nồng độ các loại ion Na+ (mM) (A), ion K+ (mM) (B), ion Cl- (mM)
(C), áp suất thẩm thấu (mOsm) (D) và tỷ lệ metHb (%) (E) sau 96
giờ thí nghiệm ............................................................................. 75
Hình 4.23 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (B) và nồng độ HCO3- (C)
trong động mạch của lươn được đút ống ở các mức nhiệt độ khác
nhau từ 20°C đến 35°C kết hợp với 23,57 mM nitrit trong suốt thời
gian nâng nhiệt ............................................................................ 82
Hình 4.24 Nồng độ các ion Na+ (A), ion K+ (B), ion Cl- (C), áp suất thẩm thấu
(D) và tỷ lệ metHb (E) trong động mạch của lươn được đút ống ở các
mức nhiệt độ khác nhau từ 20°C đến 35°C kết hợp với 23,57 mM
nitrit trong suốt thời gian nâng nhiệt ............................................ 84
Hình 4.25 Giá trị pH (A), PCO2 (B) và HCO3- (C) trong máu lươn nhỏ lấy từ
đuôi trong thí nghiệm ảnh hưởng của nitrit cao với các mức nhiệt độ
khác nhau .................................................................................... 86
xii


Hình 4.26 Nồng độ các ion Na+ (A), K+ (B), Cl- (C) và áp suất thẩm thấu (D)
trong máu lươn nhỏ lấy từ đuôi trong thí nghiệm ảnh hưởng của nitrit
cao với các mức nhiệt độ khác nhau ............................................ 87
Hình 4.27 Số lượng hồng cầu (A), bạch cầu (B), hàm lượng Hb (C), tỷ lệ huyết
sắc tố (D) và tỷ lệ metHb (E) trong máu lươn nhỏ lấy từ đuôi trong
thí nghiệm ảnh hưởng của nitrit cao với các mức nhiệt độ khác nhau
.................................................................................................... 88

xiii



xiv


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
ASTT
BĐKH
ClCO2
ĐBSCL
Hb
HCO3Hct
IPCC
K+
metHb
Na+
NH3+
NO2P50
PaCO2
PCO2
pHe
pHi
PO2
PwCO2
RBC
TCO2
WBC
αCO2
βNB
UFR
Tb

xv


PHẦN I
GIỚI THIỆU
1.1 Đặt vấn đề
Trong những năm gần đây, biến đổi khí hậu (BĐKH) cũng như hiện tượng
nóng lên toàn cầu đã và đang đe dọa đến các đồng bằng ven biển trên thế giới,
ước tính mực nước biển sẽ dâng thêm từ 20 cm đến 45 cm vào năm 2030 và
2090 (Khang et al., 2008). Sự biến đổi này cũng làm gia tăng hàm lượng các
chất độc vào môi trường như CO2, NO2, CH4 và tăng nhiệt độ 1-4°C trong thế
kỷ tiếp theo (IPCC, 2013). Việt Nam là nước xếp thứ 27 trong số 132 quốc gia
trên thế giới bị ảnh hưởng của BĐKH. Theo IPCC (2007) thì đồng bằng sông
Cửu Long được dự đoán là một trong mười đồng bằng trên thế giới chịu ảnh
hưởng nặng nhất của BĐKH. Vì thế, BĐKH ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển
bền vững của ngành thủy sản Việt Nam, nhất là nuôi trồng thủy sản do động vật
thuỷ sản là loài biến nhiệt nên nhiệt độ là yếu tố quan trọng gây ảnh hưởng trực
tiếp và gián tiếp đến đời sống. Điều hòa pH hay cân bằng axít - bazơ trong máu
của động vật là một cơ chế quan trọng giúp sinh vật thích nghi với những thay
đổi của môi trường sống cũng như những thay đổi ngay bên trong cơ thể sinh
vật. Đặc biệt đối với động vật thủy sinh khi môi trường sống là nước thì cơ chế
cân bằng axít - bazơ lại càng quan trọng và chịu tác động rất lớn từ những thay
đổi của môi trường (Heisler, 1976). Đa số các loài động vật, bao gồm động vật
sống dưới nước, pH ngoại bào của cơ thể sẽ giảm khi nhiệt độ cơ thể tăng lên
(Truchot, 1987; Ultsch and Jackson, 1996; Stinner and Hartzler, 2000; Burton,
2002; Wang and Jackson, 2016). Ở các loài động vật thủy sinh có xương sống,
giảm pH máu khi nhiệt độ tăng còn liên quan đến thay đổi nồng độ HCO3- trong
huyết tương và áp suất riêng phần CO2 trong máu (PaCO2) (Randall and
Cameron, 1973; Larry, 1979; Austin et al., 1927; Smatresk and Cameron 1982;
Cameron and Kormanik 1982; Boutilier et al., 1987; và Amin-Naves et al.,

thường ở những nơi nước tĩnh, thiếu oxy, nhiều các khí độc như CO2 và H2S
(Graham, 1997). Mang lươn bị tiêu biến đáng kể và không có hiệu quả cao trong
quá trình trao đổi chất của lươn. Thay vào đó, sự hấp thụ oxy xảy ra chủ yếu
trên các biểu mô mạch máu trong khoang miệng và thực quản (Shih, 1940;
Rainboth, 1996; Iversen et al., 2013; Damsgaard et al., 2014). Bên cạnh đó,
không giống các loài cá hô hấp khí trời khác, lươn không có bóng hơi, trao đổi
khí với không khí bằng cách sử dụng các biểu mô có rất nhiều mạch máu trên
bề mặt da khi môi trường nước thiếu oxy (Taylor, 1831). Trong điều kiện sống
bình thường (nước tĩnh, ngập trong nước) nhưng khí máu động mạch của lươn
vẫn ổn định không thay đổi chứng minh rằng lươn có sự kết hợp của da, bề mặt
khoang miệng và mang để hỗ trợ bài tiết CO2 và hấp thu oxy (Wu and Liu,
1940; Liêm, 1967; Iversen et al., 2013).
Những nghiên cứu về phản ứng sinh lý của lươn với các điều kiện môi
trường thay đổi vẫn còn rất ít, đặc biệt là nghiên cứu điều hòa axít - bazơ trong
máu trước sự ảnh hưởng của nhiệt độ tăng, CO2 hay nitrit trong nước cao đến
các loài cá nhiệt đới vẫn rất hạn chế. Chính vì thế, nghiên cứu tác động của nhiệt
độ, CO2 và nitrit lên lươn đồng cũng như tìm hiểu cơ chế thích nghi của lươn
khi môi trường thay đổi rất cần thiết góp phần cho sự phát triển bền vững của
ngành thủy sản.

2


1.2 Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu chung
Nghiên cứu được thực hiện nhằm cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế điều
hòa axít - bazơ trong máu lươn dưới tác động riêng lẻ và kết hợp của CO2, nhiệt
độ và nitrit tăng cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng khảo sát sự thay đổi sinh lý của
lươn đồng dưới những tác động của điều kiện sống như trên.
Mục tiêu cụ thể


1.4 Nội dung nghiên cứu
a) Khảo sát sự ảnh hưởng của CO2 cao lên sự điều hòa axít - bazơ trong
máu và một số chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
b) Ảnh hưởng của sự gia tăng nhiệt độ lên sự điều hòa axít - bazơ của lươn
(Monopterus albus lớn và nhỏ.
c) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nhiệt độ lên sự cân bằng
axít-bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
d) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít
- bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
e) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên sự cân bằng
axít - bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
1.5 Điểm mới của luận án
a) Xác định được vai trò quan trọng của thận trong quá trình điều hòa axít
- bazơ của lươn khi lươn sống trong môi trường nước lẫn không khí ẩm.
b) Cung cấp cơ sở khoa học để chứng minh được lươn hoàn toàn có khả
năng sống trong điều kiện không khí ẩm.
c) Xác định được cơ chế điều hòa axít - bazơ của lươn hoàn toàn giống với
cơ chế của các loài bò sát, lưỡng cư khi bị ảnh hưởng của nhiệt độ.
d) Phát hiện được lươn đồng là loài cá hô hấp khí trời có khả năng điều
hòa axít - bazơ và phục hồi pH rất tốt trong điều kiện CO2 cao cũng như khi
nitrit cao và nhiệt độ cao.
1.6 Tính ứng dụng của luận án
a) Các kết quả của nghiên cứu đưa ra được các khuyến cáo và giải pháp
nhằm giúp lươn thích ứng được với những biến đổi của môi trường do biến đổi
khí hậu gây ra (nhiệt độ tăng, CO2 cao) cũng như giải pháp khắc phục khi lươn
tiếp xúc với nitrit tăng cao dưới tác động biến đổi khí hậu.
b) Ngoài ra, nghiên cứu cũng cung cấp kiến thức cơ bản cho các nghiên
cứu sâu hơn về sinh lý của động vật thủy sinh nhằm góp phần cho sự bền vững
của nghề nuôi trồng thủy sản nói chung, nhất là ở ĐBSCL nơi chịu tác động



năng tự đào hang trong bùn và hầu như không họat động (Smith, 1945; Sterba,
1983; Liem, 1987) và những hang này rất lớn và có thể có nhánh sâu tới 1,5 m
chiều sâu. Ở Việt Nam và Thái Lan, lươn thường sống trong các ao, đầm, kênh,
rạch,... Ngoài tự nhiên, lươn có khả năng chịu được khí hậu khô hạn bằng cách
chui vào đất ẩm sống hết mùa khô (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương,
1993). Lươn thích sống ở đất bùn, nơi có nhiều ngõ ngách, có thể sống từ 2-3
tháng trong lớp đất dưới 1 m ở ruộng khô nhờ vào cơ quan hô hấp phụ (Ngô
Trọng Lư, 2002). Ngoài thiên nhiên lươn thường cư trú trong các hang sâu (tới
1,5m) trong bùn, nơi chúng có thể tồn tại hơn bốn tháng trong mùa khô (Shih,
1940; Rainboth, 1996). Lươn đào hang, có nhiều ngách có thể sâu đến 1,5 m
sống trong mùa khô (Aguirre and Poss, 1999). Theo Nichol (1943) thì lươn đồng
sống chủ yếu ở các thủy vực nước ngọt nhưng cũng được tìm thấy ở vùng nước
lợ.
2.1.3 Hình thái cấu tạo
Lươn đồng có thân dài, đuôi thon và nhọn, không có vảy, hàm và vòm
miệng có răng dạng lông nhung, mắt lươn nhỏ được bao phủ bởi lớp da; cơ thể
lươn có màu nâm xám phía trên và mặt bụng có màu nâu vàng nhạt và cơ quan
đường bên của lươn phát triển rất rõ (Inger and Kong, 1962). Theo đặc điểm
môi trường sống nên các tơ mang của lươn đồng cũng bị tiêu giảm, khi hô hấp
thì lươn đồng lấy oxy vào cơ thể phần lớn thông qua màng nhầy của cung mang;
bên cạnh đó, lươn đồng cũng có thể lấy dưỡng khí thông qua toàn bộ bề mặt cơ
thể (Liem, 1981). Theo Nguyễn Chung (2007) thì xoang hầu của lươn đồng có
cấu tạo đặc biệt gọi là bọng hầu cho phép lươn đồng lấy oxy qua mang và da.
2.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng
Lươn đồng là loài có thị giác thoái hóa nhưng khứu giác rất phát triển nên
đánh hơi và bắt mồi rất nhanh nhẹn (Đức Hiệp, 1999). Lươn đồng thiên về ăn
động vật; khi nhỏ thì lươn đồng ăn sinh vật phù du trong nước, nhưng lớn lên
lươn đồng có thể ăn được côn trùng, bọ gậy hay ấu trùng chuồn chuồn; đôi khi

lươn đồng với tổng diện tích hơn 10 ha và sản lượng hàng năm khoảng 600 tấn;
đặc biệt ở huyện Châu Thành (An Giang) và Vĩnh Thạnh (Cần Thơ) có 1.400
hộ nuôi và sản lượng 540 tấn/năm. Thành phố Cần Thơ có hơn 800 hộ nuôi lươn
đồng với trên 860 bể nuôi với diện tích hơn 26.300 m2 và lươn đồng được nuôi
chủ yếu ở huyện Vĩnh Thạnh, huyện Cờ Đỏ với mô hình nuôi trong bể lót bạt
(Chi cục Thủy sản Cần Thơ, 2015).
Hiện nay, nuôi lươn đồng đã có sự phát triển về hình thức nuôi và sử dụng
nguồn giống nhân tạo. Theo Lương Quốc Bảo (2015) thì hiện nay nuôi lươn
đồng ở huyện Vĩnh Thạnh (Cần Thơ) thường là mô hình sử dụng các giá thể đa
dạng, trong đó phần lớn sử dụng giá thể là đất bùn (truyền thống) chiếm 71,4%,
các loại cây cỏ thủy sinh chiếm 14,3%, và chùm dây nylon và vĩ tre chiếm 2,9%.
Lươn đồng nuôi trong bể với mật độ 107 con/m2, năng suất nuôi dao động từ
10,2 kg/m2 trong 1 vụ nuôi kéo dài 12 tháng (Lương Quốc Bảo, 2015). Ở An
Giang thì lươn đồng thường được nuôi với mật độ 83,5 con/m2 (Nguyễn Thanh
Long, 2015), ở Cần Thơ là 145,6 con/m2 (Phạm Thị Yến Nhi, 2015). Theo
nghiên cứu của Nguyễn Hữu Khánh và Hồ Thị Bích Ngân (2009) thì mật độ
nuôi lươn đồng thích hợp để lươn đồng nuôi tăng trưởng và tỉ lệ sống cao chỉ
nên 40 con/m2.

7


2.2 Sự điều hòa axít - bazơ của động vật
Để duy trì sự sống, các dịch trong cơ thể phải giữ được trạng thái cân bằng
giữa độ axít - bazơ. Nồng độ các cation (ion dương) và anion (ion âm) tăng hay
giảm sẽ xác định tính acid hay bazơ của một dung dịch. Khái niệm “a-xít”, “bazơ” đã được công nhận từ thời cổ đại, từ a-xít có nguồn gốc từ tiếng Latin có
nghĩa là vị chua và từ ba-zơ là từ mượn theo tiếng Ả Rập mang ý nghĩa sản xuất
Kali (Hills, 1973). Những khái niệm khái quát đầu tiên về sự cân bằng a-xít bazơ trong các thể dịch đã được các nhà khoa học nghiên cứu từ những năm 1800,
điển hình là công trình đầu tiên của Liebig (1844) về các phản ứng của thận đối
với muối và nước. Sau đó, các khái niệm về cân bằng nội mô cũng được Bernard