1
Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen liên
quan đến tính chịu mặn ở lúa Việt Nam

Lê Thị Thu Trang

Trường Đại học Khoa hoc Tự nhiên; Khoa Sinh học
Chuyên ngành: Di truyền học; Mã số: 60 42 70
Người hướng dẫn: TS. Lã Tuấn Nghĩa
Năm bảo vệ: 2011

Apstract. Tổng quan về giống lúa chịu mặn: Sự hình thành và đặc tính của đất mặn;
Giới thiệu chung về đặc điểm vùng lúa nhiễm mặn ở Việt Nam; Cơ sở di truyền tính
chịu mặn ở lúa; Công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn; Đa dạng di truyền; Chỉ thị
trong đánh giá đa dạng di truyền; Thành tựu trong nghiên cứu đa dạng di truyền lúa.
Trình bày các phương pháp nghiên cứu: Đánh giá khả năng chịu mặn của các
giống/dòng lúa; Tách chiết ADN tổng số từ mẫu lá lúa; Nhận dạng di truyền các
giống/dòng lúa bằng chỉ thị SSR; Phân tích số liệu. Trình bày kết quả và thảo luận: Kết
quả đánh giá tính chịu mặn của các giống/dòng lúa; Kết quả tách chiết ADN tổng số;
Kết quả phản ứng PCR và phân tích đa hình trên gel polyacrylamide; Quan hệ di
truyền liên quan đến tính chịu mặn của các giống/dòng lúa.

Keywords. Di truyền học; Gen; Tính chịu mặn; Lúa; Việt Nam

I. MỞ ĐẦU
Năng suất lúa thấp do nguyên nhân mặn và những bất lợi của đất vẫn đang tồn
tại ở các vùng ven biển Việt Nam. Hơn nữa thiếu khoáng chất và độc tố của muối
trong đất ảnh hưởng lớn đến cây lúa, một cây trồng chủ đạo trong nên nông nghiệp
nước ta (Hoàng Ngọc Giao, 2006; Nguyễn Tuấn Hinh và cs, 2006). Bên cạnh đó, hiện
tượng xâm thực của nước biển vào nước tưới và đất trồng lúa đã làm cho diện tích

TT
Tên giống
Nguồn gốc
TT
Tên giống
Nguồn gốc
1
Ỏn
Nam Định
21
Mành gié
Quảng Bình
2
Nếp cúc
Ninh Bình
22
IR28
IRRI
3
Hom râu 1
Thái Bình
23
Hom râu 2
Thái Bình
4
Bầu Hải Phòng
Hải Phòng
24
CM6
Viện Di truyền NN

Nghi hương
-
10
Ven đỏ
Quảng Trị
30
Tám dự
-
11
Nước mặn dạng 1
Quảng Trị
31
Khang dân18
Trung Quốc
12
Chành trụi
Thanh Hoá
32
Lúa su dạng 1
Quảng Bình
13
Lúa đỏ
Thừa Thiên- Huế
33
Cườm dạng 1
Nam Định
14
Lúa chăm
Nam Hà
34

Tẻ tép
Nam Định
20
Nếp quắn
Hải Phòng
40
Nếp chẩn
Nghệ An

- Sử dụng 20 cặp mồi SSR để nhận dạng và phân tích đa dạng di truyền các mẫu
giống/dòng lúa (bảng2)
Bảng 2: Danh sách các cặp mồi SSR sử dụng trong nghiên cứu
TT
Locut
Trình tự
Tm
(
o
C)
KTSP
(bp)
1
RM5926
(f): ATATACTGTAGGTCCATCCA-5’
(r): AGATAGTATAGCGTAGCAGC-3’
55
176
2
RM1233
(f): GTGTAAATCATGGGCACGTG-5’

(r): CCCATGTGCAATGTGTCTTC-3’
55
211
8
RM10745
(f):TGACGAATTGACACACCGAGTACG-5’
(r): ACTTCACCGTCGGCAACATGG-3’
55
188
9
RM237
(f): CAAATCCCGACTGCTCC-5’
(r): TGGGAAGAGAGCACTACAGC-3’
55
130

4
10
RM201
(f): CTCGTTTATTACCTACAGTACC-5’
(r): CTACCTCCTTTCTAGACCGATA-3’
55
158
11
RM214
(f): CTGATGATAGAAACCTCTTCTC-5’
(r): AAGAACAGCTGACTTCACAA-3’
55
112
12

RM518
(f): CTCTTCACTCACTCACCATGG-5’
(r): ATCCATCTGGAGCAAGCAAC-3’
55
171
18
RM261
(f): CTACTTCTCCCCTTGTGTCG-5’
(r): TGTACCATCGCCAAATCTCC-3’
55
125
19
RM208
(f):TCTGCAAGCCTTGTCTGATG-5’
(r):TAAGTCGATCATTGTGTGGACC-3’
55
173
20
RM235
(f): AGAAGCTAGGGCTAACGAAC-5’
(r):TCACCTGGTCAGCCTCTTTC-3’
55
124

1.2. Phƣơng pháp nghiên cứu
1.2.1. Đánh giá khả năng chịu mặn của các giống/dòng lúa trong điều kiện
phòng thí nghiệm.
Hạt lúa nảy mầm được đặt vào trong những ô trên tấm xốp có đan lưới, đặt lọt
khít vào bên trong chậu nhựa hình chữ nhật có chứa 10 lít nước. Mỗi tấm xốp gồm 20
ô, mỗi giống được gieo trên 1ô, mỗi ô 20 hạt. Sau 48 giờ, nước trong chậu được thay

có vết trắng, lá hơi cuộn lại
Chống chịu
5
Tăng trưởng chậm lại, hầu hết lá bị cuộn, chỉ có vái
lá còn có thể mọc dài ra,
Chống chịu trung
bình
7
Tăng trưởng bị ngưng hoàn toàn, hầu hết lá bị khô,
một vài chồi bị chết
Nhiễm mặn
9
Tất cả cây bị chết hoặc khô
Rất nhiễm mặn
1.2.3. Tách chiết ADN tổng số từ mẫu lá lúa
Tách chiết ADN lúa bằng dung dịch đệm chứa CTAB dựa trên quy trình chuẩn của
Saghai và Maroof (1994)
1.2.3. Nhận dạng di truyền các giống/dòng lúa bằng chỉ thị SSR
40 giống/dòng lúa được nhận dạng di truyền bằng 20 chỉ thị SSR. Phản ứng
PCR được chuẩn bị bao gồm các thành phần: 2µl Buffer 10X; 1,2µl MgCl
2
(25mM);
1µl dNTP(2,5mM); 0,1µl Taq DNA polymerase (5U); 1µl primer forward (20pmol/µl),
1 µl primer reverse (20pmol/µl)), 2µl ADN khuôn (20ng/µl) trong tổng thể tích phản
ứng là 20µl. Chu kỳ nhân gen được thiết kế như sau: 94ºC trong 5 phút; (94ºC trong 1
phút, 56ºC trong 45 giây, 72ºC trong 1 phút) lặp lại 35 lần; 72ºC trong 7 phút; 4ºC
trong 30 phút. Sản phẩm PCR được điện di trên gel polyacrylamid 12%, trong môi

6
trường đệm TAE 1X, ở 70V trong 3 giờ 20 phút. Sau khi điện di, bản gel được nhuộm

7
Kết quả phân tích phương sai cho thấy ở nồng độ muối khác nhau đều dẫn
đến chiều cao thân khác nhau có ý nghĩa thống kê. Ở trong môi trường dinh dưỡng
Yoshida có muối với nồng độ 0.3% (EC=6dS/m), kết quả ghi nhận cho thấy đa số
các giống có chiều cao trong khoảng 22- 26cm. Chiều cao trung bình của các
giống/dòng lúa là 24.41cm. Giống Cườm dạng 1 có chiều cao thân cao nhất
(28.23cm) và giống có chiều cao thân thấp nhất là IR28 (19.40cm). Ở trong môi
trường dinh dưỡng có muối với nồng độ 0.8% (EC= 16dS/m), đa số các
giống/dòng lúa thí nghiệm có chiều cao trong khoảng 17-21cm. Chiều cao trung
bình là 19.64cm. Các giống có chiều cao vượt trội, cao hơn hẳn giống đối chứng
Pokkali (21.67cm) và có ý nghĩa khác biệt khi phân tích thống kê là Tẻ chăm,
Chành trụi, Cườm dạng 2, Lúa ngoi, Hom râu 2, Cườm dạng 1, Lúa chăm biển, Ré
trắng. Các dòng có chiều cao tương đương giống đối chứng Pokkali (không khác
nhau về mặt thống kê) là Quảng trắng, Lúa đỏ, Nghi hương, Chiêm cũ. Có 4
giống/dòng (Lúa ven dạng 1, Nước mặn dạng 1, Ngoi tía, IR352) có chiều cao thân
khá, cao hơn chiều cao thân trung bình. Như vậy, chiều cao cây và khả năng chịu
mặn tỷ lệ nghịch với nhau. Nồng độ muối càng cao thì chiều cao cây càng giảm.
2.1.1.3. Chiều dài rễ
Chiều dài rễ trung bình của 40 giống/dòng lúa trong môi trường dinh dưỡng
có muối với nồng độ 0.8% (EC=16dS/m) là 8.37cm. Giống đối chứng Pokkali có
chiều dài rễ là 9.77cm, có 6 giống/dòng có chiều dài tương đương với giống đối
chứng (khác biệt không có ý nghĩa thống kê) là Nếp cúc, Nước mặn dạng 1, CM6,
Q5, Cườm dạng 1, Ngoi tía, ngoài ra các giống Ỏn, Bầu Hải Phòng, Nước mặn,
Lúa chăm biển, Hom râu 2, Tám dự, Lúa chăm biển, Ré trắng, Tẻ tép, Nếp chẩn có
chiều dài rễ khá. Tuy nhiên, trong dung dịch Yoshida có muối với nồng độ thấp hơn
(EC=6dS/m), các giống/dòng lúa có chiều dài rễ trung bình là 11.76cm. Trong đó,
Hom râu 2 có chiều dài rễ dài nhất là 14.49cm và giống có chiều dài rễ thấp nhất là
Quảng trắng (9.76cm), giống Pokkali có chiều dài rễ tương đối cao là 13.13cm.
2.1.1.4. Trọng lượng khô thân
Khi phân tích phương sai kết quả ghi nhận trọng lượng khô thân của bộ giống

giống Pokkali có biểu hiện ở cấp 3, đa số các giống/dòng lúa khác bị nhiễm cấp 5-7.
Vào 14 ngày sau xử lý mặn thì giống IR28 bị nhiễm cấp 9 (chết), giống Pokkali biểu
hiện ở cấp 5 cùng với 13 giống/dòng lúa có biểu hiện tương đương Nước mặn, Lúa su

9
dạng 1, Lúa ven, Quảng trắng, Hom râu 1, Hom râu 2, Cườm dạng 1, Chiêm rong,
Lúa chăm biển, Mành ré, Chiêm cũ, Bầu Hải Phòng, Ỏn. 9 giống/dòng lúa còn sống
sau 21 ngày xử lý mặn là Ỏn, Bầu Hải Phòng, Lúa ven dạng 1, Pokkali, Mành gié,
Hom râu 2, Lúa su dạng 1, Cườm dạng 1, Chiêm cũ nhưng ở mỗi giống chỉ còn lại
vài cây bị nhiễm ở cấp 7(chiếm 22.5%), chỉ có Chành trụi, Cườm dạng 2, Nếp cúc là
nhẹ hơn, cấp 5 (chiếm 7.5%).

Hình 1: Đồ thị biểu diễn tỷ lệ % mức chống chịu mặn của 40 giống/dòng lúa nghiên
cứu trong dung dịch Yoshida có NaCl với EC=6dS/m và EC=16dS/m Mạ sau 21 ngày xử lý mặn (EC=6dS/m) Mạ sau 21 ngày xử lý mặn (EC=6dS/m) Mạ sau 17 ngày xử lý mặn (EC=0dS/m) Mạ sau 17 ngày xử lý mặn (EC=16dS/m)
Hình 2: Thí nghiệm thanh lọc mặn các giống/dòng lúa nghiên cứu trong điều kiện
phòng thí nghiệm
Khi xử lý mặn các giống/dòng lúa nghiên cứu ở nồng độ 0,6% (EC=12dS/m)
thì sau 10 ngày ảnh hưởng mặn tới một số giống/dòng lúa, IR28 biểu hiện ở cấp 5,
giống chuẩn kháng Pokkali biểu hiện ở cấp 3, đa số các giống/dòng lúa khác bị nhiễm
cấp 5-7. Sau 16 ngày xử lý mặn giống IR28 bị chết, giống Pokkali biểu hiện ở cấp 3
(kháng mặn tốt) cùng với 3 giống có biểu hiện tương đương là Chành trụi, Cườm dạng
2, Nếp cúc. 23 giống/dòng lúa có biểu hiện cấp 5 là Ỏn, Hom râu1, Bầu Hải Phòng,
Nước mặn, Háu trắng, Lúa ven dạng 1, Tẻ chăm, Quảng trắng, Nước mặn dạng1,
Chiêm rong, Mành gié, Hom râu 2, CM6, P6, Nghi hương, Tám dự, Lúa su dạng 1,
Cườm dạng 1, Lúa Chăm biển, Ngoi tía, Ré trắng, Chiêm cũ, Tẻ tép chiếm tỷ lệ 57.5%.
Số giống/dòng lúa sống sau 22 ngày sau khi xử lý mặn là 38 giống/dòng lúa nhưng khả
năng sinh trưởng đã bị giảm, ở mỗi giống/dòng chỉ còn vài cây bị nhiễm ở cấp 7.
Giống Pokkali, Chành trụi, Cườm dạng 2, Nếp cúc vẫn ở mức kháng mặn trung bình
(cấp5). Như vậy, sau khi giống chuẩn nhiễm IR28 bị chết, có 4 giống (chiếm 10%) có
biểu hiện mức kháng mặn cao, 23 giống/dòng lúa (chiếm 57.5%) biểu hiện khả năng
kháng mặn ở mức trung bình cấp 5, 11 giống/dòng lúa (chiếm 27.5%) tăng trưởng bị
ngưng hoàn toàn, hầu hết lá bị khô, một vài chồi bị chết (cấp7).

Hình 4: Đồ thị biểu diễn tỷ lệ % mức chống chịu mặn của 40 giống/dòng lúa nghiên
cứu trồng trong đất có NaCl với EC=6dS/m và EC=12dS/m

12
2.2. Kết quả tách chiết ADN tổng số
Kết quả tách chiết ADN bằng phương pháp CTAB cải tiến thu được ADN
nguyên vẹn, độ tinh sạch cao và có nồng độ khá lớn, từ 150- 300ng/µl, đảm bảo đủ
điều kiện để tiến hành các thí nghiệm tiếp theo (Hình 5)

Hình 5: Kết quả tách chiết ADN tổng số lúa

Locut cho ít đa hình nhất (3alen) tại RM5963.
Bằng phần mềm POPGENE 3.1, tần số alen của mỗi locut được tính toán dựa
trên số liệu nhận dạng di truyền của 40 giống/dòng lúa và là cơ sở để xác định các chỉ
số đa dạng di truyền. Trong số 20 chỉ thị SSR, có 12 chỉ thị cho nhận dạng đặc biệt
(unique allele). Các băng kích thước nằm trong khoảng 100-250bp. Tần số allen phổ
biến nhất dao động từ 15.79 % đến 85%, trung bình là 40.07% (bảng 2). Hệ số đa dạng
di truyền PIC (Polymorphism Information Content) được coi là thước đo tính đa hình
của các alen trong từng locut SSR. Số liệu ở bảng 2 cho thấy các giống/dòng lúa
nghiên cứu rất đa dạng về thành phần các alen ở các locut được nghiên cứu. Hệ số PIC
thu được tại các locut SSR biến động từ 0,265 (locut RM5926) đến 0.889 (locut
RM235) với giá trị trung bình là 0.713, cho thấy mức độ đa dạng gen tồn tại trong 40
mẫu lúa nghiên cứu ở mức khá cao.

14 Hình 9: Kết quả phản ứng PCR của 40 giống/dòng lúa với 20 cặp mồi SSR
(ô đen- có alen được ghi nhận; ô trắng – không có alen được ghi nhận)

15
Bảng 2: Đa hình các locut SSR ở các giống lúa nghiên cứu
TT
Locut
NST
Sô
́

allen
Kích thƣớc
sản phm

9
140-210
30.000
0
0.835
3
RM206
11
7
125-150
30.769
0
0.785
4
RM237
1
7
110-140
48.718
0
0.709
5
RM493
1
10
200-275
34.211
3
0.821
6

0.855
10
RM339
8
5
140-190
43.243
1
0.706
11
RM518
4
7
135-180
34.286
0
0.805
12
RM261
4
8
120-140
32.500
1
0.810
13
RM140
1
10
250-300

3
160-200
66.667
0
0.492
18
RM5926
11
4
170-240
78.571
0
0.265
19
RM208
2
5
160-185
51.282
1
0.599
20
RM235
12
11
120-170
15.789
2
0.889


0.889
16
2.4. Quan hệ di truyền liên quan đến tính chịu mặn của các giống/dòng lúa
Quan hệ di truyền của 40giống/dòng lúa với 20 locut tương ứng với các mồi
SSR được phân tích UPGMA bằng phần mềm NTSYS pc 2.11X. Sơ đồ hình cây giữa
các giống nghiên cứu cho thấy hệ số tương đồng di truyền của cả nhóm biến động từ
0,68 đến 0,91 (theo phương pháp SM, NTSYS). Tại giá trị tương đồng 0,825; 40
giống/dòng lúa được chia thành 10 nhóm lớn với khả năng chịu mặn khác nhau:
Nhóm I: Mức độ tương đồng di truyền thấp nhất là 0,836; gồm 3 giống/dòng lúa là
Ỏn, Nếp cúc, Hom râu 1có khả năng chịu mặn tốt trong dung dịch Yoshida có NaCl với
nồng độ 0.8% (EC= 16dS/m) và trong đất có NaCl với nồng độ 0.6% (EC=12dS/m).
Nhóm II: Mức độ tương đồng di truyền thấp nhất là 0,826; gồm 5 giống/dòng
lúa Bầu Hải Phòng, Háu trắng, Lúa đỏ, Nước mặn, Lúa chăm. Nhóm này đều là các
giống/dòng lúa địa phương, trong đó có 3 giống/dòng lúa Lúa đỏ, Nước mặn, Lúa
chăm có cùng nguồn gốc Thừa Thiên Huế. Đặc biệt có giống Bầu Hải Phòng có
khả năng chịu mặn khá , 2 giống Háu trắng và Nước mặn có khả năng chịu mặn
trung bình trên thực nghiệm.
Nhóm III: Gồm 5 giống/dòng lúa là Lúa Ven dạng 1, Quảng trắng, Nước mặn
dạng 1, Tẻ chăm, Ven đỏ đều có nguồn gốc từ ven biển miền Trung Việt Nam.
Nhóm này có mức độ tương đồng thấp nhất là 0,852. Phần lớn các giống/dòng lúa
trong nhóm này có khả năng chịu mặn khá cao.
Nhóm IV: Có mức độ tương đồng di truyền thấp nhất là 0,842, chỉ gồm 2
giống/dòng lúa, trong đó, 1 giống có nguồn gốc từ Nam Định là Chiêm rong và 1
giống có nguồn gốc từ Thanh Hoá là Chành trụi có khả năng chịu mặn tốt trong
điều kiện môi trường có muối với nồng độ 0,8%.
Nhóm V: Có mức độ tương đồng thấp nhất là 0,825; gồm 6 giống/dòng lúa
của Việt Nam (Cườm dạng 2, Tám thơm, CM6, Mành gié) và IRRI (Pokkali và

đồng di truyền lớn hơn 0,7) con lai thường có ưu thế lai rất thấp hoặc không cho ưu thế
lai. Như vậy mức độ tương đồng di truyền từ 0,4 đến 0,7 làm chuẩn để chọn bố mẹ tạo
các dòng lúa lai có khả năng cho ưu thế lai.
Trên cơ sở phân tích di truyền dựa vào chỉ thị phân tử SSR, kết quả phân nhóm
di truyền và hệ số tương đồng di truyền giữa các giống/dòng lúa nghiên cứu, chúng tôi
đề xuất một số tổ hợp lai dự kiến có triển vọng như sau: Hom râu 1 và Pokkali, Chành
trụi và P6, Pokkali và Q5, Cườm dạng 2 và Khang dân.
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Kết luận:
Từ những kết quả đạt được của đề tài, chúng tôi đưa ra các kết luận sau:
1. Đã đánh giá được khả năng chịu mặn của 40 giống/dòng lúa nghiên cứu trong
điều kiện phòng thí nghiệm và điều kiện nhà lưới, trong đó có 4 giống biểu hiện
khả năng chịu mặn tốt là Pokkali, Nếp cúc, Cườm dạng 2 , Chành trụi.
2. Đã nhận dạng di truyền 40 giống/dòng lúa liên quan đến tính chịu mặn bằng 20
chỉ thị SSR. Ghi nhận được tính đa alen rất cao của 20 locut SSR nghiên cứu (từ
3-11 alen/locut). Tần số alen phổ biến dao động từ 15,79% đến 85%, trung bình
đạt 40,07%. Hệ số đa dạng di truyền PIC của các locut nghiên cứu khá cao với
giá trị trung bình là 0,713.
3. Đánh giá đa dạng di truyền các giống/dòng lúa liên quan đến tính chịu mặn bằng
chỉ thị SSR cho thấy mức độ đa dạng di truyền cao giữa các giống/dòng lúa; hệ
số tương đồng di truyền ghi nhận được từ 0,68 đến 0,91. Tại giá trị tương đồng
0,825 đã phân 40 giống/dòng lúa thành 10 nhóm.

19
4. Trên cơ sở khoảng cách di truyền và khả năng chịu mặn của các giống/dòng lúa
nghiên cứu, chúng tôi đề suất một số tổ hợp lai trong công tác chọn tạo giống
lúa chịu mặn có triển vọng cho ưu thế lai cao như sau: Hom râu 1 và Pokkali,
Chành trụi và P6, Pokkali và Q5, Cườm dạng 2 và Khang dân18
Kiến nghị:
Trên cơ sở các kết quả như trên chúng tôi có một số kiến nghị như sau:

nghiên cứu chọn tạo giống lúa và biện pháp kỹ thuật canh tác lúa cho những vùng có
điều kiện khó khăn, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm.
9. Lã Tuấn Nghĩa và cs (2000), “Đánh giá tính kháng QTL bệnh đạo ôn ở lúa”, Kết
quả nghiên cứu khoa học 1999- 2000, Viện Di truyền Nông nghiệp, NXB Nông
nghiệp, Hà Nội.
10. Lã Tuấn Nghĩa, Vũ Đức Quang, Trần Duy Quý (2004), Cơ sở lý thuyết và ứng
dụng công nghệ gen trong chọn giống cây trồng, NXB Nông nghiệp.
11. Lã Tuấn Nghĩa, Vũ Đức Quang, Trần Duy Quý (1997), “Sử dụng phương pháp đa
hình độ dài phân cắt ADN (RFLP) trong nghiên cứu đa dạng quần thể nấm đạo ôn lúa”.
Kết quả nghiên cứu khoa học, NXB Nông nghiệp Việt Nam, tr. 202-207.
12. Lã Tuấn Nghĩa, Phạm Thị Thuy, Chu Thị Thanh Hà và Lê Thị Thu Trang (2008).
“Nghiên cứu lập bản đồ QTL tính kháng đạo ôn ở lúa”. Tạp chí Nông nghiệp và Phát
triển nông thôn, 4(9), 50-56.
13. Nguyễn Thị Quỳnh (2004), Đánh giá đa dạng di truyền tài nguyên giống lúa địa
phương miền Bắc Việt Nam, Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Viện Khoa học Kỹ thuật
Nông nghiệp Việt Nam.
14. Lê Sâm (2003), Xâm nhập mặn ở đồng bằng sông Cửu Long, NXB Nông nghiệp.
15. Trần Danh Sửu (2008), Đánh giá đa dạng di truyền tài nguyên lúa Tám đặc sản
miền Bắc Việt Nam, Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt
Nam.
16. Trần Danh Sửu, Đỗ Đức Tuyến, Lưu Ngọc Trình, Nguyễn Thị Ngọc Huệ (2004),
"Nghiên cứu đa dạng di truyền các giống lúa do nông dân đặt tên (Oryza sativa) trên

21
cơ sở phân tích đẳng men", Bảo tồn nội vi tài nguyên cây trồng vì sự phát triển bền
vững, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 54-60.
17. Đặng Minh Tâm và Nguyễn Thị Lang (2003), “Khai thác biến dị soma các dòng
lúa chống chịu mặn từ nuôi cấy in vitro”, Omon Rice 11:68-73.
18. Lê Duy Thành (1999), “Kỹ thuật PCR và ứng dụng của nó trong chọn giống thực
vật”. Cơ sở di truyền chọn giống thực vật, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội, tr.156-158.

precision plant breeding in the twenty first century”, Philos. Trans. R. Soc. Lond. B.
Biol. Sci. 363:557-572.
30. Dereeper, A., Argout, X. et al (2007), “SAT, a flexible and optimized Web
application for SSR marker development”, BMC Bioinfomatics, 8.
31. F.A.O. (2001), Management practices selected for ongoing collaborative projects,
Land and plant nutrition management service, F.A.O. 2001.
32. F.A.O., AGL (2000), Extent and causes of salt-affected soils in participating
countries. Global network on intergrated soil management for sustainable use of salt-
affected soils. Land and plant nutrition management service.
33. Flowers,T.J. and Yeo, A.R.(1988), Salinity and rice:A physiological approach to
breeding for resistance, School of biological sciences, University of Sussex, Brighton,
U.K., pp.993-959.
34. Garcia, A.A.F., Benchimol, L.L. et al (2004), “Comparison of RAPD, RFLP and
SSR markers for diversity syudies in tropical maize inbred lines”, Genetics and
Molecular Biology, 27 (4), 579-588.
35. Garris J, Amanda, Thomas H, Tai, Jason Cburn, Steve Kresovich and Susan
McCouch (2005), Genetic Structure and Diversity in Oryza satica L. Genetics (169),
pp. 1631-1638.
36. Giarrocco LE, Marassib MA and Salernoa GL (2007), “Assessment of the Genetic
Diversity in Argentine Rice Cultivars with SSR Markers”, Crop Science, (47), pp.
853-858.
37. Glaszmann (1987), “Isozyme and Classification of Asian Rice Varieties”, Theor.
Appl. Genet. (74), pp. 21-30.

23
38. Gregorio GB, D Senadhira, RD Mendoza, NL Manigbas, JP Roxas, CQ Guerta
(2002), Progress in breeding for salinity tolerance and associated abiotic stresses in
rice, Field crop Research. Elsevier. Luận văn Thạc sĩ Khoa học
39. Gregorio L.B., Senadhira D., and Mendoza R.D. (1997), “Screening rice for
salinity tolerance”, IRRI discussion paper series No 22, IRRI PO. Box 933, Manila

J. Rice Sci., 12 (2): 72-78.
52. Lin H.X., Zhu M.Z, Yano M., Gao J.P., Liang Z.W., Su W.A., Hu X.H., Ren Z.H.,
Chao D.Y. (2004), “QTLs for Na+and K+ uptake of the shoots and roots controlling
rice salt tolerance” Theor Appl Genet 108:253- 260.
53. Lu H, Redusm MA, Coburn JR, Rutger JN, McCouch SR, Tai TH (2005),
“Population structure and breeding patterns of 145 U.S. rice cultivars based on SSR
marker analysis”, Crop Science (45), pp. 66-76.
54. M. Shahid Masood M. Shahid Masooda,1, Tomotaro Nishikawaa, Shu-ichi
Fukuokaa, Peter K. Njengaa, Takahiko Tsudzukib, Koh-ichi Kadowakia (2004), “The
complete nucleotide sequence of wild rice (Oryza nivara) chloroplast genome: first
genome wide comparative sequence analysis of wild and cultivated rice”, Gene 340,
pp. 133–139.
55. Maguire, T.L. (2001), “Producing and exploiting enriched microsatellite libraries”
in Henry, R.J., Plant Genotyping: the DNA fingerprinting of plant, CAB International.
56. Mahmoud M. Saker, Sawsan S. Youssef, Naglaa A. Abdallah, Hany S. Ashandy
and AhmedM. El Sharkawy (2005), "Genetic analysis of some Egyptian rice genotypes
using RAPD, SSR and AFLP", African Journal of Biotechnology Vol. 4 (9), pp. 882-
890.
57. Mishra B., Akbar M., Seshu D.V. (1990), Genetic studies on sanility tolerance in
rice towards better productivity in salt affected soils, IRRI, Philippine, pp. 1-25.

58. Mohammadi – Nejad G., Arzani A, Rezai AM, Singth RK, Gregorio BG (2008),
Assessment of rice genetypes for salt tolerance using microsatellite marker associated
with the salt QTL, Afr J Biotechnol 7 : 730-736.

25
59. Mohammadi, S.A., Prasanna, B.M. (2003), “Analysis of genetic diversity in crop
plant- Salient statistical tool and considerations”, Crop Sci, 43, 1235- 1248.
60. Muhammad SR, Rezwan MM, Samsul AM and Lutfur Radman (2009), “DNA
fingerprinting of rice (Oryza sativa L.) cultivars using microsatellite markers”, AJCS 3