131
CHƢƠNG V
LIPID VÀ SỰ TRAO ĐỔI LIPID
TRONG CƠ THỂ THỰC VẬT

Lipid là nhóm chất hữu cơ có các đặc tính hóa lý giống nhau, chúng
không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ như ether,
cloroform, benzene, acetone,… Không phải tất cả lipid đều hòa tan như
nhau trong các dung môi hữu cơ nói trên mà mỗi lipid hòa tan trong dung
môi hữu cơ tương ứng của mình, nhờ đặc tính này người ta có thể phân
tích riêng từng loại lipid. Về mặt hóa học lipid là những ester giữa rượu và
acid béo, điển hình là triglycerid. R
1
, R
2
, R
3
có thể giống nhau,
có thể khác nhau, có thể bão
hòa hoặc chưa bão hòa.
Ngoài rượu và các acid béo, ở các lipid phức tạp (lipoid), trong phân
tử của chúng còn chứa các dẫn xuất có phospho, nitơ, …

132

I - CẤU TẠO VÀ TÍNH CHẤT CỦA LIPID
1.1. Cấu tạo: Dầu, mỡ được tổng hợp ở các cơ thể sống và tùy theo
nguồn gốc mà chúng được phân ra dầu thực vật và mỡ động vật.
Glycerine là một rượu có 3 chức, do đó có thể hình thành mono,
di– hay triester. Các ester này được biết từ lâu với các tên mono, di– và
triacylglycerid. Dầu, mỡ có nguồn gốc tự nhiên luôn là hỗn hợp các
triacylglycerid.
Các acid béo của dầu, mỡ có nguồn gốc tự nhiên đều có số nguyên
tử carbon chẵn. Bởi vì các acid béo đều được tổng hợp từ các đơn vị 2C
(gốc acetyl).
Bên cạnh các acid béo bão hòa, một số acid béo không bão hòa
đã được tìm thấy trong dầu, mỡ. Sau đây là một số acid béo bão hòa
thường gặp:
- Caproic acid (6C): CH
3
– (CH
2
)
4
– COOH
- Caprilic acid (8C): CH
3
– (CH
2
)

7
– COOH
- Linolenic acid: CH
3
– [CH
2
– CH = CH]
3
– (CH
2
)
7
– COOH
- Eruxic acid: CH
3
– (CH
2
)
7
– CH = CH – (CH
2
)
11
– COOH
1.2. Tính chất
a. Nhiệt độ nóng chảy: Tùy thuộc vào lượng acid béo bão hòa hay
chưa bão hòa chiếm ưu thế trong thành phần của dầu mỡ mà nhiệt độ nóng
chảy khác nhau.
Nếu trong thành phần của dầu, mỡ có nhiều acid béo bão hòa thì
nhiệt độ nóng chảy cao, nếu nhiều acid béo chưa bão hòa thì nhiệt độ

. Trường hợp này thường xảy ra khi dầu mỡ
chứa nhiều acid béo chưa bão hòa. Oxy kết hợp vào các nối đôi của acid
béo chưa bão hòa để tạo thành peroxid:
hoặc O
2
kết hợp với nguyên tử C ở bên cạnh liên kết đôi tạo thành
hydroperoxid:
Peroxid và hydroperoxid được tạo thành lập tức bị phân giải để tạo thành
aldehyd và cetone là những chất có mùi vị khó chịu.

II. SỰ PHÂN GIẢI TRIGLYCERID
Dầu mỡ là những chất dinh dưỡng có giá trị năng lượng cao, trong
hạt các cây lấy dầu vốn có ít carbohydrate thì dầu là chất dự trữ chính và

– C = C – + I
2
– C – C –


2.2. Phân giải glycerine

Phản ứng 1: do enzyme glycerolkinase xúc tác.
Phản ứng 2: do enzyme dehydrogenase xúc tác.
- Phosphodioxiacetone dưới tác dụng của enzyme trioso(P)-isomerase
sẽ chuyển thành aldehydphosphoglyceric. * Glycerine có quan hệ gần với carbohydrate hoặc là được sử dụng
để tổng hợp fructose và carbohydrate khác hoặc bị phân giải như
carbohydrate. Sau đây là sơ đồ các đường hướng trao đổi glycerine:
CH

2
– OH CH
2
– OH CH2 – OH
ATP ADP NAD NADH
2

CH – OH CH – OH C = O
(1) (2)
CH
2
– OH CH
2
–O(P) CH
2
– O(P)
Glycerine Glycerol(P) (P)dioxiacetone
CH
2
– OH O
Trioso-(P) - C – H
C = O
isomerase CH – OH
CH
2
– O(P)
(P)dioxiacetone CH
2
– O(P)
Aldehyd(P)glyceric
Quá trình này được thực hiện ở ngoài ty, lạp thể (tế bào chất)

2.3.2. Gắn Acyl-CoA vào carnitine để tạo thành acylcarnitine: Chất
này đi qua màng ty thể. Trong ty thể các gốc acyl của acid béo được vận
chuyển lại cho HS-CoA. 2.3.3. Tạo Acyl-CoA trở lại: quá trình này ngược lại bước gắn acyl
vào carnitine. Carnitine được giải phóng và trở lại mặt ngoài của ty thể.
2.3.4. Quá trình β-oxy hóa acid béo:
R – CH
2
– CH
2
– COOH + ATP R – CH
2

3
)
3CH
2
+ N
+
Transferase N
+CH
2
CH
2
-HS.CoA CH
2CO ~ S.CoA CH – OH CH – O –CO – CH
2

Acyl-CoA
CH
2
- COOH CH
2
- COOH CH

có nhóm hoạt động là FAD: Dưới tác dụng của enzyme Enoyl-CoA-hydratase, phân tử H
2
O kết
hợp vào nối đôi và tạo thành β-oxyacyl-CoA: Acyl-CoA-synthetase
R – CH
2
– CH
2
– COOH + HS-CoA R – CH
2
– CH
2137
* β-oxyacyl-CoA lại bị oxy hóa lần thứ 2 dưới tác dụng của enzyme
β-oxyacyl-CoA-dehydrogenase có coenzyme là NAD để tạo thành
β-cetoacyl-CoA:

* β-cetoacyl-CoA lại phản ứng với HS-CoA để tạo thành acyl-CoA
mới và acetyl-CoA dưới tác dụng của enzyme β-cetoacyl-CoA-thiolase: Acyl-CoA mới tạo thành này chứa gốc acid béo có ít hơn acid béo ban
đầu 2 nguyên tử carbon, nó lại có thể tiếp tục tham gia các phản ứng 2, 3,

– C ~ S.CoA + HS-CoA R – C ~ SCoA + CH
3
– C ~ S.CoA
β-cetoacyl-
O O CoA-thiolase O O
Acyl-CoA(mới) Acetyl-CoA

138


7 x 3ATP = 21ATP
Tổng cộng : 35ATP
R – CH
2
– CH
2
– COOH
ATP
HS-CoA
AMP
1) H
4
P
2
O
7 R – CH
2
– CH
2
– C ~ S.CoA

CH
3
– C ~ S.CoA Acyl-CoA O FAD
2)
O Acetyl-CoA FADH
2