Trng i hc Nụng nghip 1 - Giỏo trỡnh Chn nuụi Trõu Bũ ---------------------------------------------
57

Chng 3
DINH DNG V THC N
Chng ny h thng hoỏ nhng kin thc c bn liờn quan ủn ủc ủim tiờu hoỏ
thc n v nhu cu dinh dng ca gia sỳc nhai li núi chung v trõu bũ núi riờng. Tip theo,
cỏc loi thc n c bn ca trõu bũ s ủc tho lun trờn cỏc khớa cch dinh dng, sinh
thỏi cng nh cỏc chin lc to ngun trong sn xut. Phn cui ca chng s ủ cp ủn
nhng vn ủ liờn quan ủn khu phn n ca trõu bũ, trong ủú nhn mnh ủn nhng
nguyờn tc b sung dinh dng trong vic phi hp khu phn ly thc n thụ nhiu x lm
khu phn c s.
I. C TH LIấU HO CA GIA SC NHAI LI
1.1. B mỏy tiờu hoỏ
ng tiờu hoỏ ca bũ cng tng t nh cỏc gia sỳc nhai li khỏc cú cu to chung
nh hỡnh 3-1. Chc nng c bn ca tng b phn trong ủng tiờu hoỏ bũ cng tng t
nh gia sỳc d ủn, nhng ủng thi cú nhng nột ủc thự riờng ca gia sỳc nhai li. Tớnh
ủc thự ca ủng tiờu hoỏ gia sỳc nhai li l kt qu ca quỏ trỡnh tin hoỏ theo hng tiờu
hoỏ c v thc n thụ nh s cng sinh ca vi sinh vt.
ñiện giải như Na
+
, K
+
, Ca
++
, Mg
++
. ðặc biệt trong nước bọt còn có urê và phốt-pho, có tác
dụng ñiều hoà dinh dưỡng N và P cho nhu cầu của VSV dạ cỏ.
1.1.2. Thực quản
Thực quản là ống nối liền miệng qua hầu xuống tiền ñình dạ cỏ, có tác dụng nuốt thức
ăn và ợ các miếng thức ăn lên miệng ñể nhai lại. Thực quản còn có vai trò ợ hơi ñể thải các
khí thừ sinh ra trong quá trình lên men dạ cỏ ñưa lên miệng ñể thải ra ngoài. Trong ñiều kiện
bình thường ở gia súc trưởng thành cả thức ăn và nước uống ñều ñi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ
ong (xem phần sau).
1.1.3. Dạ dày và rãnh thức quản
ðường tiêu hoá của gia súc nhai lại ñược ñặc trưng bởi hệ dạ dày kép gồm 4 túi: ba túi
trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) ñược gọi chung là dạ dày trước (không có ở gia súc dạ
dày ñơn), còn túi thứ tư gọi là dạ múi khế (tương tự dạ dày ñơn).
Dạ cỏ là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành ñến xương
chậu. Dạ cỏ chiếm tới 85-90% dung tích dạ dày, 75% dung tích ñường tiêu hoá, có tác dụng
tích trữ, nhào lộn và lên men phân giải thức ăn. Thức ăn sau khi ăn ñược nuốt xuống dạ cỏ,
phần lớn ñược lên men bởi hệ vi sinh vật cộng sinh ở ñây (xem kỹ ở phần sau). Chất chứa
trong dạ cỏ trung bình có khoảng 850-930g nước/kg, nhưng tồn tại ở hai tầng: tầng lỏng ở
phía dưới chứa nhiều tiểu phần thức ăn mịn lơ lửng trong ñó và phần trên khô hơn chứa nhiều
thức ăn kích thước lớn. Ngoài chức năng lên men dạ cỏ còn có vai trò hấp thu. Các axit béo
bay hơi (AXBBH) sinh ra từ qua trình lên men vi sinh vật ñược hấp thu qua vách dạ cỏ (cũng
như dạ tổ ong và dạ lá sách) vào máu và trở thành nguồn năng lượng cho vật chủ. Sinh khối vi
sinh vật cùng với những tiểu phần thức ăn có kích thước bé (<1mm) sẽ ñi xuống dạ múi khế

loại tinh bột, ñường, protein và lipid. Những phần thức ăn chưa ñược lên men ở dạ cỏ (dinh
dưỡng thoát qua) và sinh khối VSV ñược ñưa xuống ruột non sẽ ñược tiêu hoá bằng men.
Ruột non còn làm nhiệm vụ hấp thu nước, khoáng, vitamin và các sản phẩm tiêu hoá ở ruột
(glucoza, axít amin và axít béo). Gia súc càng cao sản thì vai trò tiêu hoá ở ruột non (thức ăn
thoát qua) càng quan trọng vì khả năng tiêu hoá dạ cỏ là có hạn.
1.1.5. Ruột già
Ruột già có chức năng lên men, hấp thu và tạo phân. Trong phần manh tràng có hệ vi
sinh vật tương tự như trong dạ cỏ có vai trò lên men các sản phẩm ñưa từ trên xuống. ðối với
gia súc nhai lại lên men vi sinh vật dạ cỏ là lên men thứ cấp, còn ñối với một số ñộng vật ăn
cỏ dạ dày ñơn (ngựa, thỏ) thì lên men vi sinh vật ở manh tràng lại là hoạt ñộng tiêu hoá chính.
Các axit béo bay hơi sinh ra từ quá trình lên men trong ruột già ñược hấp thu tương tự như ở
dạ cỏ, nhưng xác vi sinh vật không ñược tiêu hoá tiếp mà thải ra ngoài qua phân. Trực tràng
có tác dụng hấp thu nước, tạo khuôn và tích trữ phân.
1.2. Hệ sinh thái dạ cỏ
1.2.1. Môi trường sinh thái dạ cỏ
Chất chứa dạ cỏ là một hỗn hợp gồm thức ăn ăn vào, vi sinh vật dạ cỏ, các sản phẩm
trao ñổi trung gian, nước bọt và các chất chế tiết vào qua vách dạ cỏ. ðây là một hệ sinh thái
rất phức hợp trong ñó liên tục có sự tương tác giữa thức ăn, hệ vi sinh vật và vật chủ. Dạ cỏ có
môi trường thuận lợi cho vi sinh vật (VSV) yếm khí sống và phát triển. ðáp lại, VSV dạ cỏ
ñóng góp vai trò rất quan trọng vào quá trình tiêu hoá thức ăn của vật chủ, ñặc biệt là nhờ
chúng có các enzyme phân giải liên kết β-glucosid của xơ trong vách tế bào thực vật của thức
ăn và có khả năng tổng hợp ñại phân tử protein từ amôniac (NH
3
).
Ngoài dinh dưỡng môi trường dạ cỏ có những ñặc ñiểm thiết yếu cho sự lên men của vi
sinh vật cộng sinh như sau: ñộ ẩm cao (85-90%), pH trong khoảng 6,4-7,0, nhiệt ñộ khá ổn
ñịnh (38-42
0
C), áp suất thẩm thẩu ổn ñịnh và là môi trường yếm khí (nồng ñộ ôxy <1%). Có
một số cơ chế ñể ñảm bảo duy trì ổn ñịnh các ñiều kiện của môi trường lên men liên tục này.

yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng.
a. Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng ñược
nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng. Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất
trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ. Tính từ năm 1941 là năm
Hungate công bố những công trình nghiên cứu ñầu tiên về vi sinh vật dạ cỏ ñến nay ñã có tới
hơn 200 loài vi khuẩn dạ cỏ ñã ñược mô tả (Theodorou và France, 1993). Tổng số vi khuẩn có
trong dạ cỏ thường vào khoảng 10
9
-10
10
tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể
tự do chiếm khoảng 25-30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu
mô và bám vào protozoa.
Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể ñược tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng
hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng. Sau ñây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải xenluloza. ðây là nhóm có số lượng rất lớn trong dạ cỏ của những
gia súc sử dụng khẩu phần giàu xenluloza. Những loài vi khuẩn phân giải xenluloza quan
trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens,
Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens.
- Vi khuẩn phân giải hemixenluloza. Hemixenluloza khác xenluloza là chứa cả ñường
pentoza và hexoza và cũng thường chứa axit uronic. Những vi khuẩn có khả năng thuỷ phân
xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng hemixenluloza. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài
sử dụng ñược hemixenluloza ñều có khả năng thuỷ phân xenluloza. Một số loài sử dụng
hemixenluloza là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides
ruminicola. Các loài vi khuẩn phân giải hemixenluloza cũng như vi khuẩn phân giải xenluloza
ñều bị ức chế bởi pH thấp.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài nhai lại, tinh bột
ñứng vị trí thứ hai sau xenluloza. Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ ñược phân giải nhờ
sự hoạt ñộng của VSV. Tinh bột ñược phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong ñó có cả

vitamin nhóm B và vitamin K.
b. ðộng vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt ñầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi ñẻ và
trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích ứng với môi
trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 10
5
-10
6
tế bào/g
chất chứa dạ cỏ, ít hơn vi khuẩn, nhưng do có kích thước lớn hơn nên có thể tương ñương về
tổng sinh khối. Có hơn 100 loài protozoa trong dạ cỏ ñã ñược xác ñịnh. Mỗi loài gia súc có số
loài protozoa khá ñạc thù.
Protozoa trong dạ cỏ là các loại ciliate thuộc hai họ khác nhau. Họ Isotrichidae, thường
gọi là Holotrich, gồm những protozoa có cơ thể rỗng ñược phủ bởi các tiêm mao (cilia);
chúng gồm các bộ Isotricha và Dasytricha. Họ kia là Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, gồm
nhiều loài khác nhau về kích thức, hình thái và diện mạo; chúng gồm các bộ Entodinium,
Diplodinium, Epidinium và Ophryoscolex.
Protozoa có một số tác dụng chính như sau:
- Tiêu hoá tinh bột và ñường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải
xenluloza nhưng cơ chất chính vẫn là ñường và tinh bột vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần
nhiều bột ñường thì số lượng protozoa tăng lên.
- Xé rách màng màng tế bào thực vật. Tác dụng này có ñược thông qua tác ñộng cơ học
và làm tăng diện tích tiếp xúc, do ñó mà thức ăn dễ dàng chịu tác ñộng của vi khuẩn.
- Tích luỹ polysaccarit. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn. Polysaccarit
này có thể ñược phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mà ñược phân giải thành
ñường ñơn và ñược hấp thu ở ruột. ðiều này không những quan trọng ñối với protozoa mà
62
còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng ñệm chống phân giải ñường quá
nhanh làm giảm pH ñột ngột, ñồng thời cung cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản
thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn.

Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm ñộ bền chặt của cấu trúc
này, góp phần phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại. Sự phá vỡ này tạo ñiều kiện
cho bacteria bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình phân giải xơ.
- Mặt khác, bản thân nấm cũng tiết ra các loại men phân giải hầu hết các loại gluxit.
Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn của men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm
có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc ñộ nhanh hơn
so với vi khuẩn. Một số loại gluxit không ñược nấm sử dụng là pectin, axxit polugalacturonic,
arabinoza, fructoza, manoza và galactoza.
Như vậy sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc ñộ tiêu hoá xơ. ðiều này ñặc biệt có ý
nghĩa ñối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.
1.2.3. Nhu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ là vi sinh vật cộng sinh, chúng cần có các ñiều kiện sống do vật chủ
tạo ra trong dạ cỏ như ñã nói ở trên (mục 3.2.1.). Phần lớn các yếu tố cần thiết cho chúng như

Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò ---------------------------------------------
63
nhiệt ñộ, ẩm ñộ, yếm khí, áp suất thẩm thấu ñược ñiều tiết tự ñộng bởi cơ thể vật chủ ñể duy
trì trong những phạm vi thích hợp. Quá trình tăng sinh và hoạt ñộng của vi sinh vật dạ cỏ chịu
ảnh hưởng của nhiều yếu tố, trong ñó dinh dưỡng là yếu tố nhạy cảm nhất. Nuôi gia súc nhai
lại trước hết là nuôi vi sinh vật dạ cỏ và do ñó ñiều quan tâm trước tiên là phải biết cung cấp
ñầy ñủ, ñồng thời, ñều ñặn, liên tục và ổn ñịnh các chất dinh dưỡng theo nhu cầu của chúng.
lªn men
VSV
Khung c¸cbon
ATP
Nit¬

Kho¸ng
(P, S, Mg,...)
Protein VSV
VSV
64
khả năng tổng hợp protein từ amoniac. Do nguồn nitơ chính cho quá trình sinh tổng hợp
protein vi sinh vật trong dạ cỏ là amôniac nên việc ñảm bảo nồng ñộ amôniac thích hợp trong
dạ cỏ ñể cung cấp nguồn nitơ cho sinh trưởng của vi sinh vật ñược xem là ưu tiên số một
nhằm tối ưu hoá quá trình lên men thức ăn (Leng, 1990). Preston và Leng (1987) cho rằng
nồng ñộ NH
3
thích hợp trong dạ cỏ là 50-250 mg/lít dịch dạ cỏ. Nồng ñộ NH
3
tối thiểu cần có
trong dịch dạ cỏ tỷ lệ thuận với lượng chất hữu cơ ăn vào có khả năng lên men bởi vi sinh vật.
Như vậy, ñể tối ưu hoá sinh tổng hợp VSV dạ cỏ thì các nguồn N dễ phân giải trong da cỏ
phải ñược cung cấp ñồng bộ với nguồn gluxit dễ lên men (cung cấp khung cácbon và ATP).
Mặc dù amôniac có thể là nguồn nitơ duy nhất cho sinh tổng hợp protein và các hợp
chất chứa nitơ khác của nhiều loại vi khuẩn dạ cỏ, các loài vi khuẩn phân giải xenluloza vẫn
ñòi hỏi có một số số axit amin mạch nhánh hay các xêtô axít mạch nhánh làm khung cho việc
tổng hợp chúng. Các xêtô axit mạch nhánh này thường lại phải lấy từ chính sự phân giải các


VSV ph©n gi¶i
x¬
VSV ph©n gi¶i
tinh bét
Ho¹t lùc
5 6 7

Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò ---------------------------------------------
65
Hình 3-3: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ
Tác ñộng qua lại cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như ñã trình bày ở trên,
protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do ñó làm giảm tốc ñộ và hiệu quả chuyển hoá protein trong
dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì ñiều này không có ý nghĩa lớn, song ñối với thức
ăn nghèo N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung. Loaị bỏ protozoa
khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ tiêu
hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và Leng, 1991).
Tuy nhiên, trong ñiều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh
có lợi, ñặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn và
protozoa. Một số vi khuẩn ñược protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong ñó tốt hơn vì
mỗi protozoa tạo ra một kiểu dạ cỏ mini với các ñiều kiện ổn ñịnh cho vi khuẩn hoạt ñộng.
Một số loài ciliate còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp ñảm bảo cho ñiều kiện yếm khí trong dạ
cỏ ñược tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc ñộ sinh axit lactic, hạn chế
giảm pH ñột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ.

xenluloza và hemixenluloza (gọi chung là xơ). Cả hai loại gluxit ñều ñược VSV dạ cỏ lên
men. Khoảng 60-90% gluxit của khẩu phần ñược lên men trong dạ cỏ. Phần không ñược lên
men trong dạ cỏ ñược chuyển xuống ruột. Trong ruột non xơ (CW) không ñược tiêu hoá, còn
tinh bột và ñường sẽ ñược men tiêu hoá của ñường ruột thuỷ phân thành glucoza hấp thu vào
máu. Khi xuống ruột già tất cả các thành phần gluxit còn lại sẽ ñược VSV lên men lần thứ hai
tương tự như quá trình lên men diễn ra trong dạ cỏ.
Hình 3-4: Sơ ñồ tiêu hoá gluxit ở bò

Trong dạ cỏ quá trình phân giải các gluxit phức tạp ñầu tiên sinh ra các ñường ñơn

RUỘT GIÀ

AXBBH

Lên men
Lên men
Glucoza
PHÂN
NSC
không tiêu
CW
không tiêu
NSC
không lên
men
Gluxit không tiêu hoá

Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò ---------------------------------------------
67
dạng ATP và các axit béo bay hơi (AXBBH). ðó là các axit axetic, propionic và butyric theo
một tỷ lệ tương ñối khoảng 70:20:8 cùng với một lượng nhỏ izobutyric, izovaleric và valeric.
Những axit này ñược hấp thu qua vách các dạ dày trước vào máu và trở thành nguồn năng
lượng cho vật chủ (bò). Quá trình lên men ở dạ cỏ còn sinh ra khí cácbônic và hydro, hai khí
này kết hợp với nhau tạo ra một phụ phẩm lên men là khí mêtan ñược ñịnh kỳ thải ra ngoài
qua ợ hơi.
COOH + 2CO
2
+ 4H
2

Axit propionic:
C
6
H
12
O
6
+ 2H
2
2CH
3
CH
2
COOH + 2H
2
O
Axit butiric:
Xenluloza
Tinh bột
ðường

Pectin
Hemixenluloza
Hexoza


COOH + 2CO
2
+ 2 H
2

Khí mêtan:
4H
2
+ CO
2
CH
4
+ 2H
2
O
Một số ñặc ñiểm lên men các thành phần gluxit khác nhau cần chú ý như sau:
- Gluxit vách tế bào (xenluloza và hemixeluloza)
Các loại gluxit cấu trúc vách tế bào (xơ), là phần dinh dưỡng quan trọng nhất trong các
thức ăn cho gia súc nhai lại, là thành phần chính của các loại thức ăn như cỏ xanh, cỏ khô,
thức ăn ủ chua, rơm và thân các loại cây thức ăn... Tiêu hoá xơ là ñặc thù của gia súc nhai lại
và nhờ khả năng này mà gia súc nhai lại tồn tại vì chúng không cạnh tranh thức ăn với con
người. Xơ có thể ñược tiêu hoá hoàn toàn mặc dù chúng không thể tiêu hoá nhanh như tinh
bột và ñường. Nguyên nhân làm cho xơ trong thức ăn thường có tỷ lệ tiêu hoá thấp là do trong
vách tế bào thực vật có lignin. Lignin ngăn cản vi sinh vật xâm nhập vào thành phần xơ và
cũng là chất tạo liên kết bền vững với các phân tử hemixeluloza và xenluloza. Xét theo quan
ñiểm về dinh dưỡng, có ba khía cạnh về lên men xơ người chăn nuôi cần biết và hiểu rõ:
• Như ñã ñề cập ở trên, vi sinh vật lên men xơ rất mẫn cảm với môi trường axit trong
dạ cỏ. ðộ pH tốt nhất cho quá trình lên men từ 6,4-7,0. Tốc ñộ sinh trưởng của vi sinh vật lên
men xơ giảm khi ñộ pH giảm xuống 6,2 và hoàn toàn dừng lại khi ñộ pH là 6 hoặc thấp hơn.
ðiều này rất quan trọng khi xem xét ñể phối hợp các loại thức ăn khác nhau trong khẩu phần

69
nhưng cỏ xanh và cỏ khô cũng chứa một lượng ñường ñáng kể. ðường có trong cỏ và củ
không ñược gia súc ăn nhanh như các thức ăn chứa tinh bột và vì thế ít khi có trường hợp bị
nhiễm axit do ñường. Rỉ mật thường cho gia súc liếm, ñường trong thức ăn củ ñược gia súc ăn
vào chậm vì thức ăn củ chứa tới 80-90% nước. Trong khi các vi khuẩn lên men ñường chủ
yếu tạo ra axit propionic, chúng cũng sản sinh ra một lượng lớn axit butyric là axit có tác
dụng làm tăng tỷ lệ mỡ sữa.

b. Quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
Toàn bộ quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa N ở gia súc nhai lại có thể tóm tắt
trong hình 3-6. Các hợp chất chứa ni tơ (N) trong thức ăn của gia súc nhai lại bao gồm protein
thực và nitơ phi protein (NPN), ñược tính chung dưới dạng protein thô (N x 6,25). Protein thô
của thức ăn một phần ñược lên men bởi VSV trong dạ cỏ hay ở ruột già, một phần ñược tiêu
hoá bằng men ở ruột, phần còn lại không ñược tiêu hoá sẽ ñược thải ra ngoài qua phân.



MÁU
Protein thøc ¨n NPN

Protein
không phân giải

Protein có thể phân giải

NH
3
Urê
DẠ CỎ
A. amin
Tiêu hoá

Protein

không tiêu hoá Protein Protein
không tiêu hoá VSV
RUỘT GIÀ
PHÂN
A.A
Urê

tác ñộng phối hợp của các loại thức ăn; tần số cung cấp thức ăn; nguồn bổ sung các vi chất
dinh dưỡng cũng như các yếu tố môi trường.
Quá trình phân giải protein thô trong dạ cỏ sinh ra một hỗn hợp gồm peptide, axit amin,
ammoniac và các axit hữu cơ, trong ñó có cả một số axit mạch nhánh sinh ra từ lên men các
axit amin mạch nhánh. Amôniac sinh ra cùng với các peptide mạch ngắn và axit amin tự do
ñược VSV dạ cỏ sử dụng ñể tổng hợp nên protein của chúng (protozoa không sử dụng ñược
amôniac). Một số protein VSV bị phân giải ngay trong dạ cỏ và nguồn nitơ của chúng cũng
ñược tái sử dụng bởi VSV dạ cỏ.
Mặc dù ammoniac có thể ñược vi khuẩn sử dụng ñể tổng hợp protein tế bào của chúng,
vi khuẩn không hạn chế việc phân giải protein ñể tự cung cấp ñủ ammoniac cho mình. Vi
khuẩn phân giải càng nhiều protein khi chúng có nhiều thời gian thực hiện việc này. Bởi vì
sinh trưởng của vi khuẩn bị hạn chế bởi năng lượng có thể sử dụng ñược từ lên men
hydratcarbon trong ñiều kiện yếm khí, amôniac vượt quá nhu cầu của vi sinh vật sẽ không
ñược sử dụng. Lượng ammoniac vượt quá nhu cầu sẽ ñược gia súc hấp thu vào máu về gan ñể
tổng hợp thành urê rồi thải ra ngoài qua nước tiểu. Ngược lại, thiếu amôniac làm giảm sự tăng
sinh của vi sinh vật và vì thế mà giảm tốc ñộ phân giải thức ăn trong dạ cỏ và lượng thức ăn
ăn vào.
Sinh khối protein vi sinh vật dạ cỏ sẽ theo dòng chất chứa dạ cỏ xuống dạ khế và ruột
non. Trong ruột protein vi sinh vật cùng với phần protein của thức ăn không qua phân giải ở
dạ cỏ (protein thoát qua) sẽ ñược tiêu hoá và hấp thu tương tự như ñối với ñộng vật dạ dày
ñơn. Trong sinh khối protein VSV có khoảng 80% là protein thật có chứa ñầy ñủ các axit
amin không thay thế với tỷ lệ cân bằng, phần còn lại chủ yếu là N có trong axit nucleic.
Protein thật của VSV ñược tiêu hoá khoảng 80-85% ở ruột. Một số axit amin có trong
peptidoglycan của màng tế bào VSV không ñược vật chủ tiêu hoá.
Nhờ có protein VSV dạ cỏ mà bò cũng như gia súc nhai lại nói chung ít phụ thuộc vào
chất lượng protein thô của thức ăn hơn là ñộng vật dạ dày ñơn bởi vì chúng có khả năng biến
ñổi các hợp chất chứa N ñơn giản, như urê, thành protein có giá trị sinh học cao. Bởi vậy ñể
thoả mãn nhu cầu duy trì bình thường và nhu cầu sản xuất ở mức vừa phải thì không nhất thiết
phải cho bò ăn những nguồn protein có chất lượng cao, bởi vì hầu hết những protein này sẽ bị
phân giải thành amôniac; thay vào ñó amôniac có thể sinh ra từ những nguồn NPN và rẻ tiền

Hình 3-7: Sơ ñồ chuyển hoá lipit ở gia súc nhai lại
Quá trình chuyển hoá lipid ở gia súc nhai lại có thể tóm lược qua hình 3-7. Trong dạ cỏ
có hai quá trình trao ñổi lipit có liên quan với nhau: phân giải lipid của thức ăn và tổng hợp
mới lipid của VSV. Triaxylglycerol và galactolipid của thức ăn ñược thuỷ phân bởi lipaza
VSV. Glyexerol và galactoza ñược lên men ngay thành AXBBH. Khác với các axit béo bay
hơi (mạch ngắn), các axit béo mạch dài không ñược hấp thu trực tiếp qua vách dạ cỏ mà ñược
Lipid thøc ¨n
DẠ CỎ
RUỘT GIÀ
Lipit VSV
ở dạng như vậy nên làm cho mỡ của gia súc nhai lại có ñiểm nóng chảy cao.
Khả năng tiêu hoá lipid của VSV dạ cỏ rất hạn chế. Cho nên khẩu phần nhiều lipid sẽ
cản trở tiêu hoá xơ và giảm thu nhận thức ăn do lipid bám vào VSV dạ cỏ và các tiểu phần
thức ăn làm cản trở quá trình lên men. Tuy nhiên, ñối với phụ phẩm xơ hàm lượng lipid trong
ñó rất thấp nên dinh dưỡng của gia súc nhai lại ít chịu ảnh hưởng của tiêu hoá lipid trong dạ
cỏ.
d. Tổng hợp vitamin
Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng tổng hợp ñược tất cả các vitamin nhóm B và vitamin K.
Nếu cho gia súc nhai lại ăn khẩu phần chứa nhiều vitamin nhóm B thì lượng vitamin tổng hợp
bởi VSV dạ cỏ tương ñối ít, nhưng sẽ tăng lên nếu lượng vitamin ñó có ít trong thức ăn. Do
vậy, trong ñiều kiện bình thường gia súc nhai lại trưởng thành ít phụ thuộc vào các nguồn
vitamin này trong thức ăn. Tuy nhiên cũng cần nhấn mạnh rằng ñể VSV dạ cỏ tổng hợp ñược
ñầy ñủ vitamin B12 thì cần có ñủ coban ở trong thức ăn. Hơn nữa, ñối với bò cao sản nếu xét
theo yêu cầu tối ưu hoá sức khoẻ, năng suất và chất lượng sản phẩm thì sự tổng hợp vitamin
nhóm B của vi khuẩn dạ cỏ không thể ñáp ứng ñủ cho những nhu cầu này.
1.4. Thu nhận thức ăn
Khối lượng thức ăn mà gia súc ăn ñược trong một ngày ñêm thường ñược gọi là lượng
thu nhận thức ăn, lượng thức ăn thu nhận hay lượng thức ăn ăn vào (Voluntary Intake of
Feed) và thường ñược tính theo vật chất khô (VCK).

ðối với một loại thức ăn thô thì ñiều
quan trọng trước tiên là phải biết ñược liệu con vật có thể ăn ñược bao nhiêu trong một ngày
ñêm vì khi cho ăn thức ăn thô thì nhu cầu dinh dưỡng của gia súc sản xuất thường không
ñược thoả mãn do lượng thu nhận bị hạn chế.
1.4.1. Cơ chế ñiều hoà thu nhận thức ăn
Ăn là tập hợp của nhiều ñộng tác bao gồm việc tìm kiếm thức ăn, nhận dạng và vận
ñộng về phía thức ăn, quan sát cảm quan thức ăn, bắt ñầu lấy thức ăn và ñưa thức ăn vào
miệng. Quá trình ñiều chỉnh của gia súc ñối với lượng ăn vào gồm có quá trình ñiều chỉnh xảy
ra tức thì gọi là ñiều chỉnh ngắn hạn và còn ñiều chỉnh kéo dài gọi là ñiều chỉnh dài hạn. ðiều
chỉnh ngắn hạn liên quan ñến sự bắt ñầu và kết thúc từng bữa ăn, còn ñiều chỉnh dài hạn là

ðiều hoà vật lý liên quan ñến sức chứa của ñường tiêu hoá, chủ yếu là dạ cỏ, và phụ
thuộc vào chất lượng thức ăn. Các gia súc nhai lại khác nhau có khả năng tiêu hoá thức ăn thô
khác nhau. Những loại gia súc nhai lại ñược chọn lọc tốt nhất thường có dung tích dạ cỏ thấp
nhất nên thu nhận ñược ít thức ăn thô. Thậm chí ñối với cùng một gia súc nhai lại dung tích
ñường tiêu hoá cũng bị ảnh hưởng sự mang thai và chu kỳ sữa. Dung tích dạ cỏ cũng thay ñổi
theo mùa do sự thay ñổi về chất lượng thức ăn.
No vật lý là một nhân tố cơ bản hạn chế lượng thu nhận khi bò ñược ăn thức ăn thô chất
lượng rất kém. Khi chất lượng thức ăn thô giảm, tốc ñộ phân giải trong dạ cỏ sẽ chậm hơn,
gây ra một nhân tố no và do vậy mà làm giảm lượng thức ăn ăn vào. Thức ăn xơ thô chất
lượng thấp không chỉ có khả năng phân giải thấp mà vách tế bào lignin hoá của nó cản trở sự
xâm nhập và phân giải của VSV trong một thời gian dài và do ñó mà ñược tiêu hoá một cách
chậm chạp. Các tiểu phần thức ăn sinh ra từ quá trình phân giải này lưu lại trong dạ cỏ lâu
hơn so với trường hợp thức ăn chất lượng cao trước khi kích thước của chúng ñủ nhỏ ñể thoát
qua ñược cửa tổ ong-lá sách. Do lưu lại lâu trong dạ cỏ chúng choán chỗ và cản trở sự thu
nhận thức ăn mới vào.
Như ñã ñề cập ở trên, bò rất béo thường thu nhận ít thức ăn thô hơn bò gầy. ðiều này
cũng có thể giải thích theo cơ chế vật lý là sự tích lũy mỡ trong khoang bụng có thể giảm
khoảng trống mà dạ cỏ có thể phình to khi ăn no nên làm giảm lượng thu nhận thức ăn thô tự
do của bò.
Nói chung lại, lượng ăn vào ñược ñiều chỉnh bởi một loạt các tín hiệu ở các cấp ñộ và
giai ñoạn khác nhau. Gia súc chọn thức ăn thông qua cảm quan hoặc mùi và quyết ñịnh ăn
hay không. Ở miệng, thức ăn có thể ñược nuốt hay không dựa vào vị và kết cấu của nó, nếu
thức ăn quá ñộc thì gia súc có thể nhả ra. Sau khi nuốt xong gia súc phải tiến hành quá trình
tiêu hoá, hấp thu và trao ñổi chất. Sau khi hấp thu, hầu hết các chất dinh dưỡng tiêu hoá ñi vào
gan và tham gia chu trình chuyển hoá chung. Trong dạ dày, ruột, gan và não có hàng loạt chất
nhận cảm thông tin về áp lực, pH, ñộ thẩm thấu và nộng ñộ các loại chất hoá học ñể phát tín
hiệu ñiều chỉnh sự thu nhận thức ăn tiếp theo.
74
1.4.2. Các yếu tố ảnh hưởng tới lượng thu nhận thức ăn
Theo như phân tích ở trên thì sự thu nhận thức ăn của gia súc chịu ảnh hưởng của các

Phần này (B) chiếm nhiều nhất trong thức ăn thô, biến ñộng từ 20-50% phụ thuộc vào
chất lượng thức ăn. Khi cộng phần hoà tan (A) với phần không hoà tan nhưng có thể lên men
(B) chúng ta có ñược tổng lượng chất khô có thể ñược phân giải trong dạ cỏ (A+B) và phần
chất khô còn lại là phần không ñược phân giải (I). Tuy nhiên, ñôi khi phần không hoà tan
nhưng có tiềm năng lên men này lại ñược phân giải rất chậm do vậy thời gian lưu tại dạ cỏ
không ñủ lâu ñể ñược lên men hoàn toàn tai ñây. Một phần của phần không hoà tan nhưng có
thể lên men sau ñó ñược thải ra qua phân và ñó là lý do cần biết ñến một ñặc tính thứ ba của
thức ăn là tốc ñộ phân giải của phần không hoà tan.
- Tốc ñộ phân giải của phần không hoà tan
Tốc ñộ phân giải (c) của phần không hoà tan có ảnh hưởng rất quan trọng ñến lượng
thức ăn thu nhận của gia súc. Một bất lợi ñối với loại thức ăn có tốc ñộ phân giải thấp như
rơm là phần còn lại không ñược phân giải sẽ nhiều hơn. Phần còn lại này thường dai hơn, ñòi

Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò ---------------------------------------------
75
hỏi gia súc phải nhai lại và nhu ñộng dạ cỏ nhiều hơn ñể ñưa chúng ra khỏi dạ cỏ. Vì lý do
này thức ăn sẽ lưu lại ở dạ cỏ lâu hơn và là nguyên nhân giảm lượng thức ăn ăn vào.
ðối với thức ăn thô, chúng ta muốn chúng có phần không hoà tan ñược phân giải ở dạ
cỏ càng nhanh càng tốt, còn ñối với thức ăn tinh thì ngược lại chúng ta lại muốn chúng ñược
phân giải trong dạ cỏ càng chậm càng tốt ñể ñảm bảo rằng thức ăn không bị lên men quá
nhanh làm rối loạn hệ sinh thái dạ cỏ mà vẫn ñược tiêu hoá hoàn toàn sau ñó ở ruột.
- Tính ngon miệng
Một số thức ăn gia súc ăn ít hơn một số loại khác và ñôi khi có loại cỏ bò ăn nhưng cừu
lại không ăn. Nhiều loại cây họ ñậu bò không thích ăn, nhất là khi cho ăn ñơn ñiệu. Những
loại thức ăn mà bò ăn ít hơn bình thường ñược coi là “không ngon miêng”, tuy khái niệm
“tính ngon miệng” của thức ăn khó mà ñịnh nghĩa ñược một cách chính xác. Nhìn chung, tính
ngon miệng không ñươch cho là một yếu tố quan trọng quyết ñịnh lượng ăn vào, trừ một số

ở dạ cỏ (nhờ cung cấp cân ñối các yếu tố dinh dưỡng cần thiết cho chúng) và do ñó mà làm
tăng lượng thu nhận thức ăn thô của khẩu phần cơ sở. Tuy nhiên, khi bổ sung nhiều thức ăn
76
tinh thì pH dạ cỏ bị hạ xuống rất thấp, ức chế vi khuẩn phân giải xơ và hậu quả là làm giảm
lượng thu nhận khẩu phần cơ sở. Hiện tượng thay thế (giảm thu nhận khẩu phần cơ sở khi bổ
sung thức ăn tinh) cũng có thể xảy ra khi bổ thức ăn tinh bổ sung quá nhiều nên ñã ñáp ứng ñủ
nhu cầu dinh dưỡng và con vật dừng ăn (do cơ chế sinh hoá phát huy tác dụng trước) trong
khi vẫn chưa no bởi thức ăn thô (cơ chế vật lý chưa ñiều tiết).
- Chế ñộ cho ăn
Nếu cho ăn thức ăn tinh không rải ñều trong ngày mà chỉ cho ăn theo bữa lớn thì sau
mỗi bữa ăn pH dạ cỏ bị hạ ñột ngột xuống rất thấp, ức chế vi khuẩn phân giải xơ nên làm
giảm khả năng phân giải xơ và giảm lượng thu nhận thức ăn thô của khẩu phần cơ sở. Khi
trộn ñều thức ăn tinh với thức ăn thô (khẩu phần TMR) ñể cho ăn rải ñều trong ngày thì bò sẽ
ăn ñược nhiều thức ăn thô hơn so với khi cho ăn riêng rẽ với khối lượng lớn trong ít bữa. Việc
trộn nhiều loại thức ăn thô với nhau ñể cho ăn ñồng thời và liên tục sẽ làm cân bằng dinh
dưỡng mọi lúc cho vi sinh vật dạ cỏ nên hiệu quả phân giải thức ăn thô cũng tốt hơn. Hơn nữa
thay mới thức ăn nhiều lần trong ngày cũng kích thích gia súc ăn nhiều thức ăn hơn là ñể thức
ăn cũ quá lâu trong máng ăn.
- Thời gian có sẵn thức ăn
Gia súc chỉ thu nhận ñược thức ăn trong thời gian thức ăn sẵn có với nó. Mặt khác, gia
súc cần thời gian nhai lại và nghỉ ngơi trong ngày. Mỗi ngày bò không thể giành quá 15-16
giờ cho cả ăn và nhai lại. Do vậy, nếu nó không ñược luôn luôn tiếp xúc với thức ăn, nhất là
thức ăn thô chất lượng thấp, thì không thể ăn ñủ lượng thức ăn cần thiết trước khi no và/hay
ñủ. ðây là hiện tượng không hiếm gặp ñối với trâu bò cày kéo trong vụ ñông ở nước ta, khi
mà con vật phải làm việc nhiều trong ñiều kiện thời tiết lạnh (nhu cầu dinh dưỡng cao hơn)
mà lại không có thời gian ñể ăn (chưa nói có ñủ thức ăn hay không), dẫn ñến tình trạng trâu
bò “ñổ ngã” vụ ñông.
- ðiều kiện ñồng cỏ chăn thả
Riêng ñối với gia súc chăn thả thì lượng thu nhận thức ăn (cỏ gặm) không chỉ chịu ảnh
hưởng bởi thành phần hoá học và tỷ lệ/tốc ñộ tiêu hoá của cây cỏ mà còn phụ thuộc cấu trúc