Tiểu luận

ĐỀ TÀI: Nghiên cứu đa dạng di truyền
nguồn gen liên quan đến tính chịu mặn ở
lúa Việt Nam 1
Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen liên
quan đến tính chịu mặn ở lúa Việt Nam

Lê Thị Thu Trang

Trường Đại học Khoa hoc Tự nhiên; Khoa Sinh học
Chuyên ngành: Di truyền học; Mã số: 60 42 70
Người hướng dẫn: TS. Lã Tuấn Nghĩa
Năm bảo vệ: 2011


Với sự phát triển của công nghệ sinh học, rất nhiều vấn đề còn tồn tại trước đây
của công tác chọn giống truyền thống đã được giải quyết. Trong đó, ứng dụng chỉ thị
phân tử như RAPD, SSR, RFLP, AFLP được nghiên cứu và phát triển đã trở thành
công cụ mạnh mẽ để phân tích đa dạng di truyền và xác định được sự khác biệt về mặt
di truyền của quần thể giống khởi đầu, từ đó xác định các cặp lai có khoảng cách di
truyền phù hợp có thể cho ưu thế lai cao nhất. Việc tiếp cận ở mức độ phân tử cho phép
đánh giá các giống bố mẹ một cách chính xác, không bị tác động bởi điều kiện ngoại
cảnh, rút ngắn thời gian và nâng cao hiệu quả công tác lai tạo
Vì vậy, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng di truyền
nguồn gen liên quan đến tính chịu mặn ở lúa Việt Nam” với mục tiêu chính là xây
dựng cơ sở dữ liệu ADN và tính chịu mặn của các giống/dòng lúa nghiên cứu nhằm
góp phần quan trọng cho việc khai thác nguồn gen chịu mặn và định hướng cho chọn
tạo giống lúa chịu mặn ở Việt Nam.
II. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
1.1. Vật liệu
- Bộ giống lúa gồm 40 mẫu giống/dòng lúa thu thập từ ven biển phía Bắc, miền
Trung Việt Nam đang được lưu giữ tại Ngân hàng gen cây trồng Quốc Gia và một số
giống từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI)
Bảng 1. Danh sách 40 giống/dòng lúa trong nghiên cứu
TT
Tên giống
Nguồn gốc
TT
Tên giống
Nguồn gốc
1
Ỏn
Nam Định
21
Mành gié

Viện CLT-CTP
7
Lúa ven dạng 1
Quảng Bình
27
P6
Viện CLT-CTP

3
8
Tẻ chăm
Quảng Bình
28
AC5
Viện CLT-CTP
9
Quảng Trắng
Quảng Trị
29
Nghi hương
-
10
Ven đỏ
Quảng Trị
30
Tám dự
-
11
Nước mặn dạng 1
Quảng Trị

36
Ré trắng
Hải Phòng
17
Chiêm rong
Nam Định
37
IR352
IRRI
18
Tám thơm
Nam Định
38
Chiêm cũ
Quảng Bình
19
Lúa ngoi
Thanh Hoá
39
Tẻ tép
Nam Định
20
Nếp quắn
Hải Phòng
40
Nếp chẩn
Nghệ An

- Sử dụng 20 cặp mồi SSR để nhận dạng và phân tích đa dạng di truyền các mẫu
giống/dòng lúa (bảng2)

(f): CGAAAAGTGGGAAGCAAATG-5’
(r): GCGTACCCCTAGTGGCTGTA-3’
55
196
5
RM140
(f): TGCCTCTTCCCTGGCTCCCCTG-5’
(r): GGCATGCCGAATGAAATGCATG-3’
55
261
6
RM493
(f): TAGCTCCAACAGGATCGACC-5’
(r): GTACGTAAACGCGGAAGGTG-3’
55
211
7
RM3412
(f): AAAGCAGGTTTTCCTCCTCC-5’
(r): CCCATGTGCAATGTGTCTTC-3’
55
211
8
RM10745
(f):TGACGAATTGACACACCGAGTACG-5’
(r): ACTTCACCGTCGGCAACATGG-3’
55
188
9
RM237

14
RM223
(f): GAGTGAGCTTGGGCTGAAAC-5’
(r): GAAGGCAAGTCTTGGCACTG-3’
55
165
15
RM202
(f): CAGATTGGAGATGAAGTCCTCC-5’
(r): CCAGCAAGCATGTCAATGTA-3’
55
189
16
RM339
(f): GTAATCGATGCTGTGGGAAG-5’
(r): GAGTCATGTGATAGCCGATATG-3’
55
148
17
RM518
(f): CTCTTCACTCACTCACCATGG-5’
(r): ATCCATCTGGAGCAAGCAAC-3’
55
171
18
RM261
(f): CTACTTCTCCCCTTGTGTCG-5’
(r): TGTACCATCGCCAAATCTCC-3’
55
125

Thiết kế các khay trồng lúa có kích thước 15 x 30 x 50cm. Đất không bị nhiễm
mặn được phơi khô, băm nhuyễn vào khay dày khoảng 10cm (tương đương thể tích
khoảng 0,015m
3
/khay). Hạt lúa nảy mầm được gieo thành hàng (10hạt/hàng, 5
hàng/giống) trong khay tưới nước ẩm cho hạt tiếp tục phát triển trong 3 ngày đầu.
Thí nghiệm được bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên, 3 lần lặp lại với 3 nghiệm thức: 0;
0.3%, 0.6 % muối NaCl (EC= 0; 6; 12dS/m). Đánh giá mức độ chống chịu mặn sau 10
ngày, 16 ngày và 22 ngày sau khi xử lý mặn theo tiêu chuẩn đánh giá SES của IRRI,
1997 (bảng 1)
Bảng 1. Tiêu chuẩn đánh giá (SES) ở giai đoạn tăng trưởng và phát triển
Điểm
Quan sát
Mức chống chịu
1
Tăng trưởng bình thường, không có vết cháy lá
Chống chịu tốt
3
Tăng trưởng gần như bình thường, đầu lá hoặc vài lá
có vết trắng, lá hơi cuộn lại
Chống chịu
5
Tăng trưởng chậm lại, hầu hết lá bị cuộn, chỉ có vái
lá còn có thể mọc dài ra,
Chống chịu trung
bình
7
Tăng trưởng bị ngưng hoàn toàn, hầu hết lá bị khô,
một vài chồi bị chết
Nhiễm mặn

điều kiện phòng thí nghiệm
2.1.1.1. Thời gian sống sót
Kết quả ghi nhận thời gian sống sót của các giống/dòng lúa thanh lọc mặn
trong môi trường EC=16dS/m cho thấy sự khác biệt có ý nghĩa thống kê. Thời gian
sống sót lâu nhất hơn giống đối chứng Pokkali (21ngày) có 2 giống lúa, đó là Chành
trụi (26 ngày), Nếp cúc (25 ngày). Có 6 giống/dòng có thời gian sống sót tương
đương với Pokkali (20-21 ngày) là Hom râu 1, Bầu Hải Phòng, Cườm dạng 2, Hom
râu 2, CM6, Cườm dạng 1. Có 9 giống có thời gian sống sót gần bằng Pokkali (15-
19ngày) là Ỏn, Nước mặn, Quảng trắng, Lúa ngoi, Mành gié, Lúa su dạng 1. Lúa
chăm biển, Ngoi tía, Chiêm cũ. Các giống còn lại có thời gian sống sót thấp, gồm
22 giống chiếm 55%. Giống chuẩn nhiễm IR28 sống sót được 8 ngày trong môi
trường muối 16dS/m. Ghi nhận từ kết quả thực nghiệm chúng tôi thấy nồng độ muối
càng cao thì thời gian sống sót của các giống/dòng lúa càng thấp và ngược lại. Ở
môi trường EC= 0dS/m, 100% các giống/dòng lúa đều sống sót sau 35 ngày, nhưng
trong môi trường dinh dưỡng có NaCl với EC=6dS/m, thời gian sống sót trung bình
của các giống/dòng lúa là 29.6 ngày và ở môi trường dinh dưỡng có NaCl với
EC=16dS/m, thời gian sống sót trung bình của các giống/dòng là 14.5 ngày.
2.1.1.2. Chiều cao thân

7
Kết quả phân tích phương sai cho thấy ở nồng độ muối khác nhau đều dẫn
đến chiều cao thân khác nhau có ý nghĩa thống kê. Ở trong môi trường dinh dưỡng
Yoshida có muối với nồng độ 0.3% (EC=6dS/m), kết quả ghi nhận cho thấy đa số
các giống có chiều cao trong khoảng 22- 26cm. Chiều cao trung bình của các
giống/dòng lúa là 24.41cm. Giống Cườm dạng 1 có chiều cao thân cao nhất
(28.23cm) và giống có chiều cao thân thấp nhất là IR28 (19.40cm). Ở trong môi
trường dinh dưỡng có muối với nồng độ 0.8% (EC= 16dS/m), đa số các
giống/dòng lúa thí nghiệm có chiều cao trong khoảng 17-21cm. Chiều cao trung
bình là 19.64cm. Các giống có chiều cao vượt trội, cao hơn hẳn giống đối chứng
Pokkali (21.67cm) và có ý nghĩa khác biệt khi phân tích thống kê là Tẻ chăm,

Kết quả ghi nhận trọng lượng khô rễ của các giống/dòng lúa thí nghiệm cho thấy
sự khác biệt khi phân tích thống kê. Ở trong môi trường dinh dưỡng có muối với
EC=16dS/m, các giống có trọng lượng khô rễ trung bình là 27.03 mg. Giống Pokkali
(chuẩn kháng) có trọng lượng khô rễ cao (39.14mg), khác biệt rất có ý nghĩa với các
giống/dòng lúa còn lại trong thí nghiệm, duy chỉ có giống Chành trụi có trọng lượng khô
rễ cao hơn giống đối chứng là 40.33mg. Có 3 giống là Lúa su dạng 1, CM6, Lúa ven
dạng 1 có trọng lượng khô rễ tương đối cao, gần bằng giống Pokkali. Giống chuẩn
nhiễm IR28 có trọng lượng khô rễ là 25.75mg và là giống có trọng lượng khô rễ trung
bình. Hai giống Nếp quấn, Ven đỏ có trọng lượng khô rễ thấp nhất là 20,06mg.
Ghi nhận kết quả ở môi trường dinh dưỡng có NaCl 0.3 đa số các giống/dòng lúa
có trọng lượng khô rễ từ 26-31mg và có trọng lượng khô rễ trung bình đạt 29.56 mg.
2.1.2.6. Đánh giá mức độ chống chịu mặn
Kết quả ban đầu cho thấy, cây mạ trong môi trường dinh dưỡng có muối NaCl
với nồng độ 6dS/m, sau 7 ngày xử lý mặn chỉ có 2 giống Khang dân và AC5 ảnh
hưởng cấp độ 3, đến 14 ngày sau khi xử lý mặn cây mạ bị ảnh hưởng chủ yếu ở cấp
3-5; sau 21 ngày đa số các giống/dòng lúa bị ảnh hưởng chủ yếu ở cấp 5-7, 4
giống/dòng lúa bị chết (cấp 9) chiếm 10% là Khang dân, AC5, Q5, Ven đỏ.
Ở trong môi trường trường dinh dưỡng có muối NaCl với độ dẫn điện
EC=16dS/m, sau 7 ngày xử lý mặn giống chuẩn nhiễm IR28 có biểu hiện ở cấp 7,
giống Pokkali có biểu hiện ở cấp 3, đa số các giống/dòng lúa khác bị nhiễm cấp 5-7.
Vào 14 ngày sau xử lý mặn thì giống IR28 bị nhiễm cấp 9 (chết), giống Pokkali biểu
hiện ở cấp 5 cùng với 13 giống/dòng lúa có biểu hiện tương đương Nước mặn, Lúa su

9
dạng 1, Lúa ven, Quảng trắng, Hom râu 1, Hom râu 2, Cườm dạng 1, Chiêm rong,
Lúa chăm biển, Mành ré, Chiêm cũ, Bầu Hải Phòng, Ỏn. 9 giống/dòng lúa còn sống
sau 21 ngày xử lý mặn là Ỏn, Bầu Hải Phòng, Lúa ven dạng 1, Pokkali, Mành gié,
Hom râu 2, Lúa su dạng 1, Cườm dạng 1, Chiêm cũ nhưng ở mỗi giống chỉ còn lại
vài cây bị nhiễm ở cấp 7(chiếm 22.5%), chỉ có Chành trụi, Cườm dạng 2, Nếp cúc là
nhẹ hơn, cấp 5 (chiếm 7.5%).

sót từ 51-70%, 4 giống/dòng lúa có tỷ lệ sống sót >70% là Chành trụi, Nếp cúc,
Pokkali, Cườm dạng 2.

Hình 3: Biểu đồ biểu diễn % tỷ lệ sống sót của các giống/dòng lúa nghiên cứu trồng
trong đất có NaCl với EC=6dS/m, EC=12dS/m
2.1.2.2. Mức độ chống chịu mặn
Kết quả đánh giá khả năng kháng mặn của bộ giống lúa nghiên cứu được thể
hiện ở hình 4 cho thấy trong điều kiện 0dS/m, cây mạ tăng trưởng bình thường không
có triệu chứng bị nhiễm mặn. Trong môi trường có bổ sung thêm nước muối với 0.3%
NaCl (độ dẫn điện EC=6dS/m), cây mạ bắt đầu bị ảnh hưởng do mặn và mức độ bị ảnh
hưởng tăng dần theo thời gian. Sau 10 ngày xử lý mặn ngoài tự nhiên, hầu hết các
giống/dòng chưa bị ảnh hưởng nhiều, chỉ có 6 giống/dòng lúa là Tám thơm, IR28, Q5,
Khang dân 18, AC5, P6 ảnh hưởng đến cấp 3 (chiếm 15%), đến 16 ngày cây mạ bị ảnh
hưởng chủ yếu ở cấp 3-5. Sau 22 ngày đa số các giống/dòng vẫn sống, trong đó 14

11
giống/dòng bị ảnh hưởng ở cấp3, 11 giống/dòng lúa bị ảnh hưởng ở cấp 5, 11
giống/dòng lúa ở cấp 7 và 4 giống/dòng lúa ( IR28, P6, AC5, Khang dân 18) bị ảnh
hưởng nặng nhất ở cấp 9.
Khi xử lý mặn các giống/dòng lúa nghiên cứu ở nồng độ 0,6% (EC=12dS/m)
thì sau 10 ngày ảnh hưởng mặn tới một số giống/dòng lúa, IR28 biểu hiện ở cấp 5,
giống chuẩn kháng Pokkali biểu hiện ở cấp 3, đa số các giống/dòng lúa khác bị nhiễm
cấp 5-7. Sau 16 ngày xử lý mặn giống IR28 bị chết, giống Pokkali biểu hiện ở cấp 3
(kháng mặn tốt) cùng với 3 giống có biểu hiện tương đương là Chành trụi, Cườm dạng
2, Nếp cúc. 23 giống/dòng lúa có biểu hiện cấp 5 là Ỏn, Hom râu1, Bầu Hải Phòng,
Nước mặn, Háu trắng, Lúa ven dạng 1, Tẻ chăm, Quảng trắng, Nước mặn dạng1,
Chiêm rong, Mành gié, Hom râu 2, CM6, P6, Nghi hương, Tám dự, Lúa su dạng 1,
Cườm dạng 1, Lúa Chăm biển, Ngoi tía, Ré trắng, Chiêm cũ, Tẻ tép chiếm tỷ lệ 57.5%.
Số giống/dòng lúa sống sau 22 ngày sau khi xử lý mặn là 38 giống/dòng lúa nhưng khả
năng sinh trưởng đã bị giảm, ở mỗi giống/dòng chỉ còn vài cây bị nhiễm ở cấp 7.

M: ADN 50bp ladder Số 1-40: thứ tự các mẫu giống/dòng lúa (phụ lục 1) Hình 7: Kết quả nhận dạng di truyền 40 giống/dòng lúa bằng chỉ thị SSR- RM261
M: ADN 50bp ladder Số 1-40: thứ tự các mẫu giống/dòng lúa (phụ lục 1)

13
Thống kê trên 20 locut SSR, sản phẩm PCR là các băng có kích thước nằm
trong khoảng từ 110-300bp, kích thước phổ biến của các alen thu được trong bộ
giống lúa nghiên cứu biến thiên trong khoảng 120- 250bp.

Hình 8: Biến động kích thước của các alen tại locut SSR khảo sát.
Thống kê kết quả nhân gen 40 giống/dòng lúa bằng 20 chỉ thị SSR được thể
hiện ở hình 9. Tổng số alen được phát hiện tại 20 locut là 144. Số alen đa hình tại mỗi
locut biến động từ 3 đến 11, đạt trung bình là 7,2 alen/locut. Số lượng alen nhiều nhất
là 11 (RM235), đạt 10 alen (RM140, RM201, RM493, RM1233) và 9 alen 9(RM202).
Locut cho ít đa hình nhất (3alen) tại RM5963.
Bằng phần mềm POPGENE 3.1, tần số alen của mỗi locut được tính toán dựa
trên số liệu nhận dạng di truyền của 40 giống/dòng lúa và là cơ sở để xác định các chỉ
số đa dạng di truyền. Trong số 20 chỉ thị SSR, có 12 chỉ thị cho nhận dạng đặc biệt
(unique allele). Các băng kích thước nằm trong khoảng 100-250bp. Tần số allen phổ
biến nhất dao động từ 15.79 % đến 85%, trung bình là 40.07% (bảng 2). Hệ số đa dạng
di truyền PIC (Polymorphism Information Content) được coi là thước đo tính đa hình
của các alen trong từng locut SSR. Số liệu ở bảng 2 cho thấy các giống/dòng lúa
nghiên cứu rất đa dạng về thành phần các alen ở các locut được nghiên cứu. Hệ số PIC
thu được tại các locut SSR biến động từ 0,265 (locut RM5926) đến 0.889 (locut
RM235) với giá trị trung bình là 0.713, cho thấy mức độ đa dạng gen tồn tại trong 40

nhâ
́
t
Sô
́
allen
đặc trƣng
PIC
1
RM201
9
10
135-168
28.205
4
0.828
2
RM202
11
9
140-210
30.000
0
0.835
3
RM206
11
7
125-150
30.769

110-150
65.000
1
0.549
8
RM3412
1
7
180-240
20.000
1
0.828
9
RM231
3
8
120-200
23.077
0
0.855
10
RM339
8
5
140-190
43.243
1
0.706
11
RM518

15
RM1233
11
10
150-170
30.769
3
0.822
16
RM223
8
5
110-200
85.000
3
0.270
17
RM5963
6
3
160-200
66.667
0
0.492
18
RM5926
11
4
170-240
78.571


40.071
1.3
0.713

Min

3

15.789
0
0.265

Max

11

85.000
4
0.889
16
2.4. Quan hệ di truyền liên quan đến tính chịu mặn của các giống/dòng lúa
Quan hệ di truyền của 40giống/dòng lúa với 20 locut tương ứng với các mồi
SSR được phân tích UPGMA bằng phần mềm NTSYS pc 2.11X. Sơ đồ hình cây giữa
các giống nghiên cứu cho thấy hệ số tương đồng di truyền của cả nhóm biến động từ
0,68 đến 0,91 (theo phương pháp SM, NTSYS). Tại giá trị tương đồng 0,825; 40
giống/dòng lúa được chia thành 10 nhóm lớn với khả năng chịu mặn khác nhau:

Nhóm VIII: có mức tương đồng thấp nhất là 0,847; gồm 7 giống/dòng lúa của
Việt Nam và IRRI là Lúa chăm biển, Ngoi tía, Ré trắng, IR352, Chiêm cũ, Tẻ tép, Nếp
chẩn , trong đó có 2 giống/dòng lúa có khả năng chịu mặn ở mức trung bình có cùng
nguồn gốc từ Nam Định là Ngoi tía và Tẻ tép
Nhóm IX: có mức tương đồng di truyền thấp nhất là 0,829; gồm 3 giống/dòng
lúa Lúa ngoi, Nếp quắn , Hom râu 2 đều là các giống địa phương của Việt Nam, trong
đó có Hom râu 2 nguồn gốc từ Thái Bình có khả năng chịu mặn khá.
Nhóm X: Gồm 3 giống/dòng lúa, trong đó có 1 giống nhập nội có nguồn gốc từ
Trung Quốc là Khang dân; 2 giống địa phương của Việt Nam là Cườm dạng 1 và Lúa
su dạng 1 có khả năng chịu mặn tốt theo thực nghiệm. Hình 10: Sơ đồ cây phân loại 40 giống/dòng lúa bằng phương pháp UPGMA

18
Trong công tác tạo giống lúa lai, người ta nhận thấy rằng các cặp bố mẹ càng xa
nhau về phương diện di truyền thì càng cho ưu thế lai cao. Nếu khoảng cách di truyền
giữa cặp giống bố mẹ quá lớn (tương đồng di truyền nhỏ hơn 0,4), con lai thường khó
sống sót hoặc bất thụ. Nếu khoảng cách di truyền giữa cặp giống bố mẹ quá nhỏ (tương
đồng di truyền lớn hơn 0,7) con lai thường có ưu thế lai rất thấp hoặc không cho ưu thế
lai. Như vậy mức độ tương đồng di truyền từ 0,4 đến 0,7 làm chuẩn để chọn bố mẹ tạo
các dòng lúa lai có khả năng cho ưu thế lai.
Trên cơ sở phân tích di truyền dựa vào chỉ thị phân tử SSR, kết quả phân nhóm
di truyền và hệ số tương đồng di truyền giữa các giống/dòng lúa nghiên cứu, chúng tôi
đề xuất một số tổ hợp lai dự kiến có triển vọng như sau: Hom râu 1 và Pokkali, Chành
trụi và P6, Pokkali và Q5, Cườm dạng 2 và Khang dân.
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Kết luận:
Từ những kết quả đạt được của đề tài, chúng tôi đưa ra các kết luận sau:
1. Đã đánh giá được khả năng chịu mặn của 40 giống/dòng lúa nghiên cứu trong

nước khu vực đồng bằng sông Cửu Long, Cần Thơ, ngày 21/4/2005.
2. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2001), “Định hướng chuyển dịch cơ cấu
và phát triển sản xuất nông nghiệp vùng Đồng bằng sông Cửu Long thời kỳ 2001-
2005”, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn năm 2001.
3. Bùi Chí Bửu, Nguyễn Duy Bảy, Phùng Bá Tạo, Đỗ Xuân Trường và Nguyễn Thị
Lang (2000), “Chọn tạo giống lúa cho vùng bị nhiễm mặn ở đồng bằng sông Cửu
Long”, OMon Rice 8:16-26.
4. Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang (1999), "Ứng dụng DNA marker trong đánh giá
quỹ gen cây lúa", Báo cáo khoa học, Hội nghị Công nghệ sinh học toàn quốc, Hà Nội,
9 – 10/12/1999, tr. 1216 – 1273.

20
5. Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003), Cơ sở di truyền tính chống chịu đối với
thiệt hạt do môi trường của cây lúa, NXB. Nông Nghiệp TP. Hồ Chí Minh.
6. Trần Văn Đạt (2005), Sản xuất lúa gạo thế giới: Hiện trạng và khuynh hướng phát
triển trong thế kỷ 21, NXB Nông nghiệp, TP Hồ Chí Minh.
7. Hoàng Ngọc Giao (2006), Sổ tay pháp lý dành cho người dân các vùng ven biển,
NXB Chính trị Quốc Gia, trg.5-6.
8. Nguyễn Tấn Hinh và ctv, 2006, Báo cáo tổng kết khoa học và kỹ thuật đề tài
nghiên cứu chọn tạo giống lúa và biện pháp kỹ thuật canh tác lúa cho những vùng có
điều kiện khó khăn, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm.
9. Lã Tuấn Nghĩa và cs (2000), “Đánh giá tính kháng QTL bệnh đạo ôn ở lúa”, Kết
quả nghiên cứu khoa học 1999- 2000, Viện Di truyền Nông nghiệp, NXB Nông
nghiệp, Hà Nội.
10. Lã Tuấn Nghĩa, Vũ Đức Quang, Trần Duy Quý (2004), Cơ sở lý thuyết và ứng
dụng công nghệ gen trong chọn giống cây trồng, NXB Nông nghiệp.
11. Lã Tuấn Nghĩa, Vũ Đức Quang, Trần Duy Quý (1997), “Sử dụng phương pháp đa
hình độ dài phân cắt ADN (RFLP) trong nghiên cứu đa dạng quần thể nấm đạo ôn lúa”.
Kết quả nghiên cứu khoa học, NXB Nông nghiệp Việt Nam, tr. 202-207.
12. Lã Tuấn Nghĩa, Phạm Thị Thuy, Chu Thị Thanh Hà và Lê Thị Thu Trang (2008).

ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa lai”. Tạp chí Khoa học và công nghệ,
tháng3/2007.
24. Vương Đình Tuấn, Fukutu Y, Yano M và Ban T (2000), “Lập bản đồ xác định vị trí
của gen di truyền số lượng ảnh hưởng đến tính chống chịu mặn o73ca6y lúa (Oryza
satica)”, OMon Rice 8: 27-35.
Tiếng Anh
25. Akbar M., Khush G.S. and Hille Ris Lambers (1985), “Genetics of salt tolerance in
rice” In: Rice genetis, IRRI Losbanos, Philippine, pp.399-409.
26. Aslam, M., Qureshi R.H., and Ahmad (1993), Mechanisms of salinity tolerance in
rice (Oryza sativva L.), Department of soil science and physiology, University of
Agriculture, Pakistan.

22
27. Cai H. and Morishima H. (2002), “QTL clusters reflect character associations in
wild and cultivated rice”, Theor Appl Genet. 104(8) 1270-1277.
28. Chang T. T., Somrith B. (1979), "Genetic studies on the grain quality of rice",
Proceedings of the workshop on chemical aspects of rice grain quality, IRRI, Los
Banos, Philippines, pp. 49-58.
29. Collard BCY; and DJ Mackill (2008), “Marker-aided selection: an approach for
precision plant breeding in the twenty first century”, Philos. Trans. R. Soc. Lond. B.
Biol. Sci. 363:557-572.
30. Dereeper, A., Argout, X. et al (2007), “SAT, a flexible and optimized Web
application for SSR marker development”, BMC Bioinfomatics, 8.
31. F.A.O. (2001), Management practices selected for ongoing collaborative projects,
Land and plant nutrition management service, F.A.O. 2001.
32. F.A.O., AGL (2000), Extent and causes of salt-affected soils in participating
countries. Global network on intergrated soil management for sustainable use of salt-
affected soils. Land and plant nutrition management service.
33. Flowers,T.J. and Yeo, A.R.(1988), Salinity and rice:A physiological approach to
breeding for resistance, School of biological sciences, University of Sussex, Brighton,

manual, IAEA Vienna.
45. Ismail AM; S Heuter; MJ Thomson and M Wissuwa (2007), “Geneticand genomic
approaches to develop rice germplasm for problem soils”, Plant Molecular Biology 4:
547-570.
46. Jaccard P. (1908), Nouvells recherches surla distribution florale. Bull. Soc. Vaud.
Sci. Nat., 44, pp.233-270.
47. Jalaluddin M, Nakai H and Yamamoto T (2007), “Genetic diversity and DNA
ingerprinting of some modern Indica and Japonica rice”, Breed and Genet, SABRAO
39 (1), pp. 43-52.
48. Joshi, S.P, Ranjekar, P.K. (1999), “Molecular markers in plant genome analysis”,
Current science online.
49. Kalyan Chakravarthi B and Rambabu Naravaneni (2006), “SSR marker based DNA
fingerprinting and diversity study in rice (Oryza sativa L.)”, AJB 5 (9), pp. 684-688.

24
50. Lee K.S. (1995), Variability and genetics of salt tolerance in japonica rice,
University of the Philippine, Los Banos, Philippine, pp. 108-110.
51. Lin H.X., Yanagihara S., Zhuang J.y., Senboku T., Zheng K.L. and Yashima S.
(1998), Identification of QTL for salt tolerance in rice via molecular markers, Chinese
J. Rice Sci., 12 (2): 72-78.
52. Lin H.X., Zhu M.Z, Yano M., Gao J.P., Liang Z.W., Su W.A., Hu X.H., Ren Z.H.,
Chao D.Y. (2004), “QTLs for Na+and K+ uptake of the shoots and roots controlling
rice salt tolerance” Theor Appl Genet 108:253- 260.
53. Lu H, Redusm MA, Coburn JR, Rutger JN, McCouch SR, Tai TH (2005),
“Population structure and breeding patterns of 145 U.S. rice cultivars based on SSR
marker analysis”, Crop Science (45), pp. 66-76.
54. M. Shahid Masood M. Shahid Masooda,1, Tomotaro Nishikawaa, Shu-ichi
Fukuokaa, Peter K. Njengaa, Takahiko Tsudzukib, Koh-ichi Kadowakia (2004), “The
complete nucleotide sequence of wild rice (Oryza nivara) chloroplast genome: first
genome wide comparative sequence analysis of wild and cultivated rice”, Gene 340,